Procesele care au loc în timpul mitozei. Mitoza, fazele sale, semnificația biologică

Mitoză - procesul de diviziune celulară, în care structura sa suferă modificări semnificative, apariția de noi structuri și implementarea unor etape strict definite.

În timpul mitozei, celulele fiice primesc un set diploid de cromozomi și aceeași cantitate de materie nucleară care este caracteristică unei celule părinte somatice care funcționează în mod normal. Mitoza apare în timpul multiplicării celulelor somatice (celule ale corpului), de exemplu, în meristeme (creștere țesuturi) de plante sau în zone de diviziune activă la animale (în organele hematopoietice, în piele etc.). Pentru organismele animale, starea de diviziune este caracteristică la o vârstă fragedă, dar poate fi efectuată și la vârsta adultă în organele corespunzătoare (piele, organe hematopoietice etc.).

Mitoza este o secvență de procese strict definite care se desfășoară în etape. Mitoza are patru faze: profază, metafază, anafază și telofază. Durata totală a mitozei este de 2-8 ore. Să analizăm mai detaliat fazele mitozei.

1. Profaza (prima fază a mitozei) este cea mai lungă. În timpul profazei, cromozomii apar în nucleu (datorită spiralizării moleculelor de ADN). Nucleolul se dizolvă. Toți cromozomii sunt clar vizibili. Centriolii centrului celulei diverg la diferiți poli ai celulei și se formează un "fus de diviziune" între centrioli. Membrana nucleară se dizolvă și cromozomii intră în citoplasmă. În consecință, ca rezultat al profazei, se formează un "fus de fisiune", format din doi centrioli situați la poli diferiți ai celulei și interconectați prin două tipuri de filamente - susținere și tragere. Citoplasma conține un set diploid de cromozomi, fiecare conținând o cantitate dublă (în raport cu norma) de materie nucleară și are o constricție de-a lungul axei principale de simetrie.

2. Metafaza (a doua fază a diviziunii). Uneori se numește „faza stelară” deoarece, priviți de sus, cromozomii formează un fel de stea. În timpul metafazei, cromozomii sunt cei mai pronunțați. În metafază, cromozomii se deplasează spre centrul celulei și sunt atașați de centromeri la filamentele de tragere ale fusului, ceea ce duce la apariția unei structuri strict ordonate a aranjamentului cromozomilor în celula. După atașarea la firul de tragere, fiecare fir de cromatină este împărțit în două părți, datorită cărora fiecare cromozom seamănă cu cromozomii, parcă, lipiți împreună în regiunea centromerului. La sfârșitul metafazei, centromerul se desparte (paralel cu filamentele de cromatină) și se formează un număr tetraploid de cromozomi. Aceasta încheie metafaza.

Deci, la sfârșitul metafazei, apare un număr tetraploid de cromozomi (4n), a cărui jumătate este atașată firelor care trag acești cromozomi la un pol, iar cealaltă jumătate la celălalt pol.

3. Anafaza (a treia fază, urmată de metafaza). În timpul anafazei (perioada inițială), firele de tragere ale fusului se contractă și din această cauză, cromozomii diverg la diferiți poli ai celulei de divizare. Fiecare dintre cromozomi se caracterizează printr-o cantitate normală de materie nucleară.Până la sfârșitul anafazei, cromozomii sunt concentrați la polii celulei, iar îngroșările apar pe firele de susținere ale fusului în centrul celulei (la nivelul "ecuator"). Aceasta completează anafaza.

4. Telofaza (ultima etapă a mitozei). În timpul telofazei, apar următoarele modificări: îngroșările pe firele de susținere care au apărut la sfârșitul anafazei cresc și se îmbină, formând o membrană primară care separă o celulă fiică de alta, rezultând două celule care conțin un set diploid de cromozomi (2n). În locul membranei primare, se formează o constricție între celule, care se adâncește și, până la sfârșitul telofazei, o celulă este separată de cealaltă.

Concomitent cu formarea membranelor celulare și împărțirea celulei originale (mamă) în două celule fiice, are loc formarea finală a celulelor fiice tinere. Cromozomii migrează către centrul de celule noi, se apropie unul de celălalt, moleculele ADN sunt despiralizate și cromozomii dispar ca formațiuni separate. În jurul substanței nucleare se formează un înveliș nuclear, apare un nucleol, adică se formează un nucleu.

În același timp, se formează un nou centru celular, adică se formează doi centrioli dintr-un centriol (datorită divizării), apar fire de sprijin de tragere între centriolii care au apărut. Acest lucru completează telofaza, iar celulele nou formate intră în ciclul lor de dezvoltare, care depinde de locația celulelor și de rolul lor viitor.

Există mai multe moduri de dezvoltare a celulelor fiice. Una dintre ele este că celulele nou apărute se specializează în îndeplinirea unor funcții specifice, de exemplu, ele devin celule sanguine. Lăsați ca unele dintre aceste celule să devină eritrocite (globule roșii din sânge). Astfel de celule cresc, atingând o anumită dimensiune, apoi își pierd nucleul și sunt umplute cu pigment respirator (hemoglobină) și devin mature, capabile să își îndeplinească funcțiile. Pentru eritrocite, este capacitatea de a realiza schimb de gaze între țesuturi și organele respiratorii, efectuând transferul de oxigen molecular (O 2) din sistemul respirator în țesuturi și dioxid de carbon din țesuturi în organele respiratorii. Eritrocitele tinere intră în fluxul sanguin, unde funcționează 2-3 luni, și apoi mor.

A doua modalitate de dezvoltare a celulelor fiice ale corpului este intrarea lor în ciclul mitotic.

