Organele provizorii sau temporare care se dezvoltă în procesul de embriogeneză în afara corpului embrionului îndeplinesc o varietate de funcții care asigură creșterea și dezvoltarea embrionului în sine. Datorită faptului că unele dintre aceste organe înconjoară embrionul, un alt nume este de asemenea obișnuit - membrane embrionare. Acestea includ: gălbenuș, amniotic, membrane seroase, alantoidă, corion, placentă. În evoluție, ele nu au apărut în același timp.
Sacul vitelin
Într-o serie de chordate, organele extraembrionare apar mai întâi la pești sub forma unui sac de gălbenuș, care stochează gălbenușul folosit de embrion în timpul dezvoltării. Formarea sa începe în stadiul gastrulei timpurii, când endodermul embrionar (intestinal) și endodermul de gălbenuș extraembrionar situat de-a lungul periferiei discului pot fi distinse în prospectul interior.
Cu marginea sa liberă, endodermul gălbenușului formează marginea murdară, care începe să se deplaseze peste gălbenuș. După apariția anlajului cordomesodermic, frunzele parietale și viscere ale mezodermului cresc între ecto- și endoderm.
Gălbenușul este acoperit cu toate cele patru frunze. Embrionul se ridică deasupra discului și se separă de gălbenuș pliul trunchiului.
Odată cu formarea pliului trunchiului, endodermul embrionar, care anterior a fost răspândit pe gălbenuș, se pliază într-un tub intestinal. Embrionul este conectat la sacul gălbenușului printr-un cordon gol - tulpina gălbenușului. Sacul gălbenușului la pește îndeplinește o funcție trofică.
O altă funcție a sacului, sacul hematopoietic, este formarea celulelor sanguine în mezodermul peretelui său.
Odată cu apariția animalelor pe uscat (la reptile și păsări), în legătură cu dezvoltarea embrionului, sub coajă apar noi organe embrionare: amnion, membrană seroasă și alantoida.La fel ca peștii, reptilele și păsările dezvoltă falduri de trunchi care separă embrionul de sacul gălbenușului. Sacul lor gălbenuș îndeplinește, de asemenea, funcții trofice și hematopoietice.
Amnion
Mai târziu în embriogeneza reptilelor și a păsărilor datorită stratului ectoderm și parietal al mezodermului, pliuri amniotice, crescând în direcția suprafeței dorsale a embrionului. Pe măsură ce capătul capului embrionului crește, pliurile amniotice par să se miște în fața embrionului și este presat simultan în gălbenuș. Pliurile care cresc pe embrion se închid și ambele foi - ectoderm și
frunza parietală adiacentă a mezodermului - crește împreună cu frunzele cu același nume de pe partea opusă. În acest caz, două cochilii sunt formate din două foi de pliuri - amniotic, sau apă, orientată spre embrion și seros ^,extern (Fig. 30.1).
Membrana amniotică din stadiile incipiente este separată de corpul embrionului printr-un decalaj îngust, care ulterior se transformă într-un lichid plin cavitatea amniotică. Acest lichid, produs de celulele ectodermului membranei amniotice cu care se confruntă cavitatea amnionică, conține proteine \u200b\u200bși carbohidrați. Mediul fluid al amniului oferă condiții pentru dezvoltarea liberă a embrionului, precum și amortizarea posibilelor șocuri și șocuri.
Nu trebuie confundat cu membrana seroasă care acoperă majoritatea organelor interne din exterior.
Chorion
Chorion sau membrana viloasă se dezvoltă din trofoblast și mezoderm extraembrionar. Inițial, trofoblastul este reprezentat de o coajă cu vilozități primare, datorită căreia, după implantarea embrionului, se stabilește o legătură cu corpul mamei. Din momentul în care mezodermul extraembrionar apare în embrioblast (la om, la 2-3 săptămâni de dezvoltare), crește până la trofoblast și se formează odată cu acesta secundarvilozități epiteliomezenchimale. Din acest moment, trofoblastul se transformă în corion, sau teacă viluoasă.
Pătrunzând în membrana mucoasă a uterului, corionul se formează, împreună cu acesta placenta.
