Fundamentele psihofiziologiei., M. INFRA-M, 1998, pp. 57-72, capitolul 2 Ed. Yu.I. Alexandrov

2.1. Structura și funcțiile aparatului optic al ochiului

Globul ocular are o formă sferică, ceea ce face mai ușoară rotirea pentru a viza obiectul în cauză și oferă o bună focalizare a imaginii pe întreaga membrană sensibilă la lumină a ochiului - retina. Pe drumul către retină, razele de lumină trec prin mai multe medii transparente ale corneei, ale cristalinului și ale corpului vitros. O anumită curbură și un indice de refracție al corneei și, într-o măsură mai mică, cristalinul determină refracția razelor de lumină din interiorul ochiului. Pe retină se obține o imagine redusă brusc și întoarsă cu susul în jos și de la dreapta la stânga (Fig. 4.1 a). Puterea de refracție a oricărui sistem optic este exprimată în dioptrii (D). O dioptrie este egală cu puterea de refracție a unui obiectiv cu o distanță focală de 100 cm. Puterea de refracție a unui ochi sănătos este de 59D atunci când se uită la obiecte îndepărtate și 70,5D când se uită la obiecte apropiate.

Figura: 4.1.

2.2. Cazare

Cazarea se numește adaptarea ochiului pentru a vedea în mod clar obiecte situate la diferite distanțe (cum ar fi focalizarea în fotografie). Pentru o viziune clară a unui obiect, este necesar ca imaginea acestuia să fie focalizată pe retină (Fig. 4.1 b). Rolul principal în acomodare îl joacă schimbarea curburii obiectivului, adică puterea sa de refracție. Când privim obiecte apropiate, obiectivul devine mai convex. Mecanismul de acomodare este contracția mușchilor care schimbă convexitatea lentilei.

2.3. Erori de refracție ale ochiului

Cele două erori principale de refracție ale ochiului sunt miopia (miopia) și hipermetropia (hipermetropia). Aceste anomalii nu sunt cauzate de lipsa mediilor de refracție a ochiului, ci de o modificare a lungimii globului ocular (Fig. 4.1 c, d). Dacă axa longitudinală a ochiului este prea lungă (Fig. 4.1 c), atunci razele unui obiect îndepărtat se vor concentra nu pe retină, ci în fața ei, în corpul vitros. Un astfel de ochi se numește miop. Pentru a vedea clar în depărtare, persoana miopă trebuie să așeze ochelari concavi în fața ochilor, care vor muta imaginea focalizată pe retină (Fig. 4.1 e). Spre deosebire, la ochiul miop (Fig. 4.1d), axa longitudinală este scurtată și, prin urmare, razele de la un obiect îndepărtat sunt focalizate în spatele retinei. Acest dezavantaj poate fi compensat de o creștere a convexității obiectiv. Cu toate acestea, la examinarea obiectelor apropiate, eforturile acomodative ale oamenilor hipermetropi sunt insuficiente. De aceea, pentru lectură, ar trebui să poarte ochelari cu lentile biconvexe care sporesc refracția luminii (Fig. 4.1 e).

2.4. Reflexul pupilar și pupilar

Pupila este gaura din centrul irisului prin care lumina pătrunde în ochi. Clarifică imaginile de pe retină, mărind adâncimea de câmp a ochiului și eliminând aberația sferică. Pupila dilatată când se întunecă în lumină se îngustează rapid („reflexul pupilar”), care reglează fluxul de lumină care intră în ochi. Deci, în lumina puternică, pupila are un diametru de 1,8 mm, cu iluminare medie a luminii diurne, se extinde la 2,4 mm, iar în întuneric - până la 7,5 mm. Acest lucru degradează calitatea imaginii pe retină, dar crește sensibilitatea absolută a vederii. Răspunsul elevului la o schimbare a iluminării este adaptiv, deoarece stabilizează iluminarea retinei într-un interval mic. La persoanele sănătoase, elevii ambilor ochi au același diametru. Când un ochi este luminat, pupila celuilalt se îngustează, de asemenea; o astfel de reacție se numește prietenoasă.

2.5. Structura și funcția retinei

Retina este membrana interioară sensibilă la lumină a ochiului. Are o structură multistrat complexă (Figura 4.2). Există două tipuri de fotoreceptori (tije și conuri) și mai multe tipuri de celule nervoase. Excitația fotoreceptorilor activează prima celulă nervoasă din retină - neuronul bipolar. Excitația neuronilor bipolari activează celulele ganglionare ale retinei, transmițând impulsurile acestora către centrele vizuale subcorticale. Celulele orizontale și amacrine sunt, de asemenea, implicate în procesele de transmitere și prelucrare a informațiilor din retină. Toți neuronii retinieni enumerați cu procesele lor formează aparatul nervos al ochiului, care este implicat în analiza și prelucrarea informațiilor vizuale. Acesta este motivul pentru care retina este numită partea periferică a creierului.

2.6. Structura și funcția straturilor retiniene

Celulele epiteliu pigmentar formează stratul exterior al retinei, care este cel mai îndepărtat de lumină. Acestea conțin melanozomi, care le conferă o culoare neagră. Pigmentul absoarbe excesul de lumină, împiedicându-l să se reflecte și să se împrăștie, ceea ce contribuie la o imagine clară pe retină. Epiteliul pigmentar joacă un rol decisiv în regenerarea purpurei vizuale a fotoreceptorilor după decolorare, în reînnoirea constantă a segmentelor exterioare ale celulelor optice, în protecția receptorilor împotriva deteriorării luminii, precum și în transferul de oxigen și nutrienți pentru ei.

Fotoreceptorii. Un strat de receptori vizuali: tije și conuri se învecinează cu stratul de epiteliu pigmentar din interior. Fiecare retină umană conține 6-7 milioane de conuri și 110-125 de milioane de tije. Acestea sunt distribuite inegal în retină. Fosa centrală a retinei - fovea (fovea centralis) conține doar conuri. Spre periferia retinei, numărul conurilor scade și numărul tijelor crește, astfel încât doar tijele sunt prezente la periferia îndepărtată. Conurile funcționează în condiții de lumină ridicată, asigură lumina zilei și viziunea culorilor; tijele mai sensibile la lumină sunt responsabile pentru vederea crepusculară.

Culoarea este percepută cel mai bine atunci când lumina acționează asupra foveei retinei, în care conurile sunt situate aproape exclusiv. Iată cea mai mare acuitate vizuală. Odată cu creșterea distanței față de centrul retinei, percepția culorilor și rezoluția spațială scad treptat. Periferia retinei, pe care sunt amplasate doar tijele, nu percepe culorile. Dar sensibilitatea la lumină a aparatului cu con de retină este de multe ori mai mică decât cea a aparatului cu tijă. Prin urmare, la amurg, datorită unei scăderi accentuate a vederii conului și a predominanței vederii periferice a tijei, nu distingem culoarea („noaptea toate pisicile sunt gri”).

Pigmenți vizuali. Tijele retiniene umane conțin pigmentul rodopsină sau purpuriu vizual, cu un spectru de absorbție maxim în regiunea de 500 nanometri (nm). Segmentele exterioare ale trei tipuri de conuri (sensibile la albastru, verde și roșu) conțin trei tipuri de pigmenți vizuali, a căror maximă a spectrelor de absorbție este situată în albastru (420 nm), verde (531 nm) și regiuni roșii (558 nm) ale spectrului. Pigmentul conului roșu se numește iodopsină. Molecula de pigment vizual este formată dintr-o parte proteică (opsină) și o parte cromoforă (retiniană sau aldehidă de vitamina "A"). Sursa retinei din corp este carotenoidele; cu lipsa lor, vederea crepusculară este afectată („orbirea nocturnă”).

2.7. Neuronii retinieni

Fotoreceptorii retinieni sunt legați sinaptic de celulele nervoase bipolare (vezi Fig. 4.2). Atunci când este expus la lumină, eliberarea mediatorului din fotoreceptor scade, ceea ce hiperpolarizează membrana celulei bipolare. Din acesta, un semnal nervos este transmis către celulele ganglionare, axonii cărora sunt fibre ale nervului optic.

Figura: 4.2. Diagrama structurii retinei:
1 - bețișoare; 2 - conuri; 3 - celulă orizontală; 4 - celule bipolare; 5 - celule amacrine; 6 - celule ganglionare; 7 - fibre ale nervului optic

Pentru 130 de milioane de celule fotoreceptoare, există doar 1 milion 250 mii de celule ganglionare ale retinei. Aceasta înseamnă că impulsurile de la mulți fotoreceptori converg (converg) prin neuroni bipolari într-o celulă ganglionară. Fotoreceptorii conectați la o celulă ganglionară formează câmpul său receptiv [Hubel, 1990; Fiziol. vedere, 1992]. Astfel, fiecare celulă ganglionară rezumă excitația care apare într-un număr mare de fotoreceptori. Acest lucru crește sensibilitatea la lumină a retinei, dar înrăutățește rezoluția spațială. Numai în centrul retinei (în regiunea fosei centrale), fiecare con este conectat la o celulă bipolară și, la rândul său, este conectat la o celulă ganglionară. Aceasta oferă o rezoluție spațială ridicată a centrului retinei, dar îi scade brusc sensibilitatea la lumină.

Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celulele orizontale și amacrine, prin procesele cărora se propagă semnale care schimbă transmisia sinaptică între fotoreceptori și celule bipolare (celule orizontale) și între celulele bipolare și celulele ganglionare (amacrine). Celulele amacrine efectuează inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente. Fibrele nervoase centrifuge sau eferente pătrund, de asemenea, în retină, aducând semnale de la creier către aceasta. Aceste impulsuri reglează conducerea excitației între celulele bipolare și ganglionare ale retinei.

2.8. Căile nervoase și conexiunile din sistemul vizual

Din retină, informațiile vizuale sunt trimise creierului prin fibrele nervului optic. Nervii de la doi ochi se întâlnesc la baza creierului, unde unele dintre fibre merg spre partea opusă (chiasmă optică sau chiasmă). Aceasta oferă fiecărei emisfere a creierului informații de la ambii ochi: semnale de la jumătatea dreaptă a fiecărei retinei ajung la lobul occipital al emisferei drepte și semnale de la jumătatea stângă a fiecărei retine la emisfera stângă (Fig. 4.3).

Figura: 4.3. Diagrama căilor vizuale de la retină la cortexul vizual primar:
LPZ - câmp vizual stâng; PPZ - câmp vizual drept; tf - punctul de fixare a privirii; lg - ochiul stâng; pg - ochiul drept; zn - nervul optic; x - chiasmă vizuală, sau chiasmă; din - cale optică; NKT - corpul geniculat extern; ZK - cortex vizual; lp - emisfera stângă; pp - emisfera dreaptă

După chiasmă, nervii optici se numesc tracte optice și majoritatea fibrelor lor ajung în centrul vizual subcortical - corpul geniculat lateral (LCC). De aici, semnalele vizuale intră în zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortex striat sau câmpul 17 conform lui Brodmann). Cortexul vizual constă dintr-un număr de câmpuri, fiecare dintre care oferă propriile sale funcții specifice, primind atât semnale directe, cât și indirecte de la retină și, în general, păstrându-și topologia sau retinotopia (semnalele din zonele învecinate ale retinei intră în vecinătate zone ale cortexului).

2.9. Activitatea electrică a centrelor sistemului vizual

Sub acțiunea luminii în receptori și apoi în neuronii retinei, sunt generate potențiale electrice, care reflectă parametrii stimulului acționant (Fig. 4.4a, a). Răspunsul electric total al retinei la lumină se numește electroretinogramă (ERG).

Figura: 4.4. Electroretinogramă (a) și potențial evocat de lumină (EP) al cortexului vizual (b):
a, b, c, d pe (a) - unde ERG; săgețile indică momentele în care lumina este aprinsă. Р 1 - Р 5 - unde pozitive ale spațiului aerian, N 1 - N 5 - unde negative ale spațiului aerian pe (b)

Poate fi înregistrat din întregul ochi: un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt pe pielea feței din apropierea ochiului (sau pe lobul urechii). ERG reflectă bine intensitatea, culoarea, dimensiunea și durata acțiunii stimulului luminos. Deoarece ERG reflectă activitatea aproape tuturor celulelor retiniene (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă pentru a analiza activitatea și a diagnostica bolile retinei.

Excitația celulelor ganglionare ale retinei duce la faptul că impulsurile electrice se reped spre creier de-a lungul axonilor (fibrele nervului optic). Celula ganglionară a retinei este primul neuron de tip „clasic” din retină, generând impulsuri de propagare. Sunt descrise trei tipuri principale de celule ganglionare: reacția la lumina aprinsă (pornire - reacție), oprirea acesteia (oprire - reacție) și ambele (pornire-oprire - reacție). În centrul retinei, câmpurile receptive ale celulelor ganglionare sunt mici, iar la periferia retinei, au un diametru mult mai mare. Excitația simultană a celulelor ganglionare distanțate duce la inhibarea reciprocă a acestora: răspunsurile fiecărei celule devin mai mici decât cu o singură stimulare. Acest efect se bazează pe inhibarea laterală sau laterală (vezi Cap. 3). Datorită formei rotunde, câmpurile receptive ale celulelor ganglionare ale retinei produc așa-numita descriere punctuală a imaginii retiniene: este afișată într-un mozaic discret foarte subțire format din neuroni excitați.

Neuronii centrului vizual subcortical sunt excitați atunci când impulsurile din retină vin la ei de-a lungul fibrelor nervului optic. Câmpurile receptive ale acestor neuroni sunt de asemenea rotunde, dar mai mici decât în \u200b\u200bretină. Exploziile de impulsuri pe care le generează ca răspuns la o sclipire de lumină sunt mai scurte decât cele din retină. La nivelul tubului, semnalele aferente din retină interacționează cu semnalele eferente de la cortexul vizual, precum și de la formațiunea reticulară din sistemul auditiv și alte sisteme senzoriale. Această interacțiune ajută la evidențierea celor mai esențiale componente ale semnalului și, eventual, participă la organizarea atenției vizuale selective (vezi Cap. 9).

Descărcările de impulsuri ale neuronilor tubulari de-a lungul axonilor lor intră în partea occipitală a emisferelor cerebrale, în care se află zona primară de proiecție a cortexului vizual (cortexul striatal). Aici, primatele și oamenii sunt mult mai specializați și mai complecși decât în \u200b\u200bretină și tuburi, procesarea informațiilor. Neuronii cortexului vizual nu au câmpuri receptivi rotunzi, ci alungiți (orizontal, vertical sau diagonal) (Fig. 4.5) de dimensiuni mici [Hubel, 1990].

Figura: 4.5 ... Câmpul receptiv al unui neuron din cortexul vizual al creierului pisicii (A) și răspunsurile acestui neuron la benzi luminoase de diferite orientări care clipesc în câmpul receptiv (B). A - plusurile marchează zona de excitare a câmpului receptor și minusurile - două zone de inhibare laterale. B - se poate observa că acest neuron reacționează cel mai puternic la orientarea verticală și aproape de acesta

Datorită acestui fapt, ei sunt capabili să selecteze din imagine fragmente individuale de linii cu una sau alta orientare și locație și să răspundă selectiv la acestea. (detectoare de orientare). În fiecare zonă mică a cortexului vizual de-a lungul adâncimii sale, neuronii sunt concentrați cu aceeași orientare și localizare a câmpurilor receptive din câmpul vizual. Ele formează o orientare coloană neuronii care trec vertical prin toate straturile cortexului. Coloana este un exemplu de asociere funcțională a neuronilor corticali care îndeplinesc o funcție similară. Un grup de coloane de orientare adiacente, ai căror neuroni au câmpuri receptive suprapuse, dar diferite orientări preferate, formează așa-numita supercolumnă. După cum arată studiile din ultimii ani, unificarea funcțională a neuronilor îndepărtați unul de celălalt al cortexului vizual poate avea loc și din cauza sincronizării descărcărilor lor. Recent, neuronii cu sensibilitate selectivă la figurile cruciforme și unghiulare, aparținând detectoarelor de ordinul doi, au fost găsiți în cortexul vizual. Astfel, „nișa” dintre detectoarele simple de orientare și detectoarele (fețele) de ordin superior găsite în cortexul temporal au început să se umple între detectoarele simple de orientare care descriu caracteristicile spațiale ale imaginii.