Prelegerea numărul 10

Număr de ore: 2

MITOZĂ

1. Ciclul de viață celular

2. Mitoză. Etapele mitozei, durata și caracteristicile acestora

3. Amitoza. Endoreproducție

1. Ciclul de viață al unei celule

Celulele unui organism multicelular sunt extrem de diverse în funcțiile lor. Celulele au o durată de viață diferită în conformitate cu specializarea lor. Deci, celulele nervoase după finalizarea embriogenezei încetează divizarea și funcționează pe tot parcursul vieții organismului. Celulele altor țesuturi (măduva osoasă, epiderma, epiteliul intestinului subțire) în procesul de îndeplinire a funcției lor mor rapid și sunt înlocuite cu altele noi ca urmare a diviziunii celulare.Diviziunea celulară stă la baza dezvoltării, creșterii și reproducerii organismelor. Diviziunea celulară asigură, de asemenea, auto-reînnoirea țesuturilor pe tot parcursul vieții corpului și refacerea integrității acestora după deteriorare. Există două moduri de a diviza celulele somatice: amitoza și mitoză... Diviziunea celulară indirectă (mitoză) este predominant răspândită. Reproducerea prin mitoză se numește reproducere asexuată, propagare vegetativă sau clonare.

Ciclul de viață celular (ciclul celulei) - aceasta este existența unei celule de la diviziune la următoarea diviziune sau moarte. Durata ciclului celular în multiplicarea celulelor este de 10-50 de ore și depinde de tipul de celule, vârsta lor, echilibrul hormonal al corpului, temperatura și alți factori. Detaliile ciclului celular variază între diferite organisme. În organismele unicelulare, ciclul de viață coincide cu viața unui individ. În multiplicarea continuă a celulelor tisulare, ciclul celular coincide cu ciclul mitotic.

Ciclul mitotic -un set de procese secvențiale și corelate în timpul pregătirii celulei pentru divizare și perioada de diviziune (Fig. 1). În conformitate cu definiția de mai sus, ciclul mitotic este împărțit în interfazăși mitoză („mitos” greacă - fir).

Interfază - perioada dintre două diviziuni celulare - împărțită în faze G 1,S și \u200b\u200bG 2 (Durata lor este indicată mai jos, tipică pentru celulele vegetale și animale.). În ceea ce privește durata, interfaza reprezintă cea mai mare parte a ciclului mitotic al celulei. Cele mai variabile în timpG 1 și G 2 sunt puncte.

G 1 (din limba engleză.crește - crește, crește). Faza durează 4-8 ore. Această fază începe imediat după formarea celulei. În această fază, ARN-ul și proteinele sunt sintetizate intens în celulă, crește activitatea enzimelor implicate în sinteza ADN-ului. Dacă celula nu se împarte mai departe, atunci intră în fazăG 0 - perioada inactivă. Ținând cont de perioada de odihnă, ciclul celular poate dura săptămâni sau chiar luni (celule hepatice).

S (din limba engleză.sinteză - sinteza).Durata fazei este de 6-9 ore. Masa celulară continuă să crească, iar ADN-ul cromozomial este duplicat. Două spirale ale vechii molecule de ADN diverg și fiecare devine o matrice pentru sinteza de noi fire ADN. Drept urmare, fiecare dintre cele două molecule fiice include în mod necesar o spirală veche și una nouă. Cu toate acestea, cromozomii rămân singuri în structură, deși dublată în masă, deoarece cele două copii ale fiecărui cromozom (cromatide) sunt încă conectate între ele pe toată lungimea lor. După încheierea fazei S a ciclului mitotic, celula nu începe imediat să se divizeze.

G 2.În această fază, procesul de preparare pentru mitoză este finalizat în celulă: ATP se acumulează, proteinele fusului acromatin sunt sintetizate, centriolii sunt dublați. Masa celulară continuă să crească până când este aproximativ de două ori masa inițială, iar apoi începe mitoza.

Figura: Ciclul mitotic: M - mitoză, P - profază, Mf - metafaza, ȘI - anafaza, T- telofazat, G 1 - perioada presintetică, S - perioada sintetică, G 2 - postsintetic

2. Mitoza. Etapele mitozei, durata și caracteristicile acestora. Mitoza condiționată împărțit în patru faze: profază, metafază, anafază și telofază.

Profază. Doi centrioli încep să divergă către polii opuși ai nucleului. Membrana nucleară se prăbușește; în același timp, proteinele speciale se combină pentru a forma microtubuli sub formă de filamente. Centriolii, acum aflați la polii opuși ai celulei, au un efect organizator asupra microtubulilor, care, ca urmare, se aliniază radial, formând o structură care arată ca o floare de aster („stea”). Alte filamente de microtubuli se extind de la un centriol la altul, formând un fus de fisiune. În acest moment, cromozomii se spiralizează și, ca urmare, se îngroașă. Ele sunt clar vizibile la microscopul cu lumină, mai ales după colorare. Citirea informațiilor genetice din moleculele de ADN devine imposibilă: sinteza ARN se oprește, nucleolul dispare. În profază, cromozomii sunt divizați, dar cromatidele rămân în continuare atașate în perechi în zona centromerului. Centromerii au, de asemenea, un efect organizator asupra firelor fusului, care se întind acum de la centriol la centromer și de la acesta la celălalt centriol.

Metafaza. În metafază, spiralizarea cromozomilor atinge un maxim, iar cromozomii scurtați se reped spre ecuatorul celulei, situat la o distanță egală de poli. Format placă ecuatorială sau metafazică. În acest stadiu al mitozei, structura cromozomilor este clar vizibilă, sunt ușor de numărat și studiat caracteristicile lor individuale. Fiecare cromozom are o regiune a constricției primare - centromerul, de care, în timpul mitozei, sunt atașate firul fusului și umerii. În etapa metafazică, cromozomul este format din două cromatide, conectate între ele numai în regiunea centromerului.