Placenta
Funcțiile placentei sunt diverse: trofice, depozitare, respiratorii, excretoare, endocrine, de protecție. După structură, există 4 tipuri de placente: epiteliocorial, desmocorial, endoteliocorial și hemocorial (fig. 31, 1, A B C D), prin natura trofismului - două tipuri. În placenta de tip 1 (M. Ya. Subbotin), corionul absoarbe în principal proteinele din țesuturile materne și le descompune în polipeptide și aminoacizi; sinteza proteinelor embriospecifice apare mai ales în ficatul embrionului. Acest tip include difuz epiteliocorialplacenta, în care vilozitățile corionice, crescând în deschiderile glandelor uterine, contactează epiteliul acestor glande (de exemplu, într-o cămilă, cal, porc și cetaceu - un delfin, o balenă); multiplu desmochorial placenta, în care corionul distruge parțial epiteliul glandelor uterine și vilozitățile cresc în țesutul conjunctiv subiacent, de exemplu, la mamiferele artiodactil rumegătoare (vaci, oi). În placenta de primul tip, embrionul este extins într-o astfel de stare, încât până la naștere este deja capabil de nutriție și mișcare independentă.
În placentele de tip 2, corionul asimilează în principal aminoacizii din țesuturile materne și sintetizează proteinele specifice embrionilor; Astfel, embrionul primește proteine \u200b\u200bgata preparate, pe care le folosește pentru a-și construi propriile țesuturi. Aceste placente includ endoteliocorial, format din vilozități situate sub forma unei centuri în partea de mijloc a corionului, care distrug epiteliul și țesutul conjunctiv și vin în contact cu endoteliul vascular. O placentă de acest fel este caracteristică mamiferelor carnivore (feline, canine, jder) și pinacolului (focile, morse). Placenta hemocorială,caracteristic insectivorilor (aluniță, arici, desman), lilieci (liliac), rozătoare (șobolan, castor), lagomorfi (iepure), primate și oameni, în timpul formării sale distruge peretele vaselor uterului și intră în vilozitățile corionice contactați direct cu sângele mamei. Acesta este motivul denumirii acestei placente. Sinteza proteinelor embriospecifice la animale și oameni cu o placentă de tip 2 are loc în principal în corion și, prin urmare, nivelul proceselor sintetice scade brusc odată cu nașterea. Bineînțeles, astfel de embrioni, după naștere, metabolizează doar laptele matern pentru o perioadă relativ lungă de timp și nu pot să se hrănească singuri.
Aminoacizii, glucoza, lipidele, electroliții, vitaminele, hormonii, imunoglobulinele, apa, oxigenul, precum și medicamentele și virusurile trec prin placentă din sângele mamei. Produsele metabolice și dioxidul de carbon sunt eliberate din embrion în sângele mamei.
Sângele mamei și al fătului nu se amestecă niciodată normal, datorită prezenței bariera hematoplacentară. Se compune din endoteliul vaselor corionului, membrana sa bazală, care înconjoară acest vas de țesut conjunctiv fibros liber, membrana bazală a epiteliului trofoblastic, citotrofoblast, sincitiotrofoblast. Una dintre funcțiile importante ale acestei bariere este de a oferi homeostazie imunologică în sistemul mamă-făt.
Perioade critice de dezvoltare
În timpul ontogenezei, în special embriogenezei, există perioade de sensibilitate mai mare a celulelor germinale în curs de dezvoltare (în timpul progenezei) și a embrionului (în timpul embriogenezei). Pentru prima dată, medicul australian Norman a atras atenția asupra acestui lucru
Gregt (1944). Embriologul sovietic P.G. Svetlov (1960) a formulat teoria perioadelor critice de dezvoltare și a testat-o \u200b\u200bexperimental. Esența acestei teorii constă în afirmația generală că fiecare etapă de dezvoltare a embrionului în ansamblu și a organelor sale individuale începe cu o perioadă relativ scurtă de restructurare calitativ nouă, însoțită de determinare, proliferare și diferențiere a celulelor. În acest moment, embrionul este cel mai susceptibil la influențe dăunătoare de natură diversă (iradiere cu raze X, medicamente etc.).