În ultimii ani, așa-numita reglare a „frecvenței spațiale” a neuronilor din cortexul vizual a fost bine studiată [Glezer, 1985; Fiziol. vedere, 1992]. Rezidă în faptul că mulți neuroni răspund selectiv la o rețea de dungi luminoase și întunecate de o anumită lățime care apare în câmpul lor receptiv. Deci, există celule care sunt sensibile la o rețea de benzi mici, adică la o frecvență spațială ridicată. Au fost găsite celule cu sensibilitate la diferite frecvențe spațiale. Se crede că această proprietate oferă sistemului vizual capacitatea de a selecta zone cu texturi diferite din imagine [Glezer, 1985].

Mulți neuroni ai cortexului vizual răspund selectiv la anumite direcții de mișcare (detectoare direcționale) sau la o anumită culoare (neuroni opuși la culoare), iar unii neuroni răspund cel mai bine la distanța relativă a obiectului de ochi. Informațiile despre diferitele semne ale obiectelor vizuale (formă, culoare, mișcare) sunt prelucrate în paralel în diferite părți ale cortexului vizual.

Pentru a evalua transmisia semnalului la diferite niveluri ale sistemului vizual, înregistrarea totală potențiale evocate (EP), care la om poate fi retrasă simultan din retină și din cortexul vizual (vezi Fig. 4.4 b). Compararea răspunsului retinian indus de flash (ERG) și a EP a cortexului face posibilă evaluarea activității căii vizuale de proiecție și stabilirea localizării procesului patologic în sistemul vizual.

2.10. Sensibilitate la lumină

Sensibilitate vizuală absolută ... Pentru a apărea o senzație vizuală, lumina trebuie să aibă o anumită energie minimă (prag). Numărul minim de cuante de lumină necesare pentru apariția senzației de lumină în întuneric variază de la 8 la 47. O tijă poate fi excitată cu doar 1 cuantă de lumină. Astfel, sensibilitatea receptorilor retinieni în cele mai favorabile condiții de percepție a luminii este limitativă. Tijele și conurile simple ale retinei diferă nesemnificativ în sensibilitatea la lumină. Cu toate acestea, numărul fotoreceptorilor care trimit semnale către o celulă ganglionară din centru și la periferia retinei este diferit. Numărul de conuri din câmpul receptiv din centrul retinei este de aproximativ 100 de ori mai mic decât numărul de tije din câmpul receptiv din periferia retinei. În consecință, sensibilitatea sistemului tijei este de 100 de ori mai mare decât cea a sistemului conic.

2.11. Adaptare vizuală

În tranziția de la întuneric la lumină, apare orbire temporară, iar apoi sensibilitatea ochiului scade treptat. Această adaptare a sistemului vizual la condiții de lumină puternică se numește adaptare la lumină. Fenomenul opus (adaptare întunecată) este observat atunci când o persoană se mută dintr-o cameră luminoasă într-o cameră aproape neluminată. La început, el nu vede aproape nimic din cauza excitabilității reduse a fotoreceptorilor și a neuronilor vizuali. Treptat, contururile obiectelor încep să iasă la iveală, iar apoi și detaliile lor diferă, deoarece sensibilitatea fotoreceptorilor și a neuronilor vizuali în întuneric crește treptat.

Creșterea sensibilității la lumină în timpul șederii pe întuneric este neuniformă: în primele 10 minute crește de zeci de ori și apoi, în decurs de o oră, de zeci de mii de ori. Restaurarea pigmenților vizuali joacă un rol important în acest proces. Deoarece numai tijele sunt sensibile în întuneric, un obiect slab luminat este vizibil doar cu o vedere periferică. Pe lângă pigmenții vizuali, un rol esențial în adaptare îl joacă schimbarea conexiunilor între elementele retiniene. În întuneric, zona centrului excitator al câmpului receptiv al celulei ganglionare crește datorită slăbirii inhibiției inelare, ceea ce duce la o creștere a sensibilității la lumină. Sensibilitatea la lumină a ochiului depinde și de influențele care vin din creier. Iluminarea unui ochi scade sensibilitatea la lumină a ochiului neluminat. În plus, semnalele sonore, olfactive și gustative afectează, de asemenea, sensibilitatea la lumină.

2.12. Sensibilitate diferențială a vederii

Dacă iluminarea suplimentară dI cade pe o suprafață iluminată cu luminozitate I, atunci, conform legii lui Weber, o persoană va observa diferența de iluminare numai dacă dI / I \u003d K, unde K este o constantă egală cu 0,01-0,015. Valoarea dI / I se numește pragul diferențial de sensibilitate la lumină. Raportul dI / I este constant la diferite niveluri de iluminare și înseamnă că pentru a percepe diferența de iluminare a două suprafețe, una dintre ele trebuie să fie mai strălucitoare decât cealaltă cu 1 - 1,5%.

2.13. Contrast de luminozitate

Inhibarea laterală reciprocă a neuronilor vizuali (vezi Capitolul 3) stă la baza contrastului general sau al luminozității globale. Deci, o bandă gri de hârtie întinsă pe un fundal deschis pare mai întunecată decât aceeași bandă întinsă pe un fundal întunecat. Acest lucru se datorează faptului că un fundal luminos excită mulți neuroni retinieni, iar excitația lor încetinește celulele activate de bandă. Inhibarea laterală acționează cel mai puternic între neuronii foarte distanți, creând efectul contrastului local. Există o creștere aparentă a diferenței de luminozitate la marginea suprafețelor cu iluminare diferită. Acest efect se mai numește sublinierea contururilor sau efectul Mach: la marginea unui câmp luminos strălucitor și a unei suprafețe mai întunecate, puteți vedea două linii suplimentare (o linie și mai strălucitoare la marginea câmpului luminos și o linia întunecată la marginea unei suprafețe întunecate).

2.14. Strălucirea orbitoare a luminii

Lumina prea puternică provoacă o senzație neplăcută de orbire. Limita superioară a luminozității orbitoare depinde de adaptarea ochiului: cu cât adaptarea întunericului a fost mai lungă, cu atât luminozitatea luminii scade provoacă orbirea. Dacă obiecte foarte luminoase (orbitoare) intră în câmpul vizual, acestea afectează discriminarea semnalelor pe o parte semnificativă a retinei (de exemplu, pe un drum nocturn, șoferii sunt orbiți de farurile mașinilor care se apropie). Pentru lucrări delicate legate de oboseala ochilor (citirea prelungită, lucrul la computer, asamblarea părților mici), ar trebui să utilizați numai lumină difuză care nu orbeste ochii.

2.15. Inerția vederii, fuziunea flash-urilor, imaginile secvențiale

Senzația vizuală nu apare instantaneu. Înainte de apariția senzației, trebuie să apară multiple transformări și semnalizare în sistemul vizual. Timpul de „inerție a vederii” necesar apariției unei senzații vizuale este în medie de 0,03 - 0,1 s. Trebuie remarcat faptul că această senzație, de asemenea, nu dispare imediat după oprirea iritației - durează ceva timp. Dacă conducem un meci arzător prin aer în întuneric, atunci vom vedea o linie luminoasă, deoarece stimulii luminoși care urmează rapid unul după altul se contopesc într-o senzație continuă. Rata minimă de repetare a stimulilor luminii (de exemplu, flash-uri de lumină), la care are loc unificarea senzațiilor individuale, se numește frecvența critică a fuzionării pâlpâirii. La iluminare medie, această frecvență este egală cu 10-15 blițuri la 1 s. Cinema și televiziunea se bazează pe această proprietate a vederii: nu vedem decalaje între cadre individuale (24 de cadre pe secundă în cinema), deoarece senzația vizuală dintr-un cadru durează până când apare următoarea. Aceasta oferă iluzia continuității și mișcării imaginii.

Sentimentele care continuă după oprirea iritației sunt numite imagini secvențiale. Dacă te uiți la lampa aprinsă și închizi ochii, atunci este vizibilă de ceva timp. Dacă, după ce vă fixați privirea asupra unui obiect iluminat, vă întoarceți privirea spre un fundal luminos, atunci de ceva timp puteți vedea o imagine negativă a acestui obiect, adică părțile sale deschise sunt întunecate, iar părțile întunecate sunt deschise (imagine secvențială negativă). Acest lucru se datorează faptului că excitația de la un obiect iluminat inhibă local (adaptează) anumite zone ale retinei; dacă, după aceea, vă întoarceți privirea către un ecran iluminat uniform, atunci lumina sa va excita mai puternic acele zone care nu au fost excitate anterior.

2.16. Viziunea culorilor

Întregul spectru de radiații electromagnetice pe care îl vedem este închis între radiația cu undă scurtă (400 nm), pe care o numim violetă, și radiația cu undă lungă (700 nm), numită roșie. Restul culorilor din spectrul vizibil (albastru, verde, galben și portocaliu) au lungimi de undă intermediare. Amestecarea razelor de toate culorile oferă alb. Poate fi obținut și prin amestecarea a două așa-numite culori complementare pereche: roșu și albastru, galben și albastru. Dacă amestecați cele trei culori primare (roșu, verde și albastru), atunci orice culori pot fi obținute.

Teoria cu trei componente a lui H. Helmholtz, conform căreia percepția culorii este asigurată de trei tipuri de conuri cu sensibilitate diferită a culorii, se bucură de recunoașterea maximă. Unele dintre ele sunt sensibile la roșu, altele la verde și altele la albastru. Fiecare culoare afectează toate cele trei elemente de detectare a culorii, dar într-o măsură diferită. Această teorie este confirmată direct în experimente în care au măsurat absorbția radiațiilor cu lungimi de undă diferite în conuri unice ale retinei umane.

Orbirea parțială a culorii a fost descrisă la sfârșitul secolului al XVIII-lea. D. Dalton, care a suferit el însuși. Prin urmare, anomalia viziunii culorilor a fost denumită „daltonism”. Orbirea culorii apare la 8% dintre bărbați; este asociat cu absența anumitor gene la cromozomul X, care nu determină sexul masculin, care nu este asociat. Pentru a diagnostica daltonismul, care este important în selecția profesională, se utilizează tabele policromatice. Persoanele care suferă de aceasta nu pot fi șoferi de transport cu drepturi depline, deoarece este posibil să nu distingă culoarea semaforelor și a indicatoarelor rutiere. Există trei tipuri de daltonism parțial: protanopie, deuteranopie și tritanopie. Fiecare dintre ele se caracterizează printr-o lipsă de percepție a uneia dintre cele trei culori primare. Persoanele care suferă de protanopie („roșu-orb”) nu percep culoarea roșie, razele albastru-albastre li se par incolore. Persoanele cu deuteranopie („verde-orb”) nu disting verde de roșu închis și albastru. Cu tritanopia (o anomalie vizuală a culorii rare), nu sunt percepute razele albastre și violete. Toate aceste tipuri de daltonism parțial sunt bine explicate de teoria celor trei componente. Fiecare dintre ele este rezultatul absenței uneia dintre cele trei substanțe de detectare a culorii conului.

2.17. Percepția spațiului

Acuitate vizuala este capacitatea maximă de a distinge între detaliile individuale ale obiectelor. Este determinată de cea mai mică distanță dintre două puncte pe care ochiul o poate distinge, adică vede separat, nu împreună. Ochiul normal distinge între două puncte, distanța dintre care este de 1 minut de arc. Centrul retinei - macula - are acuitatea vizuală maximă. Pentru periferia acesteia, acuitatea vizuală este mult mai mică. Acuitatea vizuală se măsoară folosind tabele speciale, care constau din mai multe rânduri de litere sau cercuri deschise de diferite dimensiuni. Acuitatea vizuală, determinată din tabel, este exprimată în termeni relativi, cu acuitatea normală luată ca unitate. Există persoane cu vedere hiperacută (vizus mai mult de 2).

Linia de vedere. Dacă fixați un obiect mic cu privirea, atunci imaginea acestuia este proiectată pe macula retinei. În acest caz, vedem obiectul cu viziune centrală. Dimensiunea sa unghiulară la om este de numai 1,5-2 grade unghiulare. Obiectele, ale căror imagini cad pe restul retinei, sunt percepute de viziunea periferică. Se numește spațiul vizibil ochiului atunci când fixează privirea la un moment dat câmp de vizualizare. Măsurarea limitei câmpului vizual se efectuează de-a lungul perimetrului. Limitele câmpului vizual pentru obiectele incolore sunt 70 în jos, în sus - 60, în interior - 60 și în exterior - 90 de grade. Câmpurile vizuale ale ambilor ochi la o persoană coincid parțial, ceea ce este de o mare importanță pentru percepția adâncimii spațiului. Câmpurile vizuale pentru culori diferite nu sunt aceleași și sunt mai mici decât pentru obiectele alb-negru.

Viziune binoculara - Aceasta este viziunea cu doi ochi. Când privește un obiect, o persoană cu vedere normală nu are senzația de două obiecte, deși există două imagini pe două retine. Imaginea fiecărui punct al acestui obiect cade pe așa-numitele zone corespunzătoare sau corespunzătoare ale celor două retine, iar în percepția unei persoane, cele două imagini se îmbină într-una singură. Dacă apăsați ușor pe un ochi din lateral, atunci acesta va începe să se dubleze în ochi, deoarece corespondența retinelor este ruptă. Dacă te uiți la un obiect apropiat, atunci imaginea unui punct mai îndepărtat cade pe puncte neidentice (disparate) ale a două retine. Disparitatea joacă un rol important în evaluarea distanței și, prin urmare, în vederea adâncimii spațiului. O persoană este capabilă să observe o schimbare în profunzime, creând o schimbare a imaginii pe retine cu câteva secunde de arc. Fuziunea binoculară sau fuziunea semnalelor de la două retine într-o singură imagine neuronală are loc în cortexul vizual primar al creierului.

Estimarea dimensiunii obiectului. Dimensiunea unui obiect familiar este estimată în funcție de dimensiunea imaginii sale pe retină și distanța obiectului de ochi. În cazul în care este dificil de estimat distanța față de un obiect necunoscut, sunt posibile erori grave în determinarea valorii acestuia.

Estimarea distanței. Percepția adâncimii spațiului și estimarea distanței față de obiect sunt posibile atât cu vederea cu un singur ochi (vedere monoculară), cât și cu doi ochi (vedere binoculară). În al doilea caz, estimarea distanței este mult mai precisă. Fenomenul acomodării are o oarecare importanță în evaluarea distanțelor apropiate în vederea monoculară. Pentru evaluarea distanței, este de asemenea important ca imaginea unui obiect familiar de pe retină să fie mai mare cu cât este mai aproape.