Figura: 1. Mitoza celulelor vegetale. ȘI - interfază;
B, C, D, D- profază; E, F-metafaza; 3, I - anafază; K, L, M-telofaza

ÎN anafaza vâscozitatea citoplasmei scade, centromerii sunt separați și din acest moment cromatidele devin cromozomi independenți. Filamentele axului atașate centromerilor trag cromozomii către polii celulei, în timp ce brațele cromozomiale urmează pasiv centromerul. Astfel, în anafază, cromatidele cromozomilor dublate în interfază diferă exact de polii celulei. În acest moment, celula conține două seturi diploide de cromozomi (4n4c).

Tabelul 1. Ciclul mitotic și mitoza

Etape		Procesul care are loc în celulă
Interfază	Perioada presintetică (G1)	Sinteza proteinei. ARN-ul este sintetizat pe molecule de ADN despiralizat
	Sintetic perioada (S)	Sinteza ADN - autoduplicarea unei molecule de ADN. Construcția celei de-a doua cromatide, în care trece molecula de ADN nou formată: se obțin cromozomi cu două cromatide
	Perioada postsintetică (G2)	Sinteza proteinelor, stocarea energiei, pregătirea pentru divizare
Etape mitoză	Profază	Cromozomii bicromatidici se spiralizează, nucleolii se dizolvă, centriolii diverg, învelișul nuclear se dizolvă, se formează fire de ax de fisiune
	Metafaza	Filamentele axului de fisiune se atașează la centromeri cromozomiali, cromozomii dicromatide sunt concentrați la ecuatorul celulei
	Anafaza	Centromerii se divid, cromozomii cu o singură cromatidă sunt întinși de filamentele fusului către polii celulei
	Telofaza	Cromozomii cu o singură cromatidă sunt despiralizați, se formează un nucleol, se restabilește învelișul nuclear, începe să se formeze un sept între celule la ecuator, firele fusului fusiunii se dizolvă

ÎN telofazat cromozomii se desfac, se despiralizează. Din structurile de membrană ale citoplasmei se formează un înveliș nuclear. În acest moment, nucleolul este restaurat. Aceasta completează diviziunea nucleului (cariokineză), apoi apare diviziunea corpului celulei (sau citokineza). Când celulele animale se divid, o brazdă apare pe suprafața lor în planul ecuatorului, adâncindu-se treptat și împărțind celula în două jumătăți - celule fiice, fiecare dintre ele având un nucleu. La plante, divizarea are loc prin formarea așa-numitei plăci celulare care separă citoplasma: apare în regiunea ecuatorială a fusului și apoi crește în toate direcțiile, ajungând la peretele celular (adică, crescând din interior spre exterior) . Placa celulară este formată din material furnizat de reticulul endoplasmatic. Apoi, fiecare dintre celulele fiice formează o membrană celulară pe partea sa și, în cele din urmă, pereții celulari de celuloză sunt formați pe ambele părți ale plăcii. Caracteristicile evoluției mitozei la animale și plante sunt prezentate în Tabelul 2.

Tabelul 2. Caracteristicile mitozei la plante și animale

Celula plantei	Cușcă pentru animale
Fără centrioli Stelele nu se formează Se formează o placă de celule În timpul citokenezei nu se formează brazdă Mitoze predominant apar în meristeme	Centriole sunt disponibile Se formează stele Placa celulară nu se formează Cu citokinezie, se formează o canelură Apar mitoze în diferite țesuturi ale corpului

Deci, dintr-o celulă, se formează două celule fiice, în care informațiile ereditare copiază exact informațiile conținute în celula mamă. Începând de la prima diviziune mitotică a unui ovul fertilizat (zigot), toate celulele fiice formate ca urmare a mitozei conțin același set de cromozomi și aceleași gene. În consecință, mitoza este o metodă de diviziune celulară, care constă în distribuirea precisă a materialului genetic între celulele fiice. Ca urmare a mitozei, ambele celule fiice primesc un set diploid de cromozomi.

Întregul proces de mitoză durează în majoritatea cazurilor 1 până la 2 ore. Frecvența mitozei în diferite țesuturi și în diferite specii este diferită. De exemplu, în măduva osoasă roșie umană, unde se formează 10 milioane de celule roșii din sânge în fiecare secundă, ar trebui să apară 10 milioane de mitoze în fiecare secundă. Și în țesutul nervos mitozele sunt extrem de rare: de exemplu, în sistemul nervos central, celulele încetează în general să se divizeze deja în primele luni după naștere; iar în măduva osoasă roșie, în căptușeala epitelială a tractului digestiv și în epiteliul tubulilor renali, se împart până la sfârșitul vieții.

Reglarea mitozei, problema mecanismului declanșator al mitozei.

Factorii care induc celula la mitoză nu sunt exact cunoscuți. Dar se crede că factorul raportului dintre volumele nucleului și citoplasma (raportul nuclear-plasmă) joacă un rol important. Conform unor rapoarte, celulele pe moarte produc substanțe care pot stimula diviziunea celulară. Factorii proteici responsabili de tranziția la faza M au fost identificați inițial pe baza experimentelor de fuziune celulară. Fuziunea unei celule în orice etapă a ciclului celular cu o celulă în faza M duce la intrarea nucleului primei celule în faza M. Aceasta înseamnă că într-o celulă în faza M există un factor citoplasmatic capabil să activeze faza M. Mai târziu, acest factor a fost re-descoperit în experimente privind transferul citoplasmei între ovocitele broaște în diferite stadii de dezvoltare și a fost numit „factorul de promovare a maturării” MPF. Studiul suplimentar al MPF a arătat că acest complex proteic determină toate evenimentele din faza M. Figura arată că decăderea membranei nucleare, condensarea cromozomilor, ansamblul fusului, citokineza sunt reglementate de MPF.