Astfel de perioade în progeneză sunt spermatozoizii și ovogeneza (meioza), iar în embriogeneză, fertilizare, implantare, în timpul căreia are loc gastrularea, diferențierea straturilor germinale și a depunerii de organe, perioada de maturare finală și formarea placentei, formarea multor sisteme funcționale , naștere.
Dintre organele și sistemele în curs de dezvoltare ale omului, un loc special aparține creierului, care în primele etape acționează ca organizator principal al diferențierii țesutului înconjurător și a primordiilor de organe (în special, organele senzoriale), iar mai târziu se distinge printr-o multiplicare intensivă a celulelor (aproximativ 20.000 pe minut), care necesită condiții trofice optime.
În perioadele critice, factorii exogeni dăunători pot fi substanțe chimice, inclusiv multe medicamente, radiații ionizante (de exemplu, raze X în doze diagnostice), hipoxie, foamete, medicamente, nicotină, viruși etc.
Substanțele chimice și medicamentele care pătrund în bariera placentară sunt deosebit de periculoase pentru făt în primele luni de sarcină, deoarece nu sunt metabolizate și se acumulează în concentrații mari în țesuturile și organele embrionului. Medicamentele perturbă dezvoltarea creierului. Înfometarea, virușii provoacă malformații și chiar moartea intrauterină.
Temporar, sau temporar, organele se formează în embriogeneza unui număr de vertebrate pentru a asigura funcții vitale, cum ar fi respirația, nutriția, excreția, mișcarea etc. Organele subdezvoltate ale embrionului în sine nu sunt încă capabile să funcționeze conform intenției, deși joacă în mod necesar un anumit rol în sistemul unui organism integral în dezvoltare. De îndată ce embrionul atinge gradul de maturitate necesar, atunci când majoritatea organelor sunt capabile să îndeplinească funcții vitale, organele temporare sunt absorbite sau aruncate.
Timpul de formare a organelor provizorii depinde de ce rezerve de nutrienți s-au acumulat în ou și de ce condiții de mediu se dezvoltă embrionul. La amfibienii fără coadă, de exemplu, datorită cantității suficiente de gălbenuș din ovul și a faptului că dezvoltarea are loc în apă, embrionul schimbă gaze și excretă produse de disimilare direct prin cojile oului și ajunge la stadiul de mormoloc. În acest stadiu, se formează organe respiratorii provizorii (branhii), digestie și mișcare, adaptate stilului de viață acvatic. Organele larvare enumerate permit mormolului să continue dezvoltarea. La atingerea stării de maturitate morfologică și funcțională a organelor de tip adult, organele temporare dispar în procesul metamorfozei.
Reptilele și păsările au mai multe rezerve de gălbenuș de ou, dar dezvoltarea nu are loc în apă, ci pe uscat. În acest sens, apare nevoia foarte devreme de a asigura respirația și excreția, precum și de a proteja împotriva uscării. În ele, deja în embriogeneza timpurie, aproape în paralel cu neurulația, începe formarea organelor provizorii, cum ar fi amnion, corion și sacul vitelin. Alantoida se formează puțin mai târziu. La mamiferele placentare, aceleași organe provizorii se formează chiar mai devreme, deoarece există foarte puțin gălbenuș în ou. Dezvoltarea unor astfel de animale are loc in utero, formarea de organe provizorii în ele coincide în timp cu perioada de gastrulare.
Prezența sau absența unui amnion și a altor organe provizorii sta la baza împărțirii vertebratelor în două grupuri: Amniota și Anamnia. Vertebrate din punct de vedere evolutiv mai vechi, care se dezvoltă exclusiv în mediul acvatic și sunt reprezentate de clase precum ciclonii, peștii și amfibienii, nu au nevoie de membrane acvatice și de alte membrane ale embrionului și constituie grupul anamniei. Grupul de amniote include vertebrate terestre primare, adică cei a căror dezvoltare embrionară are loc în condiții terestre.