Rolul mișcării ochilor pentru vedere. Când luați în considerare orice obiecte, ochii se mișcă. Mișcările ochilor sunt efectuate de 6 mușchi atașați globului ocular. Mișcarea ambilor ochi are loc simultan și în mod prietenos. Având în vedere obiectele apropiate, este necesar să se reducă (convergența), iar atunci când se iau în considerare obiecte îndepărtate, să se separe axele vizuale ale celor doi ochi (divergență). Rolul important al mișcărilor ochilor pentru vedere este determinat și de faptul că mișcarea imaginii pe retină este necesară pentru ca creierul să primească în mod continuu informații vizuale. Impulsurile din nervul optic apar atunci când imaginea luminii este pornită și oprită. Odată cu acțiunea continuă a luminii asupra acelorași fotoreceptori, impulsurile din fibrele nervului optic încetează rapid și senzația vizuală cu ochi și obiecte nemișcate dispare după 1-2 secunde. Dacă puneți un fraier cu o mică sursă de lumină pe ochi, atunci o persoană o vede doar în momentul pornirii sau opririi, deoarece acest stimul se mișcă cu ochiul și, prin urmare, este nemișcat în raport cu retina. Pentru a depăși o astfel de adaptare (adaptare) la o imagine statică, ochiul, atunci când examinează orice obiect, face salturi continue (sacade) care sunt imperceptibile pentru o persoană. Ca urmare a fiecărui salt, imaginea de pe retină se deplasează de la un fotoreceptor la altul, provocând din nou pâlpâirea celulelor ganglionare. Durata fiecărui salt este egală cu sutimi de secundă, iar amplitudinea sa nu depășește 20 de grade unghiulare. Cu cât obiectul luat în considerare este mai complex, cu atât este mai complexă traiectoria mișcării ochilor. Se pare că „trasează” contururile imaginii (Fig. 4.6), persistând pe cele mai informative părți ale acesteia (de exemplu, în față aceștia sunt ochii). Pe lângă salturi, ochii tremură și se deplasează în mod constant (se mișcă încet din punctul de fixare al privirii). Aceste mișcări sunt, de asemenea, foarte importante pentru percepția vizuală.

Figura: 4.6. Traiectoria mișcării ochilor (B) la examinarea imaginii lui Nefertiti (A)

FIZIOLOGIA PRIVATĂ A SISTEMELOR DE SENZORI

Sistem vizual

Viziunea este adaptată evolutiv la percepția radiației electromagnetice într-o anumită parte foarte îngustă a gamei lor (lumina vizibilă). Sistemul vizual furnizează creierului peste 95% din informațiile senzoriale. Viziunea este un proces în mai multe etape care începe cu proiecția unei imagini pe retina unui dispozitiv optic periferic unic - ochiul. Apoi apare excitația fotoreceptorilor, transmiterea și transformarea informațiilor vizuale în straturile neuronale ale sistemului vizual, iar percepția vizuală se încheie cu adoptarea de către părțile corticale superioare ale acestui sistem a unei decizii asupra imaginii vizuale.

Structura și funcțiile aparatului optic al ochiului. Globul ocular are o formă sferică, ceea ce face mai ușoară rotirea pentru a viza obiectul în cauză. Pe drumul către membrana sensibilă la lumină a ochiului (retina), razele de lumină trec prin mai multe medii transparente - corneea, cristalinul și corpul vitros. O anumită curbură și un indice de refracție al corneei și, într-o măsură mai mică, cristalinul determină refracția razelor de lumină din interiorul ochiului (Fig. 14.2).

Puterea de refracție a oricărui sistem optic este exprimată în dioptrii (D). O dioptrie este egală cu puterea de refracție a unui obiectiv cu o distanță focală de 100 cm. Puterea de refracție a unui ochi sănătos este de 59D atunci când se uită la obiecte îndepărtate și 70,5D când se uită la obiecte apropiate. Pentru a reprezenta schematic proiecția imaginii unui obiect pe retină, trebuie să trasați linii de la capetele acestuia prin punctul nodal (7 mm în spatele corneei). Pe retină se obține o imagine care este redusă brusc și răsturnată cu susul în jos și de la dreapta la stânga

Cazare. Cazarea se numește adaptarea ochiului la obiectele care văd clar la diferite distanțe. Pentru o viziune clară a unui obiect, este necesar ca acesta să fie focalizat pe retină, adică ca razele din toate punctele suprafeței sale să fie proiectate pe suprafața retinei (Fig. 14.4). Când ne uităm la obiecte îndepărtate (A), imaginea lor (a) este focalizată pe retină și sunt clar vizibile. Dar imaginea (b) a obiectelor apropiate (B) este vagă, deoarece razele de la acestea sunt colectate în spatele retinei. Rolul principal în acomodare îl are obiectivul, care își schimbă curbura și, în consecință, puterea de refracție. Când privim obiecte apropiate, lentila devine mai convexă (vezi Fig. 14.2), din cauza căreia razele care diverg din orice punct al obiectului converg pe retină. Mecanismul de acomodare este contracția mușchilor ciliari, care schimbă convexitatea cristalinului. Lentila este închisă într-o capsulă transparentă subțire, întinsă întotdeauna, adică turtită, de fibrele centurii ciliare (ligamentul Zinn). Contracția celulelor musculare netede ale corpului ciliar reduce tracțiunea ligamentelor zinn, ceea ce crește umflatura cristalinului datorită elasticității sale. Mușchii ciliari sunt inervați de fibrele parasimpatice ale nervului oculomotor. Introducerea atropinei în ochi provoacă o perturbare a transmiterii excitației către acest mușchi, limitează acomodarea ochiului la examinarea obiectelor apropiate. Dimpotrivă, substanțele parasimpatimimetice - pilocarpina și eserina - provoacă contracția acestui mușchi.

Pentru ochiul normal al unui tânăr, cel mai îndepărtat punct de vedere clar se află la infinit. El examinează obiecte îndepărtate fără nici o tensiune de acomodare, adică fără contracție a mușchiului lombar. Cel mai apropiat punct de vedere clară este la 10 cm de ochi.

Presbiopia. Lentila își pierde elasticitatea odată cu înaintarea în vârstă și, odată cu modificarea tensiunii ligamentelor de zinc, curbura sa se schimbă puțin. Prin urmare, cel mai apropiat punct de viziune clară nu se află acum la o distanță de 10 cm de ochi, ci se îndepărtează de acesta. În acest caz, obiectele apropiate sunt slab vizibile. Această afecțiune se numește hipermetropie sau presbiopie. Persoanele în vârstă sunt obligate să poarte ochelari cu lentile biconvexe.

Erori de refracție ale ochiului. Cele două anomalii principale ale refracției ochiului - miopie sau miopie și hipermetropie - sunt cauzate nu de insuficiența mediului de refracție a ochiului, ci de o modificare a lungimii globului ocular (Fig. 14.5, A).

Miopie. Dacă axa longitudinală a ochiului este prea lungă, atunci razele unui obiect îndepărtat se vor concentra nu pe retină, ci în fața acesteia, în corpul vitros (Fig. 14.5, B). Un astfel de ochi se numește miop sau miop. Pentru a vedea clar în depărtare, este necesar să așezați ochelari concavi în fața ochilor miopi, care vor muta imaginea focalizată către retină (Fig. 14.5, C).

Hipermetropie. Miopie sau hipermetropie este opusă miopiei. În ochiul miop (fig. 14.5, D), axa longitudinală a ochiului este scurtată și, prin urmare, razele unui obiect îndepărtat sunt concentrate nu pe retină, ci în spatele ei. Această lipsă de refracție poate fi compensată prin efort acomodativ, adică printr-o creștere a convexității lentilei. Prin urmare, o persoană hipermetropă încordează mușchiul acomodativ, având în vedere nu numai obiectele apropiate, ci și cele îndepărtate. Când se iau în considerare obiecte apropiate, eforturile acomodative ale oamenilor hipermetropi sunt insuficiente.

Prin urmare, pentru lectură, persoanele hipermetrope trebuie să poarte ochelari cu lentile biconvexe care sporesc refracția luminii (Fig. 14.5, E). Hipermetropia nu trebuie confundată cu hipermetropia. Tot ce au în comun este că este necesar să folosiți ochelari cu lentile biconvexe.

Astigmatism. Erorile de refracție includ, de asemenea, astigmatismul, adică refracția inegală a razelor în direcții diferite (de exemplu, de-a lungul meridianelor orizontale și verticale). Astigmatismul este cauzat de o suprafață a corneei care nu este strict sferică. Cu astigmatism sever, această suprafață se poate apropia de una cilindrică, care este corectată de ochelari cilindrici, care compensează defectele corneei.

Reflexul pupilar și pupilar. Pupila este gaura din centrul irisului prin care razele de lumină trec în ochi. Pupila accentuează imaginea de pe retină, mărind adâncimea de câmp a ochiului. Prin transmiterea doar a razelor centrale, îmbunătățește imaginea de pe retină, de asemenea, eliminând aberația sferică. Dacă acoperiți ochiul de lumină și apoi îl deschideți, atunci pupila, care s-a extins la întunecare, se îngustează rapid („reflexul pupilar”). Mușchii din iris modifică dimensiunea pupilei prin reglarea fluxului de lumină în ochi. Deci, în lumina foarte puternică, pupila are un diametru minim (1,8 mm), cu o iluminare medie a luminii naturale se extinde (2,4 mm), iar în întuneric, expansiunea este maximă (7,5 mm). Acest lucru duce la o deteriorare a calității imaginii pe retină, dar crește sensibilitatea vederii. Modificarea limitativă a diametrului pupilei își schimbă zona de aproximativ 17 ori. În același timp, fluxul luminos se schimbă cu aceeași cantitate. Există o relație logaritmică între intensitatea iluminării și diametrul pupilei. Reacția pupilei la o schimbare a iluminării are un caracter adaptativ, deoarece stabilizează iluminarea retinei într-un interval mic.

În iris, există două tipuri de fibre musculare care înconjoară pupila: inelul (m. Sphincter iridis), inervat de fibrele parasimpatice ale nervului oculomotor și radial (m. Dilatator iridis), inervat de nervii simpatici. Contracția primului provoacă constricție, contracția celui din urmă - dilatarea pupilei. În consecință, acetilcolina și eserina provoacă constricție, iar adrenalina determină dilatarea pupilei. Pupilele se dilată în timpul durerii, în timpul hipoxiei, precum și în timpul emoțiilor care cresc excitația sistemului simpatic (frică, furie). Dilatarea pupilelor este un simptom important al mai multor afecțiuni patologice, de exemplu, șoc dureros, hipoxie.

La persoanele sănătoase, dimensiunea elevilor ambilor ochi este aceeași. Când un ochi este luminat, pupila celuilalt se îngustează, de asemenea; această reacție se numește prietenoasă. În unele cazuri patologice, dimensiunile pupilelor ambilor ochi sunt diferite (anisocorie). Structura și funcția retinei. Retina este membrana interioară sensibilă la lumină a ochiului. Are o structură complexă cu mai multe straturi

Există două tipuri de fotoreceptoare cu sensibilitate secundară de importanță funcțională diferită (tija și con) și mai multe tipuri de celule nervoase. Excitația fotoreceptorilor activează prima celulă nervoasă din retină (neuronul bipolar). Excitația neuronilor bipolari activează celulele ganglionare ale retinei, transmitând semnalele lor de impuls către centrele vizuale subcorticale. Celulele orizontale și amacrine sunt, de asemenea, implicate în procesele de transmitere și prelucrare a informațiilor din retină. Toți neuronii retinieni enumerați cu procesele lor formează aparatul neuronal al ochiului, care nu numai că transmite informații centrelor vizuale ale creierului, ci participă și la analiza și procesarea acestuia. Prin urmare, retina este numită partea periferică a creierului.

Locul în care nervul optic iese din globul ocular - capul nervului optic, se numește punct mort. Nu conține fotoreceptori și, prin urmare, este insensibil la lumină. Nu simțim prezența unei "găuri" în retină.

Să luăm în considerare structura și funcția straturilor retiniene, urmând de la stratul exterior (posterior, cel mai îndepărtat de pupilă) al retinei până la stratul interior (situat mai aproape de pupilă) al retinei.

Stratul de pigment. Acest strat este format dintr-un rând de celule epiteliale care conțin un număr mare de organite intracelulare diferite, inclusiv melanozomi, care conferă acestui strat o culoare neagră. Acest pigment, numit și pigment de screening, absoarbe lumina care ajunge la el, împiedicându-l astfel să se reflecte și să se împrăștie, ceea ce contribuie la o viziune clară. Celulele epiteliului pigmentar au numeroase procese care înconjoară strâns segmentele exterioare sensibile la lumină ale tijelor și conurilor. Epiteliul pigmentar joacă un rol decisiv într-o serie de funcții, inclusiv resinteza (regenerarea) pigmentului vizual după decolorarea acestuia, în fagocitoză și digestia resturilor și resturilor conurilor segmentelor exterioare, cu alte cuvinte, în mecanismul de reînnoire constantă a segmentelor exterioare ale celulelor vizuale, în protecția celulelor vizuale împotriva pericolului de deteriorare a luminii, precum și în transferul de oxigen și alte substanțe de care au nevoie la fotoreceptori. Trebuie remarcat faptul că contactul dintre celulele epiteliale pigmentare și fotoreceptori este destul de slab. În acest loc apare dezlipirea de retină - o boală periculoasă a ochilor. Desprinderea retiniană duce la afectarea vizuală nu numai datorită deplasării sale din locul de focalizare optică a imaginii, ci și datorită degenerării receptorilor datorită afectării contactului cu epiteliul pigmentar, ceea ce duce la o încălcare gravă a metabolismului receptorilor înșiși. Tulburările metabolice sunt agravate de faptul că eliberarea de substanțe nutritive din capilarele coroidei ochiului este perturbată, iar stratul fotoreceptorilor nu conține capilare (avascularizate).

Fotoreceptorii. Stratul de pigment este alăturat din interior de un strat de fotoreceptori: tije și conuri1. Retina fiecărui ochi uman conține 6-7 milioane de conuri și 110-123 milioane de tije. Acestea sunt distribuite inegal în retină. Fosa centrală a retinei (fovea centralis) conține numai conuri (până la 140 mii pe 1 mm2). Spre periferia retinei, numărul acestora scade, în timp ce numărul tijelor crește, astfel încât doar tijele sunt prezente la periferia îndepărtată. Conurile funcționează în condiții de lumină ridicată, oferind lumină naturală. și viziunea culorilor; tijele mult mai sensibile la lumină sunt responsabile de vederea crepusculară.

Culoarea este percepută cel mai bine atunci când lumina acționează asupra foveei retinei, unde conurile sunt situate aproape exclusiv. Iată cea mai mare acuitate vizuală. Percepția culorii și rezoluția spațială se înrăutățesc odată cu distanța față de centrul retinei. Periferia retinei, unde sunt amplasate numai tije, nu percepe culorile. Pe de altă parte, sensibilitatea la lumină a aparatului conic al retinei este de multe ori mai mică decât cea a aparatului cu tije, prin urmare, la amurg, datorită unei scăderi accentuate a vederii „conice” și a predominanței vederii „periferice”, nu putem distinge culoarea („toate pisicile sunt gri noaptea”).

Disfuncția tijelor, care apare atunci când există o lipsă de vitamina A în alimente, provoacă o tulburare a vederii crepusculare - așa-numita orbire nocturnă: o persoană orbește complet la amurg, dar vederea rămâne normală în timpul zilei. Dimpotrivă, atunci când „conurile” sunt deteriorate, apare fotofobia: o persoană vede în lumină slabă, dar se estompează în lumină puternică. În acest caz, se poate dezvolta și daltonismul complet, achromasia.