Mitoza este inhibată de temperaturi ridicate, doze mari de radiații ionizante și acțiunea otrăvurilor vegetale. Unul dintre aceste otrăvuri se numește colchicină. Cu ajutorul său, este posibilă oprirea mitozei în stadiul plăcii metafazate, ceea ce face posibilă calcularea numărului de cromozomi și pentru fiecare dintre ele o caracteristică individuală, adică efectuarea cariotipului.

4. Amitoza. Endoreproducție

Amitoza (din greacă.a - particule negative și mitoză) -impartirea nucleului interfazic prin dantelare fara transformarea cromozomilor. Cu amitoza, nu există o divergență uniformă a cromatidelor la poli. Și această diviziune nu prevede formarea de nuclee și celule echivalente genetic. Comparativ cu mitoza, amitoza este un proces mai scurt și mai economic. Diviziunea amitotică poate fi realizată în mai multe moduri. Cel mai frecvent tip de amitoză este legarea nucleului în două. Acest proces începe cu divizarea nucleolului. Constricția se adâncește, iar nucleul este împărțit în două. După aceasta, începe separarea citoplasmei, dar acest lucru nu se întâmplă întotdeauna. Dacă amitoza este limitată doar la diviziunea nucleară, atunci aceasta duce la formarea de celule bi și multinucleate. Înmugurirea și fragmentarea nucleelor \u200b\u200bpot apărea și cu amitoză.

O celulă care a suferit amitoză este ulterior incapabilă să intre în ciclul mitotic normal.

Amitoza apare în celulele diferitelor țesuturi ale plantelor și animalelor. La plante, diviziunea amitotică este destul de frecventă în endosperm, în celulele radiculare specializate și în celulele țesutului de stocare. Amitoza este, de asemenea, observată în celule foarte specializate, cu viabilitate slabită sau degenerată, cu diverse procese patologice, cum ar fi creștere malignă, inflamație etc.

Procesul principal în pregătirea unei celule pentru mitoză este replicarea ADN și duplicarea cromozomilor. Dar sinteza ADN și mitoza nu sunt direct legate, deoarece sinteza finală a ADN-ului nu este cauza directă a intrării celulei în mitoză. Prin urmare, în unele cazuri, după duplicarea cromozomilor, celulele nu se împart, nucleul și toate celulele cresc în volum, devin poliploide. Acest fenomen - reduplicarea cromozomilor, fără divizare, a fost dezvoltat în procesul de evoluție ca o modalitate de a asigura creșterea organelor fără a crește numărul de celule. Toate cazurile în care apare reduplicarea cromozomilor sau replicarea ADN, dar nu apare mitoza, sunt numite endoreproducții.Celulele devin poliploide. Ca proces constant, endoreproducția se observă în celulele ficatului, epiteliul tractului urinar al mamiferelor. Când endomitozacromozomii devin vizibili după reduplicare, dar anvelopa nucleară nu este distrusă.

Dacă celulele de divizare sunt răcite pentru o vreme saulucrați-le cu orice substanță care distruge microtubuliiax (de exemplu, colchicină), atunci diviziunea celulară se va oprixia. În acest caz, fusul va dispărea, iar cromozomii fără divergență lapolii vor continua ciclul transformărilor lor: vor începeumflați-vă, puneți o coajă nucleară. Acest lucru se datoreazăasociațiile tuturor seturilor de cromozomi care nu sunt divergente sunt marimiezuri noi. Ei, desigur, vor conține inițial numărul 4ncromatide și, în consecință, 4c cantitate de ADN. Prin definitie,nu mai este o diploidă, ci o celulă tetraploidă. Astfel de polyplo cacelulele pot de la stadiugi mergi la S -perioada și, dacă îndepărtați colchicina, împărțiți din nou într-un mod mitotic, oferind dejadescendenți cu 4 n număr de cromozomi. Ca urmare, puteți obținelinii celulare poliploide de diferite valori ale ploidiei. Această tehnică este adesea utilizată pentru a produce plante poliploide.

După cum sa dovedit, în multe organe și țesuturi ale di normaleorganisme ploid de animale și plante există celulecu nuclei mari, cantitatea de ADN în care este multiplă2 p. Când se împart astfel de celule, se poate observa că numărul cromozomilorau, de asemenea, o creștere multiplă în comparație cu cele convenționaleca celulele. Aceste celule sunt rezultatul somaticpoliploidie. Acest fenomen este adesea numit endoreproduct ziuni- - apariția celulelor cu conținut crescut de ADN.Apariția unor astfel de celule apare ca urmare a absențeiîn general sau incompletitudinea etapelor individuale ale mitozei. Fiindexistă mai multe puncte în procesul de mitoză, a cărei blocadăva duce la oprirea acestuia și la apariția celulelor poliploide.Blocarea poate apărea în timpul tranziției de la perioada C 2 la cea adecvatădar mitoza, oprirea poate apărea în profază și metafază, înîn acest din urmă caz, există adesea o încălcare a integrității vediviziunea retenei. În cele din urmă, anomaliile citotomiei pot preveni, de asemeneamultiplicați diviziunea, ceea ce va duce la apariția binucleară și policelule ploidiene.