Există trei clase: reptile, păsări și mamifere. Sunt cele mai înalte vertebrate, deoarece au sisteme de organe coordonate și extrem de eficiente care le asigură existența în cele mai dificile condiții, care sunt condițiile terenului. Aceste clase includ un număr mare de specii care au trecut în mediul acvatic pentru a doua oară. Astfel, vertebratele superioare au fost capabile să stăpânească toate habitatele. O astfel de perfecțiune ar fi imposibilă, inclusiv fără inseminare internă și organe embrionare provizorii speciale.
Structura și funcțiile organelor provizorii ale diferitelor amniote au multe în comun. Caracterizând în forma cea mai generală organele provizorii ale embrionilor vertebratelor superioare, numite și membrane embrionare, trebuie remarcat faptul că toate se dezvoltă din materialul celular al straturilor embrionare deja formate. Există câteva caracteristici în dezvoltarea membranelor embrionare ale mamiferelor placentare, care vor fi discutate mai jos.
Amnion este un sac ectodermic care închide embrionul și este umplut cu lichid amniotic. Membrana amniotică este specializată pentru secreția și absorbția lichidului amniotic care înconjoară fătul. Amnionul joacă un rol primordial în protejarea embrionului de uscare și de deteriorări mecanice, creând mediul acvatic cel mai favorabil și natural pentru acesta. Amnionul are, de asemenea, un strat de mezoderm din somatopleura extraembrionară, care dă naștere fibrelor musculare netede. Contracțiile acestor mușchi determină pulsarea amnionului, iar mișcările vibraționale lente transmise embrionului, aparent, contribuie la faptul că părțile sale în creștere nu interferează între ele.
Chorion (seroasa) - membrana embrionară cea mai exterioară adiacentă cochiliei sau țesuturilor materne, care decurge, ca amnionul, din ectoderm și somatopleura. Chorion servește la schimb între embrion și mediu. La speciile ovipare, funcția sa principală este schimbul de gaze respiratorii; la mamifere, îndeplinește funcții mult mai extinse, participând la nutriție, secreție, filtrare și sinteză de substanțe, cum ar fi hormoni, pe lângă respirație.
Sacul vitelin este de origine endodermică, acoperită cu mezoderm visceral și este legată direct de tubul intestinal al embrionului. La embrioni cu o cantitate mare de gălbenuș, participă la nutriție. La păsări, de exemplu, în splanchnopleura sacului gălbenuș, se dezvoltă rețeaua vasculară. Gălbenușul nu trece prin conducta gălbenușului, care leagă sacul de intestin. Mai întâi este transformat într-o formă solubilă prin acțiunea enzimelor digestive produse de celulele endodermice ale peretelui sacului. Apoi pătrunde în vase și se răspândește cu sânge în tot corpul embrionului.
Mamiferele nu au rezerve de gălbenuș, iar conservarea sacului gălbenușului poate fi asociată cu funcții secundare importante. Endodermul sacului gălbenușului servește ca loc pentru formarea celulelor germinale primare, mezodermul dă elementele formate ale sângelui embrionului. În plus, sacul de gălbenuș de mamifer este umplut cu un lichid cu o concentrație mare de aminoacizi și glucoză, ceea ce indică posibilitatea metabolismului proteinelor în sacul de gălbenuș.
Soarta sacului gălbenușului este oarecum diferită la diferite animale. La păsări, până la sfârșitul perioadei de incubație, rămășițele sacului gălbenușului se află deja în interiorul embrionului, după care dispare rapid și până la sfârșitul celor 6 zile de la eclozare este complet absorbit. La mamifere, sacul gălbenușului este dezvoltat în moduri diferite. La prădători, este relativ mare, cu o rețea de vase de sânge foarte dezvoltată, în timp ce la primate se răsucește rapid și dispare fără urmă înainte de a naște.
Allantois se dezvoltă ceva mai târziu decât alte organe extraembrionare. Este o creștere saculară a peretelui ventral al intestinului posterior. În consecință, este format din endodermul din interior și splanchnopleura din exterior. La reptile și păsări, alantoida crește rapid până la corion și îndeplinește mai multe funcții. În primul rând, este un recipient pentru uree și acid uric, care sunt produsele finale ale schimbului de substanțe organice care conțin azot. Rețeaua vasculară este bine dezvoltată în alantoidă, datorită căreia, împreună cu corionul, participă la schimbul de gaze. La eclozare, partea exterioară a alantoidei este aruncată, în timp ce partea interioară este reținută sub forma vezicii urinare.