Structura celulei fotoreceptoare. O celulă fotoreceptoare - o tijă sau un con - este formată dintr-un segment exterior sensibil la lumină care conține pigment vizual, un segment interior, un picior de legătură, o parte nucleară cu un nucleu mare și un capăt presinaptic. Tija și conul retinei sunt direcționate de segmentele lor exterioare sensibile la lumină către epiteliul pigmentar, adică spre partea opusă luminii. La om, segmentul exterior al fotoreceptorului (tija sau conul) conține aproximativ o mie de discuri fotoreceptoare. Segmentul exterior al tijei este mult mai lung decât conurile și conține mai mult pigment vizual. Acest lucru explică parțial sensibilitatea mai mare a tijei la lumină: o tijă poate fi excitată de o singură cuantă de lumină și sunt necesare mai mult de o sută de cuante pentru a activa un con.

Discul fotoreceptor este format din două membrane conectate la margini. Membrana discului este o membrană biologică tipică formată dintr-un strat dublu de molecule fosfolipidice, între care se află moleculele proteice. Membrana discului este bogată în acizi grași polinesaturați, ceea ce duce la vâscozitatea sa scăzută. Ca urmare, moleculele de proteine \u200b\u200bdin ea se rotesc rapid și se mișcă încet de-a lungul discului. Acest lucru permite proteinelor să se ciocnească frecvent și, atunci când interacționează, formează complexe funcționale importante pentru o perioadă scurtă de timp.

Segmentul interior al fotoreceptorului este conectat la segmentul exterior printr-un ciliu modificat, care conține nouă perechi de microtubuli. Segmentul interior conține nucleul mare și întregul aparat metabolic al celulei, inclusiv mitocondriile, care asigură necesitățile energetice ale fotoreceptorului și sistemul de sinteză a proteinelor, care asigură reînnoirea membranelor segmentului exterior. Aici are loc sinteza și încorporarea moleculelor de pigment vizual în membrana fotoreceptoare a discului. Într-o oră, trei discuri noi sunt formate în medie la marginea segmentelor interioare și exterioare. Apoi, ei încet (la om, timp de aproximativ 2-3 săptămâni) se deplasează de la baza segmentului exterior al bacilului până la vârful său. În final, vârful segmentului exterior, conținând până la sute de discuri vechi, se rupe și este fagocitat de celulele stratului de pigment. Acesta este unul dintre cele mai importante mecanisme de protecție a celulelor fotoreceptoare împotriva defectelor moleculare care se acumulează în timpul vieții lor luminoase.

Segmentele exterioare ale conurilor sunt, de asemenea, reînnoite în mod constant, dar într-un ritm mai lent. Interesant, există un ritm de reînnoire zilnic: vârfurile segmentelor exterioare ale tijelor se rup în general și se fagocitează dimineața și ziua, iar conurile - seara și noaptea.

Capătul presinaptic al receptorului conține o bandă sinaptică în jurul căreia există multe vezicule sinaptice care conțin glutamat.

Pigmenți vizuali. Lansetele retinei umane conțin pigmentul rodopsină sau purpuriu vizual, al cărui spectru de absorbție maximă este în regiunea a 500 nanometri (nm). Segmentele exterioare ale celor trei tipuri de conuri (albastru, verde și roșu sensibil) conțin trei tipuri de pigmenți vizuali, ale căror maxime ale spectrelor de absorbție sunt în albastru (420 nm), verde (531 nm) și roșu ( 558 nm) părți ale spectrului. Pigmentul conului roșu se numește „iodopsină”. Molecula de pigment vizual este relativ mică (cu o greutate moleculară de aproximativ 40 kilodaltoni), constă dintr-o parte proteică mai mare (opsină) și un cromofor mai mic (retinian sau aldehidă de vitamina A).

Retina poate fi în diverse configurații spațiale, adică forme izomerice, dar numai una dintre ele, izomerul 11-cis al retinei, acționează ca un grup cromofor al tuturor pigmenților vizuali cunoscuți. Carotenoizii sunt sursa retinei în organism, prin urmare deficiența lor duce la o deficiență a vitaminei A și, în consecință, la o sinteză insuficientă a rodopsinei, care la rândul său este cauza afectării vederii crepusculare sau a „orbirii nocturne”. Fiziologia moleculară a fotorecepției. Luați în considerare secvența de modificări a moleculelor din segmentul exterior al tijei, responsabilă pentru excitația acesteia (Fig. 14.7, A). Când o cuantă de lumină este absorbită de o moleculă de pigment vizual (rodopsină), are loc o izomerizare instantanee a grupului său cromofor: 11-cis-retiniană se îndreaptă și se transformă în complet trans-retiniană. Această reacție durează aproximativ 1 ps (1-12 s). Lumina acționează ca un factor declanșator sau factor declanșator care declanșează mecanismul de fotorecepție. În urma fotoizomerizării retinei, se produc modificări spațiale în partea proteică a moleculei: aceasta devine decolorată și se transformă în starea metarodopsinei II.

Ca rezultat, molecula pigmentului vizual capătă capacitatea de a interacționa cu o altă proteină - membrana de guanozină trifosfat care leagă proteina transducina (T). Într-un complex cu metarodopsină II, transducina devine activă și schimbă difosfatul de guanozină (PIB) legat de acesta în întuneric cu trifosfatul de guanozină (GTP). Metarodopsina II este capabilă să activeze aproximativ 500-1000 de molecule de transducină, ceea ce duce la o creștere a semnalului luminos.

Fiecare moleculă de transducină activată asociată cu o moleculă GTP activează o moleculă a altei proteine \u200b\u200bdin apropierea membranei, enzima fosfodiesterază (PDE). PDE activat descompune moleculele de guanozin monofosfat ciclic (cGMP) la o rată ridicată. Fiecare moleculă PDE activă distruge câteva mii de molecule cGMP - acesta este un alt pas în amplificarea semnalului în mecanismul de fotorecepție. Rezultatul tuturor evenimentelor descrise, cauzate de absorbția unui cuantum de lumină, este o scădere a concentrației de cGMP liber în citoplasma segmentului exterior al receptorului. Acest lucru, la rândul său, duce la închiderea canalelor de ioni din membrana plasmatică a segmentului exterior, care erau deschise în întuneric și prin care Na + și Ca2 + intrau în celulă. Canalul ionic este închis datorită faptului că, datorită scăderii concentrației de cGMP liber în celulă, moleculele de cGMP, care erau legate de el în întuneric și îl țineau deschis, părăsesc canalul.

O scădere sau încetare a intrării în segmentul exterior al Na + duce la hiperpolarizarea membranei celulare, adică la apariția unui potențial receptor pe aceasta. În fig. 14.7, B arată direcțiile curenților de ioni care curg prin membrana plasmatică a fotoreceptorului în întuneric. Gradienții de concentrație de Na + și K + sunt menținuți pe membrana plasmatică a bacilului prin activitatea activă a unei pompe de sodiu-potasiu situată în membrana segmentului interior.

Potențialul receptor hiperpolarizant, care a apărut pe membrana segmentului exterior, se răspândește apoi de-a lungul celulei până la capătul său presinaptic și duce la o scădere a ratei de eliberare a transmițătorului (glutamat). Astfel, procesul fotoreceptorului se încheie cu o scădere a ratei de eliberare a neurotransmițătorului de la capătul presinaptic al fotoreceptorului.

Mecanismul de refacere a stării întunecate inițiale a fotoreceptorului, adică a capacității sale de a răspunde la următorul stimul luminos, nu este mai puțin complex și perfect. Acest lucru necesită redeschiderea canalelor ionice din membrana plasmatică. Starea deschisă a canalului este asigurată de conexiunea sa cu moleculele cGMP, care la rândul său este direct cauzată de o creștere a concentrației de cGMP liber în citoplasmă. Această creștere a concentrației este asigurată de pierderea metarodopsinei II a capacității de a interacționa cu transducina și activarea enzimei guanilat ciclază (GC), care este capabilă să sintetizeze cGMP din GTP. Activarea acestei enzime este cauzată de o scădere a concentrației de calciu liber din citoplasmă datorită închiderii canalului ionic de membrană și funcționării constante a proteinei schimbătoare, care scoate calciu din celulă. Ca urmare a tuturor acestor lucruri, concentrația de cGMP în interiorul celulei crește și cGMP se leagă din nou de canalul ionic al membranei plasmatice, deschizându-l. Prin canalul deschis, Na + și Ca2 + încep să intre din nou în celulă, depolarizând membrana receptorului și transferând-o în starea „întunecată”. Eliberarea mediatorului este din nou accelerată de la capătul presinaptic al receptorului depolarizat.

Neuronii retinieni. Fotoreceptorii retinieni sunt asociați sinaptic cu neuronii bipolari (vezi Fig. 14.6, B). Atunci când este expus la lumină, eliberarea unui neurotransmițător (glutamat) din fotoreceptor scade, ceea ce duce la hiperpolarizarea membranei neuronului bipolar. De la acesta, un semnal nervos este transmis către celulele ganglionare, ai căror axoni sunt fibre ale nervului optic. Transmiterea semnalului de la fotoreceptor la neuronul bipolar și de la acesta la celula ganglionară are loc într-un mod fără impuls. Neuronul bipolar nu generează impulsuri datorită distanței extrem de mici pe care transmite semnalul.

Pentru 130 de milioane de celule fotoreceptoare, există doar 1 milion 250 mii de celule ganglionare, ai căror axoni formează nervul optic. Aceasta înseamnă că impulsurile de la mulți fotoreceptori converg (converg) prin neuroni bipolari într-o celulă ganglionară. Fotoreceptorii conectați la o celulă ganglionară formează câmpul receptiv al celulei ganglionare. Câmpurile receptive ale diferitelor celule ganglionare se suprapun parțial. Astfel, fiecare celulă ganglionară rezumă excitația care apare într-un număr mare de fotoreceptori. Aceasta crește sensibilitatea la lumină, dar degradează rezoluția spațială. Numai în centrul retinei, în regiunea fosei centrale, fiecare con este conectat la o așa-numită celulă bipolară pitică, la care este conectată și o singură celulă ganglionară. Aceasta oferă o rezoluție spațială ridicată aici, dar scade brusc sensibilitatea la lumină.

Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celulele orizontale și amacrine, prin procesele cărora se propagă semnale care modifică transmisia sinaptică între fotoreceptori și celule bipolare (celule orizontale) și între celulele bipolare și ganglionare (celule amacrine). Celulele amacrine efectuează inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente.

Pe lângă fibrele aferente, nervul optic conține și fibre nervoase centrifuge sau eferente, care aduc semnale din creier către retină. Se crede că aceste impulsuri acționează asupra sinapselor dintre celulele bipolare și hanliale ale retinei, reglând conducerea excitației între ele.

Căile nervoase și conexiunile din sistemul vizual. Din retină, informațiile vizuale sunt trimise creierului prin fibrele nervului optic (perechea II de nervi cranieni). Nervii optici din fiecare ochi se întâlnesc la baza creierului, unde se formează intersecția lor parțială (chiasmă). Aici, o parte din fibrele fiecărui nerv optic trece în partea opusă față de ochiul său. Intersecția parțială a fibrelor oferă fiecărei emisfere cerebrale informații de la ambii ochi. Aceste proiecții sunt organizate astfel încât semnalele de la jumătatea dreaptă a fiecărei retinei să fie trimise către lobul occipital al emisferei drepte și semnale de la jumătățile stângi ale retinei la emisfera stângă.

După chiasma optică, nervii optici se numesc tractele optice. Acestea sunt proiectate într-o serie de structuri cerebrale, dar numărul principal de fibre ajunge la centrul vizual subcortical talamic - corpul geniculat lateral sau extern (NCT). De aici, semnalele merg către zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortex stiar sau câmpul 17 conform lui Brodman). Întreaga zonă vizuală a cortexului include mai multe câmpuri, fiecare dintre care oferă propriile sale funcții specifice, dar primește semnale de la întreaga retină și, în general, își păstrează topologia sau retinotopia (semnalele din zonele învecinate ale retinei intră în zonele adiacente ale cortexul).

Activitatea electrică a centrelor sistemului vizual. Fenomene electrice în retină și nervul optic. Sub acțiunea luminii, potențialele electrice sunt generate în receptori și apoi în neuronii retinei, reflectând parametrii stimulului acționant.

Răspunsul electric total al retinei la lumină se numește electroretinogramă (ERG). Poate fi înregistrat din întregul ochi sau direct din retină. Pentru aceasta, un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt pe pielea feței lângă ochi sau pe lobul urechii. Pe electroretinogramă, se disting mai multe unde caracteristice (Fig. 14.8). Unda a reflectă excitația segmentelor interioare ale fotoreceptorilor (potențialul receptorului târziu) și celulelor orizontale. Unda b apare ca urmare a activării celulelor gliale (Mülleriene) ale retinei cu ioni de potasiu eliberați în timpul excitației neuronilor bipolari și amacrini. Unda c reflectă activarea celulelor epiteliale pigmentare, iar unda d - celule orizontale.

ERG reflectă bine intensitatea, culoarea, dimensiunea și durata acțiunii stimulului luminos. Amplitudinea tuturor undelor ERG crește proporțional cu logaritmul intensității luminii și cu timpul în care ochiul a fost în întuneric. Unda d (reacția la oprire) este cu atât mai mare, cu cât lumina acționează mai mult timp. Deoarece ERG reflectă activitatea aproape tuturor celulelor retiniene (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă în clinica bolilor oculare pentru a diagnostica și controla tratamentul diferitelor boli ale retinei.

Excitația celulelor ganglionare ale retinei duce la faptul că impulsurile se năpustesc către creier de-a lungul axonilor (fibrele nervului optic). Celula ganglionară a retinei este primul neuron de tip „clasic” din lanțul fotoreceptor-creier. Sunt descrise trei tipuri principale de celule ganglionare: răspunsul la pornirea (reacția pornită), la oprirea (reacția oprită) a luminii și la ambele (reacția pornire-oprire) (Fig. 14.9).

Diametrul câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare din centrul retinei este mult mai mic decât în \u200b\u200bperiferie. Aceste câmpuri receptive sunt circulare și construite concentric: un centru de excitare circular și o zonă periferică inhibitoare inelară sau invers. Odată cu creșterea dimensiunii unei pete luminoase care clipesc în centrul câmpului receptiv, răspunsul celulei ganglionare crește (însumarea spațială). Excitația simultană a celulelor ganglionare distanțate duce la inhibarea reciprocă a acestora: răspunsurile fiecărei celule sunt făcute mai puțin decât cu o singură stimulare. Acest efect se bazează pe inhibarea laterală sau laterală. Câmpurile receptive ale celulelor ganglionare vecine se suprapun parțial, astfel încât aceiași receptori pot participa la generarea de răspunsuri de la mai mulți neuroni. Datorită formei rotunde, câmpurile receptive ale celulelor ganglionare ale retinei produc așa-numita descriere punct cu punct a imaginii retiniene: este afișată de un mozaic foarte subțire format din neuroni excitați.

Fenomene electrice în centrul vizual subcortical și în cortexul vizual. Imaginea excitației în straturile neuronale ale centrului vizual subcortical - corpul geniculat extern sau lateral (NCT), de unde vin fibrele nervului optic, este în multe feluri similară cu cea observată în retină. Câmpurile receptive ale acestor neuroni sunt de asemenea rotunde, dar mai mici decât în \u200b\u200bretină. Răspunsurile neuronale generate ca răspuns la un fulger de lumină sunt mai scurte aici decât în \u200b\u200bretină. La nivelul corpurilor geniculate laterale, semnalele aferente din retină interacționează cu semnalele eferente din cortexul vizual, precum și prin formația reticulară din sistemul auditiv și alte sisteme senzoriale. Aceste interacțiuni asigură alocarea celor mai esențiale componente ale semnalului senzorial și a proceselor de atenție vizuală selectivă.