Cu blocarea naturală a mitozei la început, cutranziția G 2 - profazele, celulele încep următorul ciclureplicare, ceea ce va duce la o creștere progresivă ade ADN din nucleu. În acest caz, nu există morfotrăsături logice ale unor astfel de nuclee, pe lângă dimensiunea lor mare.Cu o creștere a nucleilor, cromozomii mitoti nu sunt detectați în elede tip cic. Adesea acest tip de endoreproducție fără condensare mitoticăsarea cromozomilor are loc la nevertebrate, apare și la vertebrate și plante.La nevertebrate, ca urmare a blocării mitozei, gradul de poliploidia poate atinge valori enorme. Deci, în gigantneuronii tritoniei moluștelor, ale căror nuclee ating dimensiuneapână la 1 mm (!), conține mai mult de 2-10 5 seturi de ADN haploizi.Un alt exemplu de celulă poliploidă gigant, formatrezultat din reduplicarea ADN fără introducerea lipiciuluicurent în mitoză, poate servi ca celulă a glandei secretoare de mătasevierme de mătase. Nucleul său are o ramificare bizară formează și poate conține cantități imense de ADN. Gigantcelulele glandei esofagiene ascaris pot conține până la 100000sADN.

Un caz special de endoreproducție este creștereaploidie de poleniu. La lustruirea în S -perioadă în timpul replicării DIC nou încromozomii negri continuă să rămână în despiralizatstat, dar sunt situate unul lângă altul, nu diferă șinu suferiți condensare mitotică. În așaîntr-o formă cu adevărat interfazică, cromozomii intră din nou în următorul ciclu de replicare, se duplică din nou și nu diverg. Detreptat ca urmare a replicării și nedisjunctiei cromozomialefilamente, se formează o structură polifenetică multi-filamentoasă a cromozomuluinoi suntem nucleul interfazic. Ultima circumstanță este necesară în conformitate cuaruncați o linie, deoarece astfel de cromozomi gigantici din polietenîn plus, atunci când nu participă la mitoză, aceasta este o adevărată interfazăcromozomi implicați în sinteza ADN-ului și ARN-ului.Ele diferă brusc de cromozomii mitotici și de mărimeberbec: de câteva ori mai gros decât cromozomii mitotici datorităcare constau dintr-un pachet de cromuri nedivergente multiplematid - în volum, cromozomi politeni ai Drosophila de 1000 de ori „Mai mult mitotic. Ele sunt de 70-250 de ori mai lungi decât mitoticedatorită faptului că în starea interfazică a cromozomului mai puțin densificate (spiralizate) decât cromozomii mitotici.În plus, în dipteri, numărul lor total în celule estehaploide datorită faptului că în timpul polenizării există un volum ding, conjugarea cromozomilor omologi. Deci, în Drosophilaîntr-o celulă somatică diploidă există 8 cromozomi, iar într-un gigantcelula glandei salivare - 4.Există nuclei poliploizi gigantici cu politen cromozomi în unele larve de dipteri dintr-o cușcăglandele salivare, intestinele, vasele malpighiene, grăsimeacorp etc. Cromozomi politeni descriși în macronucleul infusorye de stylonychia. Acest tip de endoreproducție este cel mai bine studiat la insecte.S-a calculat că în Drosophila în celulele glandelor salivarepot apărea până la 6-8 cicluri de reduplicare, rezultândploidie celulară totală egală cu 1024. La unele chironomide(larva lor se numește vierme de sânge) ploidie în aceste celule până laeste la 8000-32000. În celule, încep cromozomii politenicisă fie vizibil după ce ați atins o poltenie de 64-128 p, înainte de aceastaastfel de miezuri nu diferă în altceva decât dimensiunea de cei din jurnuclei diploizi.

Cromozomii politeni diferă prin structura lor: ei structural eterogen în lungime, constă din discuri, interdisparcele și pufuri. Planul de desenediscurile sunt strict caracteristice pentru fiecare cromozom și diferăchiar la specii de animale strâns legate. Discurile sunt patch-uri de chro condensatematina. Discurile pot varia în grosime. Numărul lor total în cromozomii politeni ai chironomidelor ajunge la 1,5-2,5 mii.Drosophila are aproximativ 5 mii de discuri.Discurile sunt separate de spații interdiscale, care, la fel ca discurile, sunt compuse din fibrile de cromatină, doar mai liberebătătorit. Pe cromozomii politenici ai dipterilor, umflarea este adesea vizibilă,pufuri. S-a dovedit că pufurile apar în locurile unor diskov datorită decondensării și slăbirii lor. În pufuri, revelatorexistă ARN, care este sintetizat și acolo.Modelul aranjamentului și alternanței discurilor pe cromozomii politeni este constant și nu depinde nici de organ, nici de vârstă.animal. Aceasta este o ilustrare bună a aceluiași lucru calitatea informațiilor genetice din fiecare celulă a corpului.Pufulele sunt formațiuni temporare pe cromozomi, iar în procesul de dezvoltare a organismului există o anumită secvență în apariția și dispariția lor pe genădiferite regiuni ale cromozomului. Acest ulteriorrezistența este diferită pentru diferite țesături. Acum s-a dovedit căformarea pufurilor pe cromozomii politenici este o expresieactivitate genică: ARN-urile sunt sintetizate în pufuri, necesarpentru efectuarea sintezelor proteice în diferite etape ale dezvoltării insectelor. În condiții naturale, Diptera este activă în specialîn raport cu sinteza ARN, cele mai mari două pufuri, așa-numitulinelele lui Balbiani, care le-a descris acum 100 de ani.