La multe mamifere, alantoida este, de asemenea, bine dezvoltată și, împreună cu corionul, formează placenta corioalantoică. Termen placenta înseamnă suprapunerea strânsă sau fuziunea membranelor embrionare cu țesuturile organismului părinte. La primate și alte mamifere, partea endodermică a alantoidei este rudimentară, iar celulele mezodermale formează un cordon dens care se extinde de la regiunea cloacală la corion. Vasele cresc de-a lungul mezodermului alantoid până la corion, prin care placenta îndeplinește funcții excretoare, respiratorii și nutriționale.
Lucrări de laborator nr. 9
Organe extraembrionare. Placenta
Organele extraembrionare care se dezvoltă în timpul embriogenezei în afara corpului embrionului îndeplinesc diverse funcții care asigură creșterea și dezvoltarea embrionului în sine. Unele dintre aceste organe care înconjoară embrionul sunt, de asemenea, numite membrane germinale, Acestea includ amnion, corion, sac de gălbenuș, alantoidă, placentă.
Amnion - un organ temporar care oferă un mediu acvatic pentru dezvoltarea embrionului. În embriogeneza umană, apare în a doua etapă a gastrulării, mai întâi ca o veziculă mică, al cărei fund este ectodermul primar (epiblast) al embrionului. Peretele veziculei formează un ectoderm extraembrionar, care se conectează cu mezodermul extraembrionar, crește și înconjoară embrionul cu o membrană amniotică translucidă subțire (sursa de dezvoltare a epiteliului său).
Amnionul crește rapid și până la sfârșitul celei de-a șaptea săptămâni țesutul său conjunctiv intră în contact cu țesutul conjunctiv al corionului. În acest caz, epiteliul amnionului trece la piciorul amniotic, care ulterior se transformă în cordonul ombilical, iar în regiunea inelului ombilical se închide cu învelișul epitelial al pielii embrionului.
Membrana amniotică (Fig. 9.1) formează peretele unui rezervor umplut cu lichid amniotic în care se află fătul. Funcția principală a membranei amniotice este producerea de lichid amniotic, care oferă un mediu pentru organismul în curs de dezvoltare și îl protejează de deteriorarea mecanică. Epiteliul amnionului, care se confruntă cu cavitatea sa, nu numai că secretă lichid amniotic, ci participă și la reabsorbția lor. În lichidul amniotic, compoziția și concentrația necesară a sărurilor sunt menținute până la sfârșitul sarcinii. Amnion îndeplinește, de asemenea, o funcție de protecție, împiedicând agenții dăunători să intre în făt.
Sacul vitelin - cea mai veche structură extraembrionară din evoluție, care a apărut ca un organ care stochează substanțele nutritive necesare dezvoltării embrionului (Fig. 9.2). La om, este format din endodermul extraembrionar și mezodermul extraembrionar (mezenchim). Apărut la a 2-a săptămână de dezvoltare, sacul gălbenuș participă la hrana embrionului pentru o perioadă foarte scurtă de timp, deoarece din a 3-a săptămână de dezvoltare se stabilește o legătură între făt și organismul matern, adică nutriție hematotrofă. Sacul gălbenuș este primul organ din peretele căruia se dezvoltă insule de sânge, formând primele celule sanguine și primele vase de sânge care furnizează fătului sânge și substanțe nutritive.
Pe măsură ce se formează pliul trunchiului, care ridică embrionul deasupra sacului gălbenușului, se formează un tub intestinal, în timp ce sacul gălbenușului este separat de corpul embrionului (Figura 9.3). Conexiunea embrionului cu sacul galbenus rămâne sub forma unui cordon gol numit tulpină galbenus. Ca organ hematopoietic, sacul gălbenuș funcționează până la săptămâna 7-8, apoi suferă o dezvoltare inversă și rămâne în cordonul ombilical sub forma unui tub îngust care servește drept conductor al vaselor de sânge către placentă. În peretele sacului gălbenușului se formează celule sexuale primare - gonoblaste, care migrează de la el cu sânge la rudimentele glandelor sexuale.