Descărcările de impulsuri ale neuronilor corpului geniculat lateral de-a lungul axonilor lor intră în partea occipitală a emisferelor cerebrale, unde se află zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortexul striatal sau câmpul 17). Aici are loc o prelucrare a informațiilor mult mai specializată și mai complexă decât în \u200b\u200bretină și în corpurile geniculate laterale. Neuronii cortexului vizual nu au câmpuri receptivi rotunzi, ci alungiți (orizontal, vertical sau într-una din direcțiile oblice) de dimensiuni mici. Datorită acestui fapt, ei pot selecta din întreaga imagine fragmente separate de linii cu una sau alta orientare și locație (detectoare de orientare) și reacționează selectiv la ele.

În fiecare zonă mică a cortexului vizual de-a lungul adâncimii sale, neuronii sunt concentrați cu aceeași orientare și localizare a câmpurilor receptive din câmpul vizual. Ei formează o coloană de neuroni care trece vertical prin toate straturile cortexului. Coloana este un exemplu de asociere funcțională a neuronilor corticali care îndeplinesc o funcție similară. După cum arată rezultatele studiilor recente, unificarea funcțională a neuronilor îndepărtați unul de celălalt al cortexului vizual poate apărea și din cauza sincronizării descărcărilor lor. Mulți neuroni din cortexul vizual răspund selectiv la anumite direcții de mișcare (detectoare direcționale) sau la o anumită culoare, iar unii neuroni răspund cel mai bine la distanța relativă a obiectului de ochi. Informațiile despre diferitele semne ale obiectelor vizuale (formă, culoare, mișcare) sunt prelucrate în paralel în diferite părți ale cortexului vizual.

Pentru a evalua transmiterea semnalelor la diferite niveluri ale sistemului vizual, este adesea utilizată înregistrarea potențialelor evocate totale (EP), care la animale pot fi retrase simultan din toate departamentele și la oameni - din cortexul vizual folosind electrozi aplicați pe scalp (Fig.14.10).

Comparația răspunsului retinian indus de flash (ERG) și EP a cortexului cerebral face posibilă stabilirea localizării procesului patologic în sistemul vizual uman.

Funcții vizuale. Sensibilitate la lumină. Sensibilitate vizuală absolută. Pentru apariția unei senzații vizuale, este necesar ca stimulul luminos să aibă o anumită energie minimă (prag). Numărul minim de cuante de lumină necesare pentru apariția senzației de lumină, în condiții de adaptare a întunericului, variază de la 8 la 47. Se calculează că o tijă poate fi excitată cu doar 1 cuantum de lumină. Astfel, sensibilitatea receptorilor retinieni în cele mai favorabile condiții de percepție a luminii este extremă fizic. Tijele și conurile simple ale retinei diferă nesemnificativ în sensibilitatea la lumină, cu toate acestea, numărul fotoreceptorilor care trimit semnale către o celulă ganglionară din centrul și periferia retinei este diferit. Numărul de conuri din câmpul receptiv din centrul retinei este de aproximativ 100 de ori mai mic decât numărul de tije din câmpul receptiv din periferia retinei. În consecință, sensibilitatea sistemului tijei este de 100 de ori mai mare decât cea a sistemului conic.

Adaptare vizuală. În tranziția de la întuneric la lumină, apare orbire temporară, iar apoi sensibilitatea ochiului scade treptat. Această adaptare a sistemului senzorial vizual la condițiile de lumină puternică se numește adaptare la lumină. Fenomenul opus (adaptare întunecată) este observat atunci când se trece dintr-o cameră luminoasă într-una aproape neluminată. La început, o persoană nu vede aproape nimic din cauza excitabilității reduse a fotoreceptorilor și a neuronilor vizuali. Treptat, contururile obiectelor încep să iasă la iveală, iar apoi și detaliile lor diferă, deoarece sensibilitatea fotoreceptorilor și a neuronilor vizuali în întuneric crește treptat.

Creșterea sensibilității la lumină în timpul unei șederi în întuneric este neuniformă: în primele 10 minute crește de zeci de ori, apoi într-o oră - de zeci de mii de ori. „Refacerea pigmenților vizuali joacă un rol important în acest proces. Pigmenții conurilor din întuneric sunt restabiliți mai repede decât tijele de rodopsină, prin urmare, în primele minute de ședere în întuneric, adaptarea se datorează proceselor din conuri. perioada de adaptare nu duce la modificări mari ale sensibilității ochilor, deoarece sensibilitatea absolută a conului aparatul este mică.

Următoarea perioadă de adaptare se datorează restaurării rodopsinei de tijă. Această perioadă se încheie numai la sfârșitul primei ore în întuneric. Restaurarea rodopsinei este însoțită de o creștere accentuată (de 100.000-200.000 de ori) a sensibilității tijelor la lumină. Datorită sensibilității maxime în întuneric doar a tijelor, un obiect slab luminat este vizibil numai cu o vedere periferică.

În plus față de pigmenții vizuali, un rol semnificativ în adaptare îl joacă schimbarea (comutarea) conexiunilor dintre elementele retinei. În întuneric, zona centrului excitator al câmpului receptiv al celulei ganglionare crește datorită slăbirii sau îndepărtării inhibiției orizontale. Acest lucru mărește convergența fotoreceptorilor asupra neuronilor bipolari și a neuronilor bipolari pe celula ganglionară. Ca urmare, datorită însumării spațiale la periferia retinei, sensibilitatea la lumină în întuneric crește. Sensibilitatea la lumină a ochiului depinde și de influențele sistemului nervos central. Iritarea unor zone ale formării reticulare a trunchiului cerebral crește frecvența impulsurilor din fibrele nervului optic. Influența sistemului nervos central asupra adaptării retinei la lumină se manifestă și prin faptul că iluminarea unui ochi scade sensibilitatea la lumină a ochiului neluminat. Sensibilitatea la lumină este influențată și de semnale sonore, olfactive și gustative.

Sensibilitate vizuală diferențială. Dacă se aplică iluminare suplimentară (dI) pe suprafața iluminată, a cărei luminozitate este I, atunci, conform legii lui Weber, o persoană va observa diferența de iluminare numai dacă dI / I \u003d K, unde K este o constantă egală cu 0,01-0,015. Valoarea dI / I se numește pragul diferențial de sensibilitate la lumină. Raportul dI / I este constant la diferite niveluri de iluminare și înseamnă că pentru a percepe diferența de iluminare a două suprafețe, una dintre ele trebuie să fie mai strălucitoare decât cealaltă cu 1-1,5%.

Contrast de luminozitate. Inhibarea laterală reciprocă a neuronilor vizuali stă la baza contrastului de luminozitate general sau global. Deci, o bandă gri de hârtie întinsă pe un fundal deschis pare mai întunecată decât aceeași bandă întinsă pe un fundal întunecat. Motivul este că fundalul luminos excită mulți neuroni retinieni, iar excitația lor inhibă celulele activate de bandă. Prin urmare, banda gri apare mai întunecată pe un fundal puternic luminat decât pe un fundal negru. Inhibarea laterală acționează cel mai puternic între neuronii foarte distanți, producând contrast local. Există o creștere aparentă a diferenței de luminozitate la marginea suprafețelor cu iluminare diferită. Acest efect se mai numește conturarea: la marginea câmpului luminos și a suprafeței întunecate, puteți vedea două linii suplimentare (o linie chiar mai strălucitoare la marginea câmpului luminos și o linie foarte întunecată la marginea suprafeței întunecate) .

Strălucirea orbitoare a luminii. Lumina prea puternică provoacă o senzație neplăcută de orbire. Limita superioară a luminozității orbitoare depinde de adaptarea ochiului: cu cât adaptarea întunericului a fost mai lungă, cu atât luminozitatea luminii scade provoacă orbirea. Dacă obiectele foarte luminoase (orbitoare) cad în câmpul vizual, acestea afectează discriminarea semnalelor într-o mare parte a retinei (pe un drum nocturn, șoferii sunt orbiți de farurile mașinilor care se apropie). Pentru lucrări vizuale fine (citirea prelungită, asamblarea părților mici, munca unui chirurg), ar trebui să utilizați numai lumină difuză care nu orbeste ochii.

Inerția vederii, fuziunea blițurilor și a imaginilor secvențiale. Senzația vizuală nu apare instantaneu. Înainte de apariția senzației, trebuie să apară multiple transformări și semnalizare în sistemul vizual. Timpul de „inerție a vederii” necesar pentru apariția senzației vizuale este în medie de 0,03-0,1 s. Această senzație, de asemenea, nu dispare imediat după încetarea iritației - durează ceva timp. Dacă conducem prin aer cu orice punct luminos (de exemplu, un chibrit aprins) în întuneric, atunci vom vedea nu un punct în mișcare, ci o linie luminoasă. Stimulii de lumină care urmează rapid unul după altul se îmbină într-o singură senzație continuă.

Frecvența minimă de repetare a stimulilor luminii (de exemplu, flash-uri de lumină), la care are loc fuziunea senzațiilor individuale, se numește frecvența critică de fuziune a pâlpâirii. Filmul și televiziunea se bazează pe această proprietate a vederii: nu vedem decalaje între cadrele individuale („/ 24 s în cinematografie), deoarece senzația vizuală dintr-un cadru durează până când apare altul. Aceasta oferă iluzia continuității imaginea și mișcarea ei.

Senzațiile care continuă după oprirea iritației se numesc imagini secvențiale. Dacă te uiți la lampa aprinsă și închizi ochii, atunci este vizibilă de ceva timp. Dacă, după ce vă fixați privirea asupra unui obiect iluminat, vă îndreptați privirea spre un fundal deschis, atunci de ceva timp puteți vedea o imagine negativă a acestui obiect, adică părțile sale luminoase sunt întunecate, iar părțile întunecate sunt luminoase ( imagine secvențială negativă). Motivul pentru aceasta este că excitația de la un obiect iluminat inhibă local (adaptează) anumite zone ale retinei; dacă, după aceea, privirea este îndreptată către un ecran iluminat uniform, atunci lumina sa va excita mai puternic acele zone care nu au fost excitate anterior.

Viziunea culorilor. Întregul spectru de radiații electromagnetice pe care îl vedem este închis între radiația cu undă scurtă (lungimea de undă de la 400 nm), pe care o numim violetă, și radiația cu undă lungă (lungimea de undă de până la 700 nm), numită roșie. Restul culorilor spectrului vizibil (albastru, verde, galben, portocaliu) au lungimi de undă intermediare. Amestecarea razelor de toate culorile oferă alb. Poate fi obținut și prin amestecarea a două așa-numite culori complementare pereche: roșu și albastru, galben și albastru. Dacă amestecați cele trei culori primare - roșu, verde și albastru, atunci orice culori pot fi obținute.

Teorii ale percepției culorii. Cea mai recunoscută teorie cu trei componente (G. Helmholtz), conform căreia percepția culorii este asigurată de trei tipuri de conuri cu sensibilitate diferită a culorii. Unele dintre ele sunt sensibile la roșu, altele la verde și altele la albastru. Fiecare culoare are un efect asupra tuturor celor trei elemente de detectare a culorii, dar într-o măsură diferită. Această teorie este confirmată direct în experimente în care absorbția radiațiilor cu lungimi de undă diferite în conuri unice ale retinei umane a fost măsurată cu un microspectrofotometru.

Potrivit unei alte teorii propuse de E. Goering, în conuri există substanțe sensibile la radiațiile alb-negru, roșu-verde și galben-albastru. În experimentele în care impulsurile celulelor ganglionare ale retinei animalelor au fost îndepărtate cu un microelectrod atunci când sunt iluminate cu lumină monocromatică, s-a constatat că descărcările majorității neuronilor (dominatori) apar sub acțiunea oricărei culori. În alte celule ganglionare (modulatori), impulsurile apar atunci când sunt iluminate cu o singură culoare. Au fost identificate șapte tipuri de modulatori care răspund optim la lumina cu lungimi de undă diferite (de la 400 la 600 nm).

Mulți așa-numiți neuroni care se opun culorii se găsesc în retină și în centrele vizuale. Acțiunea asupra ochiului radiației într-o parte a spectrului îi excită, iar în alte părți ale spectrului încetinește. Se crede că astfel de neuroni codifică cel mai eficient informațiile culorilor.

Imagini color consistente. Dacă priviți un obiect pictat pentru o lungă perioadă de timp și apoi vă întoarceți privirea spre hârtie albă, atunci același obiect este văzut pictat într-o culoare complementară. Motivul acestui fenomen este adaptarea culorii, adică o scădere a sensibilității la această culoare. Prin urmare, din lumina albă, ca să spunem așa, se scade cea care a acționat asupra ochiului înainte și apare o senzație de culoare suplimentară.

Orbirea culorii. Orbirea parțială a culorii a fost descrisă la sfârșitul secolului al XVIII-lea. D. Dalton, care a suferit el însuși (de aceea, anomalia percepției culorii a fost numită daltonism). Orbirea culorii apare la 8% dintre bărbați și mult mai rar la femei: apariția sa este asociată cu absența anumitor gene în cromozomul X nepereche sexual la bărbați. Pentru a diagnostica daltonismul, care este important în selecția profesională, se utilizează tabele policromatice. Persoanele care suferă de această boală nu pot fi șoferi de transport cu drepturi depline, deoarece nu pot distinge culoarea semaforelor și a indicatoarelor rutiere. Există trei tipuri de daltonism parțial: protanopie, deuteranopie și tritanopie. Fiecare dintre ele se caracterizează printr-o lipsă de percepție a uneia dintre cele trei culori primare.

Persoanele care suferă de protanopie („roșu-orb”) nu percep roșu, razele albastru-albastre li se par incolore. Persoanele cu deuteranopie („verde-orb”) nu disting verde de roșu închis și albastru. Cu tritanopia, nu se percep o anomalie rară a vederii culorilor, nu sunt percepute razele albastre și violete.

Toate aceste tipuri de daltonism parțial sunt bine explicate de teoria cu trei componente a percepției culorii. Fiecare tip de orbire este rezultatul absenței uneia dintre cele trei substanțe de detectare a culorii conului. Există, de asemenea, orbire completă a culorii - achromasia, în care, ca urmare a deteriorării aparatului conic al retinei, o persoană vede toate obiectele numai în diferite nuanțe de gri.

Percepția spațiului. Acuitate vizuala. Acuitatea vizuală este capacitatea maximă a ochiului de a distinge între detaliile individuale ale obiectelor.

Acuitatea vizuală este determinată de cea mai mică distanță dintre două puncte pe care ochiul o distinge, adică vede separat și nu împreună. Un ochi normal face distincție între două puncte, vizibile la un unghi de 1 ". Acuitatea vizuală maximă are o macula. La periferia acesteia, acuitatea vizuală este mult mai mică (Fig. 14.11). Acuitatea vizuală este măsurată folosind tabele speciale, care constau din mai multe rânduri de litere sau deschise Acuitatea vizuală, determinată în funcție de tabel, este de obicei exprimată în valori relative, iar acuitatea normală este luată ca 1. Există persoane cu hiperacuitate a vederii (vizual mai mult de 2).

Linia de vedere. Dacă vă fixați privirea asupra unui obiect mic, atunci imaginea acestuia este proiectată pe macula retinei. În acest caz, vedem obiectul cu viziune centrală. Dimensiunea sa unghiulară la om este de 1,5-2 °. Obiectele, ale căror imagini cad pe restul retinei, sunt percepute de viziunea periferică. Spațiul văzut de ochi atunci când fixează privirea la un moment dat se numește câmp vizual. Limita câmpului vizual se măsoară cu perimetrul. Limitele câmpului vizual pentru obiectele incolore sunt de 70 ° în jos, 60 ° în sus, 60 ° în interior și 90 ° în exterior. Câmpurile vizuale ale ambilor ochi la o persoană coincid parțial, ceea ce este de o mare importanță pentru percepția adâncimii spațiului. Câmpurile vizuale pentru culori diferite nu sunt aceleași și sunt mai mici decât pentru obiectele alb-negru.