În alte cazuri de endoreproducție, celulele poliploide OMSnix ca urmare a încălcărilor aparatului de fisiune - fusul:în acest caz, apare condensarea mitotică a cromozomilor. Astfel de fenomenul se numește endomitoză,deoarece condensarea chromosomul și modificările lor apar în interiorul nucleului, fără a dispăreacoajă nucleară.Pentru prima dată, fenomenul endomitozei a fost bine studiat în celule:diferite țesuturi ale insectei de apă - - herria. La începutul endomicromozomii sunt condensați, datorită cărora devin hobine distins în interiorul nucleului, apoi cromatidele se separă,intins. Aceste etape, în funcție de starea cromozomilor, pot corespunde pentru a promova profaza și metafaza mitozei normale. Apoi cromozomidispar în astfel de nuclee, iar nucleul ia forma unui inter obișnuitmiez de fază, dar dimensiunea sa crește în conformitate cudezvoltarea ploidiei. După următoarea reduplicare a ADN-ului, acest ciclu de endomitoză se repetă. Ca rezultat,poliploide (32 n) și chiar nuclee gigantice.Un tip similar de endomitoză a fost descris în dezvoltarea macronucleuluibufnițe în unele ciliate, într-un număr de plante.

Rezultatul endoreproducției: poliploidie și mărirea celulelor.

Valoarea endoreproducției: activitatea celulei nu este întreruptă. De exemplu, de afaceriîndepărtarea celulelor nervoase ar duce la oprirea temporară a acestorafuncții; endoreproducerea permite fără întrerupere a funcțieicrește masa celulară și crește astfel volumullucrăm cu o singură celulă.

creșterea productivității celulelor.

Mitoză - principala metodă de diviziune a celulelor eucariote, în care mai întâi există o dublare, apoi o distribuție uniformă între celulele fiice ale materialului ereditar.

Mitoza este un proces continuu în care se disting patru faze: profaza, metafaza, anafaza și telofaza. Înainte de mitoză, celula este pregătită pentru divizare sau interfază. Perioada de pregătire a celulelor pentru mitoză și mitoza în sine constituie împreună ciclul mitotic... Mai jos este o scurtă descriere a fazelor ciclului.

Interfază constă din trei perioade: presintetice sau postmitotice, - G 1, sintetice - S, postsintetice sau premitotice, - G 2.

Perioada presintetică (2n 2cUnde n - numărul de cromozomi, din - numărul de molecule de ADN) - creșterea celulelor, activarea proceselor de sinteză biologică, pregătirea pentru perioada următoare.

Perioada sintetică (2n 4c) - Replicarea ADN-ului.

Perioada postsintetică (2n 4c) - pregătirea unei celule pentru mitoză, sinteza și acumularea de proteine \u200b\u200bși energie pentru divizarea viitoare, o creștere a numărului de organite și o dublare a centriolilor.

Profază (2n 4c) - dezmembrarea membranelor nucleare, divergența centriolilor la diferiți poli ai celulei, formarea filamentelor fusului fus, „dispariția” nucleolilor, condensarea cromozomilor dicromatidici.

Metafaza (2n 4c) - alinierea cromozomilor dicromatidici condensați maxim în planul ecuatorial al celulei (placa metafazică), atașarea filamentelor fusului la un capăt la centrioli, celălalt la centromerii cromozomilor.

Anafaza (4n 4c) - divizarea cromozomilor dicromatidici în cromatide și divergența acestor cromatide surori la polii opuși ai celulei (în acest caz, cromatidele devin cromozomi monocromatici independenți).

Telofaza (2n 2c în fiecare celulă fiică) - decondensarea cromozomilor, formarea membranelor nucleare în jurul fiecărui grup de cromozomi, dezintegrarea filamentelor fusului, apariția nucleolului, divizarea citoplasmei (citotomie). Citotomia în celulele animale apare datorită brazdei de diviziune, în celulele vegetale - datorită plăcii celulare.

1 - profază; 2 - metafază; 3 - anafază; 4 - telofazat.

Semnificația biologică a mitozei. Celulele fiice formate ca urmare a acestei metode de diviziune sunt identice genetic cu mama. Mitoza asigură constanța setului cromozomial într-o serie de generații de celule. Stă la baza proceselor precum creșterea, regenerarea, reproducerea asexuată etc.

- Acesta este un mod special de diviziune a celulelor eucariote, care are ca rezultat trecerea celulelor de la o stare diploidă la una haploidă. Meioza constă din două diviziuni consecutive, care sunt precedate de o singură replicare a ADN-ului.

Prima diviziune meiotică (meioza 1) se numește reducere, deoarece în această diviziune numărul cromozomilor este redus la jumătate: dintr-o celulă diploidă (2 n 4c) două haploide (1 n 2c).

Interfața 1 (la început - 2 n 2c, la final - 2 n 4c) - sinteza și acumularea de substanțe și energie necesare pentru implementarea ambelor diviziuni, o creștere a dimensiunii celulelor și a numărului de organite, dublarea centriolilor, replicarea ADN, care se termină în profaza 1.

Profaza 1 (2n 4c) - dezmembrarea membranelor nucleare, divergența centriolilor la diferiți poli ai celulei, formarea filamentelor fusiforme de fisiune, „dispariția” nucleolilor, condensarea cromozomilor dicromatidici, conjugarea cromozomilor omologi și încrucișarea. Conjugare - procesul de convergență și întrepătrundere a cromozomilor omologi. Se numește o pereche de cromozomi omologi conjugați bivalent... Încrucișarea este procesul de schimb al regiunilor omoloage între cromozomii omologi.

Profaza 1 este împărțită în etape: leptoten (finalizarea replicării ADN), zigotene (conjugarea cromozomilor omologi, formarea de bivalenți), pachytene (încrucișare, recombinare genică), diplotena (identificarea chiasmei, 1 bloc de ovogeneză la om), diacinezie (terminalizarea chiasmei).