Allantois - este un mic proces asemănător unui deget în partea caudală a embrionului, crescând în piciorul amniotic. Este un derivat al sacului gălbenuș și este format dintr-un endoderm extraembrionar și un mezoderm visceral. La om, alantoida nu atinge o dezvoltare semnificativă, dar rolul său în asigurarea nutriției și respirației embrionului este încă excelent, deoarece vasele situate în cordonul ombilical cresc de-a lungul acestuia până la corion.
La a 2-a lună de embriogeneză, alantoida este redusă și se transformă într-un cordon celular, care, împreună cu sacul gălbenuș redus, face parte din cordonul ombilical.
Cordon ombilical, sau cordon ombilical, este un cordon elastic de 40-50 cm lungime și 1,5-2,0 cm diametru, care leagă embrionul (fătul) de placentă. Este acoperit cu o membrană amniotică care înconjoară țesutul conjunctiv mucos cu vase de sânge (două artere ombilicale și o venă) și rudimente ale sacului gălbenuș și alantoidei (Fig. 4).
Țesutul conjunctiv mucos (jeleu de warton) asigură elasticitatea cordonului ombilical, protejează vasele ombilicale de comprimare, asigurând astfel o alimentare continuă de nutrienți și oxigen embrionului; previne pătrunderea agenților nocivi din placentă către embrion pe calea extravasculară și îndeplinește astfel o funcție de protecție.
Chorion, sau teacă viluoasă, - apare pentru prima dată la mamifere, se dezvoltă din trofoblast și mezoderm extraembrionar. Inițial, trofoblastul este reprezentat de un strat de celule care formează vilozitățile primare. Acestea secretă enzime proteolitice, cu ajutorul cărora mucoasa uterului este distrusă și se realizează implantarea. În a 2-a săptămână, trofoblastul dobândește o structură cu două straturi datorită formării unui strat celular interior (citotrofoblast) și a unui strat exterior simplastic (simplastotrofoblast), care este un derivat al stratului celular. Mezodermul extraembrionar care apare în embrioblast (la om la 2-3 săptămâni de dezvoltare) crește până la trofoblast și formează, împreună cu acesta, vilozități epiteliomezenchimale secundare. Din acest moment, trofoblastul se transformă într-un corion, sau membrană viloasă.
La începutul celei de-a 3-a săptămâni, capilarele sanguine cresc în viliile corionice și în vili terțiare. Acest lucru coincide cu apariția nutriției hematotrofice a embrionului. Dezvoltarea ulterioară a corionului este asociată cu două procese - distrugerea membranei mucoase a uterului datorită activității proteolitice a stratului exterior (simplastic) și a dezvoltării placentei.
Placenta - un organ extraembrionar, datorită căruia se stabilește legătura embrionului cu corpul mamei. Formarea placentei are loc la om și mamifere cu un tip intrauterin de dezvoltare a embrionului și a fătului.
În placentă, se distinge partea embrionară sau fetală și partea maternă sau uterină. Partea fetală este reprezentată de un corion ramificat și membrana amniotică aderentă la acesta, iar partea maternă este reprezentată de o parte bazală modificată a endometrului (Fig. 9.5).
Dezvoltarea placentară începe în a 3-a săptămână, când vasele încep să crească în viliile secundare și forma viliilor terțiare. La 6-8 săptămâni, macrofagele, fibroblastele, fibrele de colagen se diferențiază în jurul vaselor; activitatea proteolitică a epiteliului trofoblastic (citotrofoblast) și a derivatului său (sinciotrofoblast) este îmbunătățită.
Odată cu dezvoltarea placentei, are loc distrugerea membranei mucoase a uterului și schimbarea nutriției histiotrofice în hematotrofă. Aceasta înseamnă că vilozitățile corionice sunt spălate de sângele mamei, care se revarsă din vasele distruse ale endometrului în lacune.