Estimarea distanței. Percepția adâncimii spațiului și estimarea distanței față de obiect sunt posibile atât cu vederea cu un singur ochi (vedere monoculară), cât și cu doi ochi (vedere binoculară). În al doilea caz, estimarea distanței este mult mai precisă. Fenomenul acomodării are o oarecare importanță în evaluarea distanțelor apropiate în vederea monoculară. Pentru evaluarea distanței, este, de asemenea, important ca imaginea unui obiect de pe retină să fie cu atât mai mare, cu cât este mai apropiată. Rolul mișcării ochilor pentru vedere. Când luați în considerare orice obiecte, ochii se mișcă. Mișcările ochilor sunt efectuate de 6 mușchi atașați globului ocular oarecum anterior față de ecuatorul său. Acestea sunt 2 mușchi oblici și 4 mușchi rectali - extern, intern, superior și inferior. Mișcarea ambilor ochi are loc simultan și în mod prietenos. Având în vedere obiectele apropiate, este necesar să se reducă (convergența), iar atunci când se iau în considerare obiecte îndepărtate, să se separe axele vizuale ale celor doi ochi (divergență). Rolul important al mișcărilor ochilor pentru vedere este, de asemenea, determinat de faptul că mișcarea imaginii pe retină este necesară pentru ca creierul să primească în mod continuu informații vizuale. După cum sa menționat deja, impulsurile din nervul optic apar atunci când imaginea luminii este pornită și oprită. Odată cu acțiunea continuă a luminii asupra acelorași fotoreceptori, impulsurile din fibrele nervului optic încetează rapid și senzația vizuală cu ochi și obiecte nemișcate dispare după 1-2 secunde. Pentru a preveni acest lucru, ochiul, atunci când examinează orice obiect, face salturi continue (sacade) care nu sunt resimțite de o persoană. Ca rezultat al fiecărui salt, imaginea de pe retină se deplasează de la unii fotoreceptori la alții noi, provocând din nou pâlpâirea celulelor ganglionare. Durata fiecărui salt este egală cu sutimi de secundă, iar amplitudinea sa nu depășește 20 °. Cu cât obiectul luat în considerare este mai complex, cu atât este mai complexă traiectoria mișcării ochilor. Se pare că urmăresc contururile imaginii, persistând în cele mai informative părți ale acesteia (de exemplu, în față - aceștia sunt ochii). În plus, ochiul se agită și se mișcă în mod constant (se mișcă încet din punctul de fixare al privirii), ceea ce este important și pentru percepția vizuală.

Viziune binoculara. Atunci când privește orice obiect, o persoană cu vedere normală nu are senzația a două obiecte, deși există două imagini pe două retine. Imaginile tuturor obiectelor cad pe așa-numitele zone corespunzătoare sau corespunzătoare a două retine, iar în percepția umană, aceste două imagini se îmbină într-una singură. Apăsați ușor pe un ochi din lateral: începe imediat să se dubleze în ochi, deoarece retinele nu sunt aliniate. Dacă te uiți la un obiect apropiat, convergând ochii, atunci imaginea unui punct mai îndepărtat cade pe puncte neidentice (disparate) ale a două retine. Disparitatea joacă un rol important în evaluarea distanței și, prin urmare, în a vedea adâncimea reliefului. O persoană este capabilă să observe o schimbare de profunzime, creând o schimbare a imaginii pe retine cu câteva secunde de arc. Fuziunea binoculară sau fuziunea semnalelor de la două retine într-o singură imagine neuronală are loc în cortexul vizual primar.

Estimarea dimensiunii obiectului. Dimensiunea obiectului este estimată în funcție de dimensiunea imaginii retiniene și distanța obiectului de ochi. În cazul în care distanța față de un obiect necunoscut este dificil de estimat, sunt posibile erori grave în determinarea valorii acestuia.

Neuronii retinieni. Fotoreceptorii retinei sunt legați sinaptic de neuronii bipolari. Atunci când este expus la lumină, eliberarea unui neurotransmițător (glutamat) din fotoreceptor scade, ceea ce duce la hiperpolarizarea membranei neuronului bipolar. De la acesta, un semnal nervos este transmis către celulele ganglionare, ai căror axoni sunt fibre ale nervului optic. Transmiterea semnalului de la fotoreceptor la neuronul bipolar și de la acesta la celula ganglionară are loc într-un mod fără impuls. Neuronul bipolar nu generează impulsuri datorită distanței extrem de mici pe care transmite semnalul.

Pentru 130 de milioane de celule fotoreceptoare, există doar 1 milion 250 mii de celule ganglionare, ai căror axoni formează nervul optic. Aceasta înseamnă că impulsurile de la mulți fotoreceptori converg (converg) prin neuroni bipolari într-o celulă ganglionară. Fotoreceptorii conectați la o celulă ganglionară formează câmpul receptiv al celulei ganglionare. Câmpurile receptive ale diferitelor celule ganglionare se suprapun parțial. Astfel, fiecare celulă ganglionară rezumă excitația care apare într-un număr mare de fotoreceptori. Aceasta crește sensibilitatea la lumină, dar degradează rezoluția spațială. Numai în centrul retinei, în regiunea fosei centrale, fiecare con este conectat la o așa-numită celulă bipolară pitică, la care este conectată și o singură celulă ganglionară. Aceasta oferă o rezoluție spațială ridicată aici, dar scade brusc sensibilitatea la lumină.

Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celulele orizontale și amacrine, prin procesele cărora se propagă semnale care modifică transmisia sinaptică între fotoreceptori și celule bipolare (celule orizontale) și între celulele bipolare și ganglionare (celule amacrine). Celulele amacrine efectuează inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente.

Pe lângă fibrele aferente, nervul optic conține și fibre nervoase centrifuge sau eferente, care aduc semnale din creier către retină. Se crede că aceste impulsuri acționează asupra sinapselor dintre celulele bipolare și hanlioză ale retinei, reglând conducerea excitației între ele.

Căile nervoase și conexiunile din sistemul vizual. Din retină, informațiile vizuale sunt trimise creierului prin fibrele nervului optic (perechea II de nervi cranieni). Nervii optici din fiecare ochi se întâlnesc la baza creierului, unde se formează intersecția lor parțială (chiasmă). Aici, o parte din fibrele fiecărui nerv optic trece în partea opusă față de ochiul său. Intersecția parțială a fibrelor oferă fiecărei emisfere cerebrale informații de la ambii ochi. Aceste proiecții sunt organizate astfel încât semnalele de la jumătatea dreaptă a fiecărei retinei să fie trimise către lobul occipital al emisferei drepte și semnale de la jumătățile stângi ale retinei la emisfera stângă.

După chiasma optică, nervii optici sunt numiți căi optice. Acestea sunt proiectate într-o serie de structuri cerebrale, dar numărul principal de fibre ajunge la centrul vizual subcortical talamic - corpul geniculat lateral sau extern (Tubing). De aici, semnalele merg către zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortex styaric sau câmpul 17 conform lui Brodman). Întreaga zonă vizuală a cortexului include mai multe câmpuri, fiecare dintre care oferă propriile sale funcții specifice, dar primește semnale de la întreaga retină și, în general, își păstrează topologia sau retinotopia (semnalele din zonele învecinate ale retinei intră în zonele adiacente ale cortexul).

Activitatea electrică a centrelor sistemului vizual.Fenomene electrice în retină și nervul optic.Sub acțiunea luminii, potențialele electrice sunt generate în receptori și apoi în neuronii retinei, reflectând parametrii stimulului acționant.

Răspunsul electric total al retinei la lumină se numește electroretinogramă (ERG). Poate fi înregistrat din întregul ochi sau direct din retină. Pentru aceasta, un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt pe pielea feței lângă ochi sau pe lobul urechii. Pe electroretinogramă, se disting mai multe unde caracteristice (Fig. 14.8). Val șireflectă excitația segmentelor interioare ale fotoreceptorilor (potențialul receptorului târziu) și celulelor orizontale. Val bapare ca urmare a activării celulelor gliale (Mülleriene) ale retinei de către ionii de potasiu eliberați în timpul excitației neuronilor bipolari și amacrini. Val din reflectă activarea celulelor epiteliului pigmentului și a undei d- celule orizontale.

ERG reflectă bine intensitatea, culoarea, dimensiunea și durata acțiunii stimulului luminos. Amplitudinea tuturor undelor ERG crește proporțional cu logaritmul intensității luminii și cu timpul în care ochiul a fost în întuneric. Val d(reacție la oprire) cu cât mai mult, cu atât lumina era mai lungă. Deoarece ERG reflectă activitatea aproape tuturor celulelor retiniene (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă în clinica bolilor oculare pentru a diagnostica și controla tratamentul diferitelor boli ale retinei.

Excitația celulelor ganglionare ale retinei duce la faptul că impulsurile se năpustesc către creier de-a lungul axonilor (fibrele nervului optic). Celula ganglionară a retinei este primul neuron de tip „clasic” din lanțul fotoreceptor-creier. Sunt descrise trei tipuri principale de celule ganglionare: răspunsul la pornirea (reacția pornită), la oprirea (reacția oprită) a luminii și la ambele (reacția pornire-oprire) (Fig. 14.9).

Diametrul câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare din centrul retinei este mult mai mic decât în \u200b\u200bperiferie. Aceste câmpuri receptive sunt circulare și construite concentric: un centru de excitare circular și o zonă periferică inhibitoare inelară sau invers. Odată cu creșterea dimensiunii unei pete luminoase care clipesc în centrul câmpului receptiv, răspunsul celulei ganglionare crește (însumarea spațială). Excitația simultană a celulelor ganglionare distanțate duce la inhibarea reciprocă a acestora: răspunsurile fiecărei celule sunt făcute mai puțin decât cu o singură stimulare. Acest efect se bazează pe inhibarea laterală sau laterală. Câmpurile receptive ale celulelor ganglionare vecine se suprapun parțial, astfel încât aceiași receptori pot participa la generarea de răspunsuri de la mai mulți neuroni. Datorită formei rotunde, câmpurile receptive ale celulelor ganglionare ale retinei produc așa-numita descriere punct cu punct a imaginii retiniene: este afișată de un mozaic foarte subțire format din neuroni excitați.

10. Percepția culorii. Teoria cu trei componente a viziunii culorilor (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) și teoria culorilor adversarului (E. Goering). Caracteristici ale viziunii culorilor la copii.

Întregul spectru de radiații electromagnetice pe care îl vedem este închis între radiația cu undă scurtă (lungimea de undă de la 400 nm), pe care o numim violetă, și radiația cu undă lungă (lungimea de undă de până la 700 nm), numită roșie. Restul culorilor spectrului vizibil (albastru, verde, galben, portocaliu) au lungimi de undă intermediare. Amestecarea razelor de toate culorile oferă alb. Poate fi obținut, de asemenea, prin amestecarea a două așa-numite culori complementare pereche: roșu și albastru, galben și albastru. Dacă amestecați cele trei culori primare - roșu, verde și albastru, atunci orice culori pot fi obținute.

Teorii ale percepției culorii.Teoria celor trei componente (G. Helmholtz) se bucură de cea mai mare recunoaștere, conform căreia percepția culorii este asigurată de trei tipuri de conuri cu sensibilitate diferită a culorii. Unele dintre ele sunt sensibile la roșu, altele la verde și altele la albastru. Fiecare culoare are un efect asupra tuturor celor trei elemente de detectare a culorii, dar într-o măsură diferită. Această teorie a fost confirmată direct în experimente în care absorbția radiațiilor cu lungimi de undă diferite în conuri unice ale retinei umane a fost măsurată cu un microspectrofotometru.

Potrivit unei alte teorii propuse de E. Goering, în conuri există substanțe sensibile la radiațiile alb-negru, roșu-verde și galben-albastru. În experimentele în care impulsurile celulelor ganglionare ale retinei animalelor au fost îndepărtate cu un microelectrod atunci când sunt iluminate cu lumină monocromatică, s-a constatat că descărcările majorității neuronilor (dominatori) apar sub acțiunea oricărei culori. În alte celule ganglionare (modulatori), impulsurile apar atunci când sunt iluminate cu o singură culoare. Au fost identificate șapte tipuri de modulatori care răspund optim la lumina cu lungimi de undă diferite (de la 400 la 600 nm).

Mulți așa-numiți neuroni care se opun culorii se găsesc în retină și în centrele vizuale. Acțiunea asupra ochiului radiației într-o parte a spectrului îi excită, iar în alte părți ale spectrului încetinește. Se crede că astfel de neuroni codifică cel mai eficient informațiile culorilor.

Imagini color consistente.Dacă priviți un obiect pictat pentru o lungă perioadă de timp și apoi vă întoarceți privirea spre hârtie albă, atunci același obiect este văzut pictat într-o culoare complementară. Motivul acestui fenomen este adaptarea culorii, adică o scădere a sensibilității la această culoare. Prin urmare, din lumina albă, ca să spunem așa, se scade cea care a acționat asupra ochiului înainte și apare o senzație de culoare suplimentară.

Analizoarele efectuează un număr mare de funcții sau operații pe semnale. Printre acestea cele mai importante: I. Detectarea semnalului. II. Semnalele distincte. III. Transmiterea și conversia semnalului. IV. Codificarea informațiilor primite. V. Detectarea anumitor semne de semnale. Vi. Recunoașterea imaginii. Ca în orice clasificare, această diviziune este oarecum arbitrară.

Detectarea și discriminarea semnalelor (I, II) este asigurată în principal de receptori, iar detectarea și recunoașterea semnalelor (V, VI) de către nivelurile corticale superioare ale analizatorilor. Între timp, transmisia, transformarea și codificarea (III, IV) a semnalelor sunt caracteristice tuturor straturilor analizorilor.

Eu, Detectarea semnalului începe în receptori - celule specializate, adaptate evolutiv la percepția din mediul extern sau intern a organismului a acestui sau acelui stimul și transformarea acestuia din formă fizică sau chimică în formă de excitare nervoasă.

Clasificarea receptorilor. Toți receptorii sunt împărțiți în două grupuri mari: externe, sau exteroreceptoare, și interne, sau interoreceptori. Exteroreceptorii includ: receptori auditivi, vizuali, olfactivi, gustativi, tactili; interoreceptori - visceroceptori (care semnalează starea organelor interne), vestibulo- și proprioceptori (receptori ai sistemului musculo-scheletic).

Prin natura contactului cu mediul, receptorii sunt împărțiți în receptori îndepărtați care primesc informații la o anumită distanță de sursa de iritație (vizuală, auditivă și olfactivă) și receptori de contact care sunt excitați prin contactul direct cu acesta.

În funcție de natura stimulului la care sunt reglați în mod optim, receptorii umani pot fi împărțiți în 1) mecanoreceptori, k. care includ receptori auditivi, gravitaționali, vestibulari, tactili ai pielii, receptori ai aparatului locomotor, baroreceptori ai sistemului cardiovascular; 2) chemoreceptori, inclusiv receptori ai gustului și mirosului, receptori vasculari și tisulari; 3) fotoreceptori, 4) termoreceptoare (piele și organe interne, precum și neuroni termosensibili centrali); cinci) dureros receptori (nociceptivi), pe lângă care stimulii dureroși pot fi percepuți de alți receptori.