1 - leptoten; 2 - zigoten; 3 - pachytene; 4 - diploten; 5 - diacinezie; 6 - metafaza 1; 7 - anafaza 1; 8 - telofaza 1;
9 - profaza 2; 10 - metafaza 2; 11 - anafaza 2; 12 - telofaza 2.

Metafaza 1 (2n 4c) - alinierea bivalenților în planul ecuatorial al celulei, atașarea filamentelor fusului cu un capăt la centrioli, celălalt la centromerii cromozomilor.

Anafaza 1 (2n 4c) - divergența independentă aleatorie a cromozomilor dicromatidici la polii opuși ai celulei (de la fiecare pereche de cromozomi omologi, un cromozom merge la un pol, celălalt la celălalt), recombinarea cromozomilor.

Telofaza 1 (1n 2c în fiecare celulă) - formarea membranelor nucleare în jurul grupurilor de cromozomi dicromatidici, divizarea citoplasmei. În multe plante, celula din anafaza 1 trece imediat în profaza 2.

A doua diviziune meiotică (meioza 2) numit ecuațional.

Interfața 2, sau interchinezie (1n 2c), este o scurtă pauză între prima și a doua diviziune meiotică, timp în care nu are loc replicarea ADN-ului. Este caracteristic celulelor animale.

Profaza 2 (1n 2c) - dezmembrarea membranelor nucleare, divergența centriolilor la diferiți poli ai celulei, formarea filamentelor axului de fisiune.

Metafaza 2 (1n 2c) - alinierea cromozomilor dicromatidici în planul ecuatorial al celulei (placa metafazică), atașarea filamentelor fusului cu un capăt la centrioli, celălalt la centromerii cromozomilor; 2 bloc de ovogeneză la om.

Anafaza 2 (2n 2din) - divizarea cromozomilor dvuhromatid în cromatide și divergența acestor cromatide surori la polii opuși ai celulei (în acest caz, cromatidele devin cromozomi monocromatici independenți), recombinarea cromozomilor.

Telofaza 2 (1n 1c în fiecare celulă) - decondensarea cromozomilor, formarea membranelor nucleare în jurul fiecărui grup de cromozomi, dezintegrarea filamentelor axului de fisiune, apariția nucleolului, divizarea citoplasmei (citotomia) cu formarea a patru celule haploide ca un rezultat.

Semnificația biologică a meiozei. Meioza este un eveniment central în gametogeneza la animale și sporogeneza la plante. Ca bază pentru variabilitatea combinativă, meioza asigură diversitatea genetică a gametilor.

Amitoza

Amitoza - împărțirea directă a nucleului interfazic prin constricție fără formarea cromozomilor, în afara ciclului mitotic. Este descris pentru celulele îmbătrânite, modificate patologic și condamnate. După amitoză, celula nu poate reveni la ciclul mitotic normal.

Ciclul celulei

Ciclul celulei - viața unei celule din momentul apariției sale până la divizare sau moarte. O componentă obligatorie a ciclului celular este ciclul mitotic, care include perioada de pregătire pentru divizare și mitoza însăși. În plus, există perioade de odihnă în ciclul de viață, timp în care celula își îndeplinește funcțiile și își alege soarta ulterioară: moartea sau revenirea la ciclul mitotic.

Mergi la prelegeri numărul 12 "Fotosinteză. Chemosinteza "

Mergi la prelegeri numărul 14 „Reproducerea organismelor”

Ereditatea ca proprietate universală a organismelor vii este strâns legată de o altă proprietate importantă a organismelor vii - reproducere ... Datorită reproducerii, continuitatea este menținută între indivizii părinți și descendenții lor. Reproducerea se bazează pe procesul de diviziune celulară.

Cromozomi: individualitate, împerechere, număr

În timpul diviziunii celulare, cromozomii sunt clar vizibili. La studierea cromozomilor diferitelor tipuri de organisme vii, s-a constatat că setul lor este strict individual. Acest lucru se aplică numărului, formei, caracteristicilor structurale și dimensiunii cromozomilor. Setul de cromozomi din celulele corpului, caracteristic unui anumit tip de plantă, animal, se numește cariotip.

În orice organism multicelular, există două tipuri de celule - celule somatice (celule ale corpului) și celule sexuale sau gamete. În celulele germinale, numărul cromozomilor este de 2 ori mai mic decât în \u200b\u200bcelulele somatice. În celulele somatice, toți cromozomii sunt reprezentați în perechi - un astfel de set se numește diploid și este desemnat 2/1 - Cromozomii împerecheați (aceiași ca mărime, formă, structură) sunt numiți omologi.

În celulele germinale, fiecare dintre cromozomi este într-un singur număr. O astfel de mulțime se numește haploidă și se notează n.

Mitoză. Pregătirea unei celule pentru divizare

Cel mai comun mod de diviziune a celulelor somatice este mitoza. În timpul mitozei, o celulă trece printr-o serie de etape sau faze succesive, în urma cărora fiecare celulă fiică primește același set de cromozomi pe care i-a avut-o celula mamă.

În timpul pregătirii celulei pentru divizare - în perioada interfazică (perioada dintre două acte de diviziune), numărul cromozomilor se dublează. De-a lungul fiecărui cromozom original, o copie exactă a acestuia este sintetizată din compușii chimici disponibili în celulă. Cromozomul dublat este format din două jumătăți - cromatide. Fiecare dintre cromatide conține o moleculă de ADN - În timpul interfazei, procesul de biosinteză a proteinelor are loc în celulă și toate cele mai importante structuri ale celulei se dublează, de asemenea. Durata interfazei este în medie de 10-20 de ore. Apoi începe procesul de diviziune celulară - mitoză.