Placenta, fiind un organ de respirație, nutriție, excreție, protecție, îndeplinește și o funcție endocrină. Hormonii sintetizați de trofoblast și apoi de placentă asigură evoluția normală a sarcinii.
În funcție de gradul de creștere a vilozităților în membrana mucoasă a uterului și de plasarea lor pe suprafața vezicii urinare fetale, se disting mai multe tipuri de placente.
Placenta difuză.
Vilozitățile sunt distribuite uniform pe întreaga suprafață a vezicii fetale și vin în contact cu mucoasa uterină fără a distruge epiteliul. Conform structurii sale, o astfel de placentă se numește epiteliocorială. Este caracteristic porcilor, cailor, cămilelor.
Placenta cotiledonată.
Viliile corionice sunt aranjate în tufișuri - cotiledonate. Sunt conectate la îngroșarea peretelui uterului - carunculi. Viliile cotiledonelor distrug epiteliul și intră în contact cu țesutul conjunctiv al mucoasei uterine (la rumegătoare), de aceea placenta se numește desmochorială.
Centura placentei.
Vilozitățile sunt situate sub forma unei centuri largi de-a lungul suprafeței vezicii fetale. Vilozitățile corionice, distrugând epiteliul și țesutul conjunctiv al membranei mucoase, vin în contact cu endoteliul pereților vasculari. Această placentă se numește endoteliocorială și este caracteristică animalelor răpitoare.
Placenta discoidala.
Zona de contact dintre vilozitățile corionice și peretele uterin are forma unui disc. Vilozitățile corionice distrug epiteliul, țesutul conjunctiv, endoteliul vascular al mucoasei uterine și sunt scufundate în lacune pline de sânge în stratul de țesut conjunctiv al peretelui uterin. Această placentă se numește hemocorială (la primate, la oameni).
Formarea organelor extraembrionare: membrane, sac gălbenuș și alantoidă.
Păsările, reptilele și mamiferele aparțin grupului de amniote - animale a căror dezvoltare embrionară are loc în membranele extraembrionare. Există patru membrane (organe) extraembrionare:
3. Amnion;
4. Chorion (serosa);
5. Sac de gălbenuș;
6. Alantoida.
Organele extraembrionare îndeplinesc funcții diferite și diferă în ce straturi germinale sunt implicate în formarea lor. Amnion și corion sunt formate din stratul de celule format din ectoderm și stratul parietal al mezodermului lateral, numit somatopleura... Prin originea lor, amnionul și corionul sunt membrane extraembrionare somatopleurale. Peretele sacului gălbenușului și alantoidei se formează ca urmare a creșterii stratului de celule format de endoderm și frunza viscerală a mezodermului lateral - splanchnopleura... Prin originea lor, sacul gălbenuș și alantoida sunt organe extraembrionare splanchnopleurale.
Sacul vitelin îndeplinește funcția de organ alimentar. Mezodermul visceral, care face parte din peretele sacului gălbenușului, dezvoltă un sistem puternic de vase de sânge și capilare, prin care nutrienții din sacul gălbenușului sunt transferați în corpul embrionului. Sacul zootehnic este conectat la intestinul mediu al embrionului printr-un tub subțire - tulpina de gălbenuș, în interiorul căruia se află conducta vitelină. Cu toate acestea, substanțele nutritive nu intră în conducta vitelină. Celulele peretelui sacului gălbenușului sunt implicate în utilizarea gălbenușului. În primul rând, celulele endodermice descompun proteinele gălbenușului de ou în aminoacizi solubili, care apoi intră în vasele de sânge ale mezodermului și sunt transportate cu fluxul sanguin în corpul embrionului. În plus, sacul gălbenușului este un organ al hematopoiezei extraembrionare. În mezodermul sacului gălbenușului, sunt așezate insule de sânge, care dau prima generație de celule sanguine ale embrionului și sunt sursa celulelor stem hematopoietice. Acestea din urmă migrează de-a lungul vaselor de sânge extraembrionare și populează organele hematopoietice ale embrionului.