Toate aparatele receptoare sunt împărțite în sentiment primar (primar) și secundar-sensibil (secundar). Primii includ receptori olfactivi, receptori tactili și proprioceptori. Acestea diferă prin faptul că percepția și transformarea energiei de iritație în energia de excitație nervoasă apare la ei în cel mai sensibil neuron. Receptorii senzoriali secundari includ gustul, vederea, auzul, aparatul vestibular. Au o celulă receptoră foarte specializată între stimul și primul neuron sensibil, adică primul neuron nu este excitat direct, ci printr-o celulă receptoră (nu nervoasă).

Conform proprietăților lor de bază, receptorii sunt, de asemenea, împărțiți în adaptare rapidă și lentă, prag scăzut și înalt, monomodal și polimodal etc.

În termeni practici, cea mai importantă este clasificarea psihofiziologică a receptorilor după natura senzațiilor care apar atunci când sunt iritați. Conform acestei clasificări, oamenii fac distincție între receptorii vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi, tactili, termoreceptori, receptori pentru poziția corpului și a părților sale în spațiu (propriu și vestibuloreceptori) și receptori de durere.

Mecanisme de excitație a receptorilor. Sub acțiunea unui stimul asupra unei celule receptoare, apar modificări în configurația spațială a moleculelor receptorului de proteine, încorporate în complexele proteină-lipide ale membranei sale. Acest lucru duce la o schimbare a permeabilității membranei pentru anumiți ioni (cel mai adesea sodiu) și la apariția unui curent ionic care generează așa-numitul potențial receptor. În receptorii de detectare primari, acest potențial acționează asupra celor mai sensibile zone ale membranei care sunt capabile să genereze potențiale de acțiune - impulsuri nervoase.

În receptorii de detectare secundară, potențialul receptorului determină eliberarea de cuante emițătoare de la capătul presinaptic al celulei receptoare. Un mediator (de exemplu, acetilcolina), care acționează asupra membranei postsinaptice a unui neuron sensibil, provoacă depolarizarea acestuia (potențial postsinaptic - PSP). Se numește potențialul postsinaptic al primului neuron senzorial potențial generator și generează un răspuns impuls. În receptorii de detectare primari, potențialul receptorului și al generatorului, care au proprietățile unui răspuns local, sunt unul și același.

Majoritatea receptorilor au așa-numitul impuls de fundal (eliberează spontan un transmițător) în absența oricărei iritații. Acest lucru face posibilă transmiterea informațiilor despre semnal nu numai sub forma unei frecvențe crescute, ci și sub forma unei scăderi a fluxului de impulsuri. În același timp, prezența unor astfel de descărcări duce la detectarea semnalelor pe fundalul „zgomotului”. Sub „zgomote”, sunt captate impulsurile care nu sunt asociate cu stimularea externă, care apar în receptori și neuroni ca urmare a eliberării spontane a cotelor emițătoare, precum și a interacțiunilor multiple de excitare între neuroni.

Aceste „zgomote” fac dificilă detectarea semnalelor, mai ales atunci când au o intensitate redusă sau când modificările lor sunt mici. În acest sens, conceptul pragului de răspuns devine statistic: este de obicei necesar să se determine stimulul pragului de mai multe ori pentru a lua o decizie sigură cu privire la prezența sau absența acestuia. Acest lucru este valabil atât la nivelul comportamentului unui neuron sau receptor individual, cât și la nivelul reacției întregului organism.

În sistemul analizor, procedura de evaluări multiple a unui semnal pentru a lua o decizie cu privire la prezența sau absența acestuia este înlocuită de o comparație a reacțiilor simultane la acest semnal a unui număr de elemente. Întrebarea este rezolvată, ca să spunem așa, prin vot: dacă numărul elementelor excitate simultan de un stimul dat este mai mare decât o anumită valoare critică, se consideră că semnalul a avut loc. Din aceasta rezultă că pragul pentru reacția sistemului analitic la un stimul depinde nu numai de excitația unui element individual (fie că este un receptor sau un neuron), ci și de distribuția excitației în populația de elemente.

Sensibilitatea elementelor receptorilor la așa-numiții stimuli adecvați, la percepția lor sunt adaptate evolutiv (lumină pentru fotoreceptoare, sunet pentru receptorii cohleei urechii interne etc.), este extrem de ridicată. Deci, receptorii olfactivi pot fi excitați de acțiunea unor molecule unice de substanțe mirositoare, fotoreceptorii sunt capabili să fie excitați de o singură cuantă de lumină în partea vizibilă a spectrului și celulele de păr ale organului spiral (Corti) răspunde la deplasările membranei bazilare de ordinul 1 10 "" M (0,1 A °), adică pentru energia de vibrație egală cu 1 ^0~ ^ " r B ^ / cm 2 (^ 10 ~ 9 erg / (s-cm 2). O sensibilitate mai mare în acest din urmă caz \u200b\u200beste, de asemenea, imposibilă, deoarece urechea ar auzi mișcarea termică (browniană) a moleculelor deja sub formă de zgomot constant.

Este clar că sensibilitatea analizorului în ansamblu nu poate fi mai mare decât sensibilitatea celui mai excitant dintre receptorii săi. Cu toate acestea, pe lângă receptori, neuronii senzoriali ai fiecărui strat nervos, care diferă prin excitabilitate, sunt implicați în detectarea semnalelor. Aceste diferențe sunt foarte mari: de exemplu, neuronii vizuali din diferite părți ale analizorului diferă în sensibilitatea la lumină cu un factor de 10 7. Prin urmare, sensibilitatea analizorului vizual în ansamblu depinde și de faptul că proporția neuronilor foarte sensibili crește la niveluri din ce în ce mai ridicate ale sistemului. Acest lucru ajută sistemul să detecteze în mod fiabil semnalele luminoase slabe.

I. Semnalele distincte. Până acum am vorbit despre sensibilitatea absolută a analizatoarelor. O caracteristică importantă a modului în care analizează semnalele este capacitatea lor de a detecta modificări de intensitate, sincronizare sau semnătură spațială a unui stimul. Aceste operațiuni ale sistemului de analiză sunt legate de la ; ";: părți ale semnalelor încep deja în receptori, dar următorul analizor y și". \\! .. "sunt implicate în acesta. Este necesar să se ofere un răspuns diferit de cel minim |!";! „!! | chi între stimuli. Această diferență minimă este pragul de discriminare (ori -!; O1 :!"!; S; "(pragul, atunci când vine vorba de compararea intensităților).

În 1834, E. Weber a formulat următoarea lege: creșterea percepută a iritației (pragul discriminării) trebuie să depășească iritația care fusese în vigoare mai devreme cu o anumită proporție. Deci, o creștere a senzației de presiune asupra pielii mâinii a avut loc numai atunci când s-a impus o sarcină suplimentară, constituind o anumită parte a sarcinii puse mai devreme: dacă o greutate de 100 g era întinsă înainte, atunci era necesar să adăugați (pentru ca o persoană să simtă acest adaos) 3-10 ~ 2 (3d), iar dacă greutatea era de 200 g, atunci adăugarea abia perceptibilă era de 6 g. Dependența rezultată este exprimată prin formula: D /// \u003d\u003d \u003d const, unde / este iritare. A / este creșterea sa perceptibilă (pragul discriminării), const! Este o valoare constantă (constantă).

Rapoarte similare au fost obținute pentru vedere, auz și alte simțuri umane. Legea lui Weber poate fi explicată prin faptul că, odată cu creșterea nivelului de intensitate al stimulului principal cu acțiune îndelungată, crește nu numai răspunsul la acesta, ci și „zgomotele sistemului”, precum și inhibarea adaptării se adâncește. Prin urmare, pentru a obține din nou o discriminare fiabilă a aditivilor la acest stimul, aceștia trebuie crescuți până când depășesc fluctuațiile acestor zgomote crescute și depășesc nivelul de inhibare.

Se derivă o formulă care exprimă într-un mod diferit dependența senzației de forța iritației: E \u003d\u003d a-1o ^ 1 - (- b, Unde E - magnitudinea senzației, / este forța stimulării și și și sunt constante care sunt diferite pentru semnale diferite. Conform acestei formule, senzația crește proporțional cu logaritmul intensității stimulului. Această expresie generalizată, numită legea lui Weber- Fechner, confirmat în multe studii diferite.

Discriminarea spațială a semnalelor se bazează pe diferențele în distribuția spațială a excitației în stratul receptor și în straturile nervoase. Deci, dacă oricare doi stimuli au excitat doi receptori vecini, atunci distincția dintre acești doi stimuli este imposibilă și vor fi percepuți ca un întreg. Pentru diferențierea spațială a doi stimuli, este necesar ca între receptorii pe care îi excită, să existe cel puțin un element receptor neexcitat. Efecte similare apar atunci când sunt percepuți stimuli ai auzului.

Pentru a distinge temporar între doi stimuli, este necesar ca procesele nervoase cauzate de acestea să nu se contopească în timp și ca semnalul cauzat de stimulul ulterior să nu cadă în perioada refractară de la stimularea anterioară.

În psihofiziologia organelor de simț, o astfel de valoare a stimulului este luată ca prag, a cărui probabilitate de percepție este de 0,75 (răspunsul corect despre prezența unui stimul în 3/4 din cazurile acțiunii sale). În acest caz, este firesc ca valorile intensității mai mici să fie considerate sub prag, iar cele mai mari - peste prag. Cu toate acestea, s-a dovedit că în intervalul „sub-prag” este posibil un răspuns clar, diferențiat la stimuli super-slabi (sau ultra-scurți). Deci, dacă intensitatea luminii este redusă atât de mult încât subiectul însuși nu mai poate spune dacă a văzut blițul sau nu, atunci prin reacția cutanată-talvanică înregistrată obiectiv este posibil să se dezvăluie un răspuns clar al corpului la acest semnal. Se pare că percepția unor astfel de stimuli super-slabi apare la un nivel sub-prag.

111. Transfer și transformare. După transformarea energiei unui stimul fizic sau chimic în receptori în procesul de excitare nervoasă, un lanț de procese începe să transforme și să transmită semnalul primit. Scopul lor este de a transmite părților superioare ale creierului cele mai importante informații despre stimul și, în plus, într-o formă cea mai convenabilă pentru analiza sa fiabilă și rapidă.

Transformările semnalului pot fi împărțite în mod convențional în spațial și temporal. Printre transformările spațiale ale semnalelor, se poate evidenția o schimbare a scării lor ca întreg sau o distorsiune a raportului diferitelor părți spațiale. Deci, în sistemele vizuale și somatosenzoriale la nivel cortical, există o distorsiune semnificativă a proporțiilor geometrice ale reprezentării părților individuale ale corpului sau ale părților câmpului vizual. În cortexul vizual, reprezentarea foveei centrale a retinei este extinsă brusc, cu o reducere relativă a periferiei câmpului vizual („ochi ciclopic”).

Transformările de timp ale informațiilor sunt reduse în principal la comprimarea acesteia în mesaje de impuls separate, separate prin pauze sau intervale. În general, pentru toți analizatorii, trecerea de la impulsurile tonice ale neuronilor la descărcările fazice de neuroni este tipică.

Stratul de pigment este alăturat din interior de un strat de fotoreceptori: tije și conuri. Retina fiecărui ochi uman conține 6-7 milioane de conuri și 110-123 milioane de tije. Acestea sunt distribuite inegal în retină. Fosa centrală a retinei (fovea centralis) conține numai conuri (până la 140 mii pe 1 mm2). Spre periferia retinei, numărul acestora scade, în timp ce numărul tijelor crește, astfel încât doar tijele sunt prezente la periferia îndepărtată. Conurile funcționează în condiții de lumină ridicată, oferind lumină naturală. și viziunea culorilor; tijele mult mai sensibile la lumină sunt responsabile de vederea crepusculară.

Culoarea este percepută cel mai bine atunci când lumina acționează asupra foveei retinei, unde conurile sunt situate aproape exclusiv. Iată cea mai mare acuitate vizuală. Percepția culorii și rezoluția spațială se înrăutățesc odată cu distanța față de centrul retinei. Periferia retinei, unde sunt amplasate numai tije, nu percepe culorile. Pe de altă parte, sensibilitatea la lumină a aparatului cu con de retină este de multe ori mai mică decât cea a aparatului cu tije, prin urmare, la amurg, datorită unei scăderi accentuate a vederii „conice” și a predominanței vederii „periferice”, nu putem distingeți culoarea („noaptea toate pisicile sunt gri”).

Disfuncția tijelor, care apare atunci când există o lipsă de vitamina A în alimente, provoacă o tulburare a vederii crepusculare - așa-numita orbire nocturnă: o persoană orbește complet la amurg, dar vederea rămâne normală în timpul zilei. Dimpotrivă, atunci când „conurile” sunt deteriorate, apare fotofobia: o persoană vede în lumină slabă, dar se estompează în lumină puternică. În acest caz, se poate dezvolta și daltonismul complet, achromasia.

Structura celulei fotoreceptoare. O celulă fotoreceptoare - o tijă sau un con - este formată dintr-un segment exterior sensibil la lumină care conține pigment vizual, un segment interior, un picior de legătură, o parte nucleară cu un nucleu mare și un capăt presinaptic. Tija și conul retinei sunt direcționate de segmentele lor exterioare sensibile la lumină către epiteliul pigmentar, adică spre partea opusă luminii. La om, segmentul exterior al fotoreceptorului (tija sau conul) conține aproximativ o mie de discuri fotoreceptoare. Segmentul exterior al tijei este mult mai lung decât conurile și conține mai mult pigment vizual. Acest lucru explică parțial sensibilitatea mai mare a tijei la lumină: o tijă poate fi excitată de o singură cuantă de lumină și sunt necesare mai mult de o sută de cuante pentru a activa un con.

Discul fotoreceptor este format din două membrane conectate la margini. Membrana discului este o membrană biologică tipică formată dintr-un strat dublu de molecule fosfolipidice, între care se află moleculele proteice. Membrana discului este bogată în acizi grași polinesaturați, ceea ce duce la vâscozitatea sa scăzută. Ca urmare, moleculele de proteine \u200b\u200bdin ea se rotesc rapid și se mișcă încet de-a lungul discului. Acest lucru permite proteinelor să se ciocnească frecvent și, atunci când interacționează, formează complexe funcționale importante pentru o perioadă scurtă de timp.

Segmentul interior al fotoreceptorului este conectat la segmentul exterior printr-un ciliu modificat, care conține nouă perechi de microtubuli. Segmentul interior conține nucleul mare și întregul aparat metabolic al celulei, inclusiv mitocondriile, care asigură necesarul de energie al fotoreceptorului și sistemul de sinteză a proteinelor, care asigură reînnoirea membranelor segmentului exterior. Aici are loc sinteza și încorporarea moleculelor de pigment vizual în membrana fotoreceptoare a discului. Într-o oră, trei discuri noi sunt formate în medie la marginea segmentelor interioare și exterioare. Apoi, se deplasează încet de la baza segmentului exterior al tijei până la vârful acesteia. În final, vârful segmentului exterior, conținând până la sute de discuri vechi, se rupe și este fagocitat de celulele stratului de pigment. . Acesta este unul dintre cele mai importante mecanisme de protecție a celulelor fotoreceptoare împotriva defectelor moleculare care se acumulează în timpul vieții lor luminoase.

Segmentele exterioare ale conurilor sunt, de asemenea, reînnoite în mod constant, dar într-un ritm mai lent. Interesant, există un ritm de reînnoire zilnic: vârfurile segmentelor exterioare ale tijelor se rup în general și se fagocitează dimineața și ziua, iar conurile - seara și noaptea.

Capătul presinaptic al receptorului conține o panglică sinaptică în jurul căreia există multe vezicule sinaptice care conțin glutamat.