Faze de mitoză

În timpul mitozei, celula trece prin următoarele patru faze: profază, metafază, anafază, telofază.

În profază, cengrioli sunt clar vizibile - organite care joacă un rol în diviziunea cromozomilor fiice. Centriolii se divid și diverg la diferiți poli. Din ele, firele se extind, formând un fus de diviziune, care reglează divergența cromozomilor la polii celulei de divizare. La sfârșitul profazei, anvelopa nucleară se dezintegrează, nucleolul dispare, cromozomii se spiralizează și se scurtează.

Metafaza se caracterizează prin prezența cromozomilor clar vizibili situați în planul ecuatorial al celulei. Fiecare cromozom este format din două cromatide și are o constricție - un centromer, de care sunt atașate firele axului de fisiune. După divizarea centromerului, fiecare cromatidă devine un cromozom fiică independent.

În anafază, cromozomii fiice diverg la diferiți poli ai celulei.

În ultima etapă - telofaza - cromozomii se desfac din nou și iau forma unor fire subțiri lungi. În jurul lor apare un anvelopă nucleară, în nucleu se formează un nucleol.

În procesul de diviziune a citoplasmei, toate organitele sale sunt distribuite uniform între celulele fiice. Întregul proces de mitoză durează de obicei 1-2 ore.

Ca urmare a mitozei, toate celulele fiice conțin același set de cromozomi și aceleași gene. În consecință, mitoza este o metodă de diviziune celulară, care constă în distribuția precisă a materialului genetic între celulele fiice, ambele celule fiice primind un set diploid de cromozomi.

Mitoză - Aceasta este diviziunea celulară, în care celulele fiice sunt identice genetic cu mama și între ele. Adică, în timpul mitozei, cromozomii sunt dublați și distribuiți între celulele fiice, astfel încât fiecare să primească câte o cromatidă din fiecare cromozom.

În mitoză, se disting mai multe etape (faze). Cu toate acestea, mitoza în sine este precedată de o lungă interfază... Împreună, mitoza și interfaza alcătuiesc ciclul celular. În procesul de interfază, celula crește, în ea se formează organite și procesele de sinteză sunt active. În perioada sintetică a interfazei, ADN-ul este reduplicat, adică dublat.

După dublarea cromatidelor, ele rămân conectate în regiune centromeri, adică cromozomul este format din două cromatide.

În mitoza însăși, se disting de obicei patru etape principale (uneori mai multe).

Prima etapă a mitozei - profază... În această fază, cromozomii se spiralizează și capătă o formă compactă, răsucită. Din această cauză, procesele de sinteză a ARN-ului devin imposibile. Nucleolii dispar, ceea ce înseamnă că și ribozomii nu sunt formați, adică procesele sintetice din celulă sunt suspendate. Centriolii diverg la poli (la capete diferite) ale celulei și începe să se formeze un fus de diviziune. La sfârșitul profazei, anvelopa nucleară se dezintegrează.

Prometafaza - aceasta este o etapă care nu se distinge întotdeauna separat. Procesele care apar în el pot fi atribuite profazei târzii sau metafazei timpurii. În prometafază, cromozomii ajung în citoplasmă, se mișcă aleatoriu prin celulă până când, în zona centromerului, se conectează cu filamentul fusului de diviziune.

Filamentul este un microtubul construit din proteina tubulină. Crește prin atașarea de noi subunități de tubulină. În acest caz, cromozomul se mișcă de la pol. Din partea celuilalt stâlp, firul axului se alătură și el și îl împinge de la stâlp.

A doua etapă a mitozei - metafaza... Toți cromozomii sunt localizați unul lângă altul în regiunea ecuatorială a celulei. Fiecare dintre centromerii lor are atașate două fire ale fusului de fisiune. În mitoză, metafaza este cea mai lungă etapă.

A treia etapă a mitozei - anafaza... În această fază, cromatidele fiecărui cromozom sunt separate unele de altele și, datorită firelor care le trag, fusurile de fisiune se deplasează către poli diferiți. Microtubulii nu mai cresc, dar sunt dezasamblate. Anafaza este o fază destul de rapidă a mitozei. Odată cu divergența cromozomilor, organele celulei în număr aproximativ egal diferă, de asemenea, mai aproape de poli.

A patra etapă a mitozei - telofazat - este în mare parte opusul profazei. Cromatidele se adună la polii celulei și se destind, adică se despiralizează. În jurul lor se formează cochilii nucleare. Se formează nucleoli, începe sinteza ARN. Fusul de fisiune începe să se prăbușească. Mai mult, are loc divizarea citoplasmei - citokinezie... În celulele animale, acest lucru se datorează invaginării membranei din interior și formării unei constricții. În celulele vegetale, membrana începe să se formeze intern în plan ecuatorial și merge spre periferie.

Mitoză. Masa

Fază	Procese
Profază	Spiralizarea cromozomilor. Dispariția nucleolilor. Decăderea anvelopei nucleare. Începutul formării fusului de fisiune.
Prometafaza	Atașarea cromozomilor la filamentele fusului și mișcarea lor la planul ecuatorial al celulei.
Metafaza	Fiecare cromozom este stabilizat în plan ecuatorial de două fire care provin din poli diferiți.
Anafaza	Ruptura centromerilor cromozomiali. Fiecare cromatidă devine un cromozom independent. Cromatidele surori se mută în diferiți poli ai celulei.
Telofaza	Despiralizarea cromozomilor și reluarea proceselor sintetice în celulă. Formarea nucleolilor și a anvelopei nucleare. Distrugerea fusului de fisiune. Dublarea centriolilor. Citokineza este divizarea corpului celulei în două.