Pigmenți vizuali. Tijele retiniene umane conțin pigmentul rodopsină sau purpuriu vizual, cu un spectru de absorbție maxim în regiunea de 500 nanometri (nm). Segmentele exterioare ale celor trei tipuri de conuri (albastru, verde și roșu sensibil) conțin trei tipuri de pigmenți vizuali, ale căror maxime ale spectrelor de absorbție sunt în albastru (420 nm), verde (531 nm) și roșu (558 nm) părți ale spectrului. Pigmentul conului roșu se numește „iodopsină”. Molecula de pigment vizual este relativ mică (cu o greutate moleculară de aproximativ 40 kilodaltoni), constă dintr-o parte proteică mai mare (opsină) și un cromofor mai mic (retinian sau aldehidă de vitamina A).

Retina poate fi în diverse configurații spațiale, adică forme izomerice, dar numai una dintre ele, izomerul 11-cis al retinei, acționează ca un grup cromofor al tuturor pigmenților vizuali cunoscuți. Carotenoizii sunt sursa retinei în organism, prin urmare, lipsa lor duce la o deficiență a vitaminei A și, în consecință, la o resinteză insuficientă a rodopsinei, care la rândul său este cauza afectării vederii crepusculare sau a „orbirii nocturne”. Fiziologia moleculară a fotorecepției. Luați în considerare succesiunea modificărilor moleculelor din segmentul exterior al tijei responsabile de excitația sa. Când o cuantă de lumină este absorbită de o moleculă de pigment vizual (rodopsină), are loc o izomerizare instantanee a grupului său cromofor: 11-cis-retiniană se îndreaptă și se transformă în complet trans-retiniană. Această reacție durează aproximativ 1 ps. Lumina acționează ca un factor declanșator sau factor declanșator care declanșează mecanismul de fotorecepție. În urma fotoizomerizării retinei, se produc modificări spațiale în partea proteică a moleculei: aceasta devine decolorată și se transformă în starea metarodopsinei II.

Ca rezultat, molecula pigmentului vizual capătă capacitatea de a interacționa cu o altă proteină - membrana de guanozină trifosfat care leagă proteina transducina (T). Într-un complex cu metarodopsină II, transducina devine activă și schimbă difosfatul de guanozină (PIB) legat de acesta în întuneric cu trifosfatul de guanozină (GTP). Metarodopsina II este capabilă să activeze aproximativ 500-1000 de molecule de transducină, ceea ce duce la o creștere a semnalului luminos.

Fiecare moleculă de transducină activată asociată cu o moleculă GTP activează o moleculă a altei proteine \u200b\u200blegate de membrană, enzima fosfodiesterază (PDE). PDE activat descompune moleculele de guanozin monofosfat ciclic (cGMP) la o rată ridicată. Fiecare moleculă PDE activă distruge câteva mii de molecule cGMP - acesta este un alt pas în amplificarea semnalului în mecanismul de fotorecepție. Rezultatul tuturor evenimentelor descrise cauzate de absorbția unei cuante de lumină este o scădere a concentrației de cGMP liber în citoplasma segmentului exterior al receptorului. Acest lucru, la rândul său, duce la închiderea canalelor de ioni din membrana plasmatică a segmentului exterior, care erau deschise în întuneric și prin care Na + și Ca2 + intrau în celulă. Canalul ionic este închis datorită faptului că, datorită scăderii concentrației de cGMP liber în celulă, moleculele de cGMP, care erau legate de el în întuneric și îl țineau deschis, părăsesc canalul.

O scădere sau încetare a intrării în segmentul exterior al Na + duce la hiperpolarizarea membranei celulare, adică la apariția unui potențial receptor pe aceasta. Gradienții de concentrație de Na + și K + sunt menținuți pe membrana plasmatică a bacilului prin activitatea activă a unei pompe de sodiu-potasiu situată în membrana segmentului interior.

Potențialul receptor hiperpolarizant, care a apărut pe membrana segmentului exterior, se răspândește apoi de-a lungul celulei până la capătul său presinaptic și duce la o scădere a ratei de eliberare a transmițătorului (glutamat). Astfel, procesul fotoreceptorului se încheie cu o scădere a ratei de eliberare a neurotransmițătorului de la capătul presinaptic al fotoreceptorului.

Mecanismul de refacere a stării întunecate inițiale a fotoreceptorului, adică a capacității sale de a răspunde la următorul stimul luminos, nu este mai puțin complex și perfect. Acest lucru necesită redeschiderea canalelor ionice din membrana plasmatică. Starea deschisă a canalului este asigurată de conexiunea sa cu moleculele cGMP, care la rândul său este direct cauzată de o creștere a concentrației de cGMP liber în citoplasmă. Această creștere a concentrației este asigurată de pierderea metarodopsinei II a capacității de a interacționa cu transducina și activarea enzimei guanilat ciclază (GC), care este capabilă să sintetizeze cGMP din GTP. Activarea acestei enzime este cauzată de o scădere a concentrației de calciu liber din citoplasmă datorită închiderii canalului ionic de membrană și funcționării constante a proteinei schimbătoare, care scoate calciu din celulă. Ca urmare a tuturor acestor lucruri, concentrația de cGMP în interiorul celulei crește și cGMP se leagă din nou de canalul ionic al membranei plasmatice, deschizându-l. Prin canalul deschis, Na + și Ca2 + încep să intre din nou în celulă, depolarizând membrana receptorului și transferând-o în starea „întunecată”. Eliberarea mediatorului este din nou accelerată de la capătul presinaptic al receptorului depolarizat.

Neuronii retinieni. Fotoreceptorii retinei sunt legați sinaptic de neuronii bipolari. Atunci când este expus la lumină, eliberarea unui neurotransmițător (glutamat) din fotoreceptor scade, ceea ce duce la hiperpolarizarea membranei neuronului bipolar. De la acesta, un semnal nervos este transmis către celulele ganglionare, ai căror axoni sunt fibre ale nervului optic. Transmiterea semnalului de la fotoreceptor la neuronul bipolar și de la acesta la celula ganglionară are loc într-un mod fără impuls. Neuronul bipolar nu generează impulsuri datorită distanței extrem de mici pe care transmite semnalul.

Pentru 130 de milioane de celule fotoreceptoare, există doar 1 milion 250 mii de celule ganglionare, ai căror axoni formează nervul optic. Aceasta înseamnă că impulsurile de la mulți fotoreceptori converg (converg) prin neuroni bipolari într-o celulă ganglionară. Fotoreceptorii conectați la o celulă ganglionară formează câmpul receptiv al celulei ganglionare. Câmpurile receptive ale diferitelor celule ganglionare se suprapun parțial. Astfel, fiecare celulă ganglionară rezumă excitația care apare într-un număr mare de fotoreceptori. Aceasta crește sensibilitatea la lumină, dar degradează rezoluția spațială. Numai în centrul retinei, în regiunea fosei centrale, fiecare con este conectat la o așa-numită celulă bipolară pitică, la care este conectată și o singură celulă ganglionară. Aceasta oferă o rezoluție spațială ridicată aici, dar scade brusc sensibilitatea la lumină.

Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celulele orizontale și amacrine, prin procesele cărora se propagă semnale care modifică transmisia sinaptică între fotoreceptori și celule bipolare (celule orizontale) și între celulele bipolare și ganglionare (celule amacrine). Celulele amacrine efectuează inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente.

Pe lângă fibrele aferente, nervul optic conține și fibre nervoase centrifuge sau eferente, care aduc semnale din creier către retină. Se crede că aceste impulsuri acționează asupra sinapselor dintre celulele bipolare și hanlioză ale retinei, reglând conducerea excitației între ele.

Căile nervoase și conexiunile din sistemul vizual. Din retină, informațiile vizuale sunt trimise creierului prin fibrele nervului optic (perechea II de nervi cranieni). Nervii optici din fiecare ochi se întâlnesc la baza creierului, unde se formează intersecția lor parțială (chiasmă). Aici, o parte din fibrele fiecărui nerv optic trece în partea opusă față de ochiul său. Intersecția parțială a fibrelor oferă fiecărei emisfere cerebrale informații de la ambii ochi. Aceste proiecții sunt organizate astfel încât semnalele de la jumătatea dreaptă a fiecărei retinei să fie trimise către lobul occipital al emisferei drepte și semnale de la jumătățile stângi ale retinei la emisfera stângă.

După chiasma optică, nervii optici se numesc tractele optice. Acestea sunt proiectate într-o serie de structuri cerebrale, dar numărul principal de fibre ajunge la centrul vizual subcortical talamic - corpul geniculat lateral sau extern (NCT). De aici, semnalele merg către zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortex styaric sau câmpul 17 conform lui Brodman). Întreaga zonă vizuală a cortexului include mai multe câmpuri, fiecare dintre care oferă propriile sale funcții specifice, dar primește semnale de la întreaga retină și, în general, își păstrează topologia sau retinotopia (semnalele din zonele învecinate ale retinei intră în zonele adiacente ale cortexul).

Activitatea electrică a centrelor sistemului vizual. Fenomene electrice în retină și nervul optic. Sub acțiunea luminii în receptori și apoi în neuronii retinei, se generează potențiale electrice, reflectând parametrii stimulului care acționează. Răspunsul electric total al retinei la acțiunea luminii se numește electroretinogramă (ERG) . Poate fi înregistrat din întregul ochi sau direct din retină. Pentru aceasta, un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt pe pielea feței lângă ochi sau pe lobul urechii. Pe electroretinogramă se disting mai multe unde caracteristice. Unda a reflectă excitația segmentelor interioare ale fotoreceptorilor (potențialul receptorului târziu) și celulelor orizontale. Unda b apare ca urmare a activării celulelor gliale (Mülleriene) ale retinei cu ioni de potasiu eliberați în timpul excitației neuronilor bipolari și amacrini. Unda c reflectă activarea celulelor epiteliale pigmentare, iar unda d - celule orizontale.

ERG reflectă bine intensitatea, culoarea, dimensiunea și durata acțiunii stimulului luminos. Amplitudinea tuturor undelor ERG crește proporțional cu logaritmul intensității luminii și cu timpul în care ochiul a fost în întuneric. Unda d (reacția la oprire) este cu atât mai mare, cu cât lumina acționează mai mult timp. Deoarece ERG reflectă activitatea aproape tuturor celulelor retiniene (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă în clinica bolilor oculare pentru a diagnostica și controla tratamentul diferitelor boli ale retinei.

Excitația celulelor ganglionare ale retinei duce la faptul că impulsurile se năpustesc către creier de-a lungul axonilor (fibrele nervului optic). Celula ganglionară a retinei este primul neuron de tip „clasic” din lanțul fotoreceptor-creier. Au fost descrise trei tipuri principale de celule ganglionare: răspunsul la pornirea (reacția pornită), la oprirea (reacția oprită) a luminii și la ambele (reacția pornire-oprire).

Diametrul câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare din centrul retinei este mult mai mic decât în \u200b\u200bperiferie. Aceste câmpuri receptive sunt circulare și construite concentric: un centru de excitare circular și o zonă periferică inhibitoare inelară sau invers. Odată cu creșterea dimensiunii unei pete luminoase care clipesc în centrul câmpului receptiv, răspunsul celulei ganglionare crește (însumarea spațială). Excitația simultană a celulelor ganglionare distanțate duce la inhibarea reciprocă a acestora: răspunsurile fiecărei celule sunt făcute mai puțin decât cu o singură stimulare. Acest efect se bazează pe inhibarea laterală sau laterală. Câmpurile receptive ale celulelor ganglionare vecine se suprapun parțial, astfel încât aceiași receptori pot participa la generarea de răspunsuri de la mai mulți neuroni. Datorită formei rotunde, câmpurile receptive ale celulelor ganglionare ale retinei produc așa-numita descriere punct cu punct a imaginii retiniene: este afișată de un mozaic foarte subțire format din neuroni excitați.

Fenomene electrice în centrul vizual subcortical și în cortexul vizual. Imaginea excitației în straturile neuronale ale centrului vizual subcortical - corpul geniculat extern sau lateral (NCT), de unde vin fibrele nervului optic, este în multe feluri similară cu cea observată în retină. Câmpurile receptive ale acestor neuroni sunt de asemenea rotunde, dar mai mici decât în \u200b\u200bretină. Răspunsurile neuronale generate ca răspuns la un fulger de lumină sunt mai scurte aici decât în \u200b\u200bretină. La nivelul corpurilor geniculate laterale, semnalele aferente din retină interacționează cu semnalele eferente din cortexul vizual, precum și prin formația reticulară din sistemul auditiv și alte sisteme senzoriale. Aceste interacțiuni asigură alocarea celor mai esențiale componente ale semnalului senzorial și a proceselor de atenție vizuală selectivă.

Descărcările de impulsuri ale neuronilor corpului geniculat lateral de-a lungul axonilor lor intră în partea occipitală a emisferelor cerebrale, unde se află zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortexul striatal sau câmpul 17). Aici are loc o prelucrare a informațiilor mult mai specializată și mai complexă decât în \u200b\u200bretină și în corpurile geniculate laterale. Neuronii cortexului vizual nu au câmpuri receptivi rotunzi, ci alungiți (orizontal, vertical sau într-una din direcțiile oblice) de dimensiuni mici. Datorită acestui fapt, ei pot selecta din întreaga imagine fragmente separate de linii cu una sau alta orientare și locație (detectoare de orientare) și reacționează selectiv la ele.

În fiecare zonă mică a cortexului vizual de-a lungul adâncimii sale, neuronii sunt concentrați cu aceeași orientare și localizare a câmpurilor receptive din câmpul vizual. Ei formează o coloană de neuroni care trece vertical prin toate straturile cortexului. Coloana este un exemplu de asociere funcțională a neuronilor corticali care îndeplinesc o funcție similară. După cum arată rezultatele studiilor recente, unificarea funcțională a neuronilor îndepărtați unul de celălalt al cortexului vizual poate apărea și din cauza sincronizării descărcărilor lor. Mulți neuroni din cortexul vizual răspund selectiv la anumite direcții de mișcare (detectoare direcționale) sau la o anumită culoare, iar unii neuroni răspund cel mai bine la distanța relativă a obiectului de ochi. Informațiile despre diferitele semne ale obiectelor vizuale (formă, culoare, mișcare) sunt prelucrate în paralel în diferite părți ale cortexului vizual.

Pentru a evalua transmiterea semnalelor la diferite niveluri ale sistemului vizual, este adesea utilizată înregistrarea potențialelor evocate totale (EP), care la animale pot fi retrase simultan din toate departamentele și la oameni - din cortexul vizual folosind electrozi aplicați la scalpului.

Comparația răspunsului retinian indus de flash (ERG) și EP a cortexului cerebral face posibilă stabilirea localizării procesului patologic în sistemul vizual uman.

Funcții vizuale. Sensibilitate la lumină. Sensibilitate vizuală absolută. Pentru apariția unei senzații vizuale, este necesar ca stimulul luminos să aibă o anumită energie minimă (prag). Numărul minim de cuante de lumină necesare pentru apariția senzației de lumină, în condiții de adaptare a întunericului, variază de la 8 la 47. Se calculează că o tijă poate fi excitată cu doar 1 cuantum de lumină. Astfel, sensibilitatea receptorilor retinieni în cele mai favorabile condiții de percepție a luminii este extremă fizic. Tijele și conurile simple ale retinei diferă nesemnificativ în sensibilitatea la lumină, cu toate acestea, numărul fotoreceptorilor care trimit semnale către o celulă ganglionară din centrul și periferia retinei este diferit. Numărul de conuri din câmpul receptiv din centrul retinei este de aproximativ 100 de ori mai mic decât numărul de tije din câmpul receptiv din periferia retinei. În consecință, sensibilitatea sistemului tijei este de 100 de ori mai mare decât cea a sistemului conic.