Amnion - organul extraembrionar este așezat împreună cu corionul sub forma unei pliuri pe peretele sacului embrionar în secțiunea sa de cap (pliul amniotic al capului) la mijlocul celei de-a doua zile de incubație. Se compune dintr-un ectoderm extraembrionar și un strat parietal al mezodermului extraembrionar. În cea de-a treia zi de incubație, o pliere a acestor frunze crește pe corpul embrionului până la nivelul de rotație și de-a lungul corpului său. În a treia zi de incubație, se formează pliul cozii amniotice, acesta începe să se ridice deasupra cozii corpului embrionului, atingând aproximativ nivelul intestinului cozii în creștere. Până la începutul celei de-a patra zile de incubație, pliurile amniotice cresc din ce în ce mai mult peste corpul embrionului și îl acoperă, formând mai întâi o deschidere de o dimensiune vizibilă, apoi închizându-se, lăsând o deschidere îngustă în formă de pâlnie - seroamnioticul conductă.
Astfel, se creează o cavitate deasupra corpului embrionului, care este umplută prin conducta seroamniotică cu fracția lichidă a proteinei din coaja proteică (terțiară) a oului. Din acest moment, embrionul este scufundat într-un mediu lichid corespunzător habitatului acvatic al vertebratelor inferioare. Aproximativ în a 14-a zi de incubație, lichidul amnionic devine o sursă suplimentară de nutriție pentru gălbenușul de pui direct prin gura în curs de dezvoltare și tractul gastro-intestinal.
Allantois se formează ca un diverticul al intestinului posterior al embrionului, crescând în cavitatea exocoleomului și deplasându-l. La păsări, alantoida este o pungă mare în care produsele metabolice toxice ale embrionului sunt acumulate și depozitate până când puiul eclozează. Acestea sunt în principal produse ale metabolismului azotului, care se acumulează sub formă de săruri ale acidului uric.
Chorion(serosa) formează membrana extraembrionară exterioară a embrionului și îndeplinește o funcție de protecție. Pe măsură ce alantoida crește, mezodermul visceral, acoperindu-l din exterior, crește până la mezodermul parietal al corionului - este format corioalantoid... În membrana choriallantoică, un număr mare de vase de sânge sunt formate din materialul mezodermului visceral, formând o rețea capilară densă. Realizează schimb de gaze, adică îndeplinește funcția de respirație a embrionului. Chorioallantoisul asigură, de asemenea, dizolvarea calciului în coajă, care este necesar pentru osteogeneză, și transportul acestuia către embrion.
Tipuri de placente.
Continuarea implantării este procesul de formare a placentei - placentație. Placenta este un organ provizoriu care se formează în timpul sarcinii; în construcția sa sunt implicate atât țesuturile embrionare, cât și cele materne. Prin placentă, embrionul este conectat cu corpul mamei. Funcțiile placentei, asigurând dezvoltarea normală a embrionului, sunt diverse: trofism și schimb de gaze, de protecție, de reglare, hormonal, antitoxic etc. Funcția principală a placentei este de a transfera substanțele dizolvate în sângele mamei către embrion și invers. Nutrienții difuzează din sângele mamei în sângele embrionului, iar produsele finale metabolice ale fătului se difuzează în sângele mamei și sunt excretate de sistemul ei excretor. Schimbul de gaze se efectuează prin placentă: oxigenul curge de la mamă la embrion și dioxid de carbon de la embrion la mamă. În plus, placentele multor mamifere produc hormoni care ajută la menținerea sarcinii (la om, aceasta este gonadotropina corionică umană). Când se naște fătul, placenta este respinsă.
La diferiți reprezentanți ai mamiferelor placentare, structura placentei nu este aceeași. Uneori, placentele diferitelor specii de mamifere sunt clasificate în funcție de structura lor anatomică. Acest lucru ia în considerare forma placentei și localizarea vilozităților corionice pe aceasta. Din aceste motive, se disting 4 tipuri de placente (clasificare după O. Hertwig):
7. placenta difuză, care se caracterizează prin formarea vilozităților pe întreaga suprafață a corionului;
8. Placente multiple - vilozitățile corionice sunt prezentate în grupuri, limitele dintre ele sunt zone de corion neted;
9. Placenta zonala- vilozitățile corionice sunt localizate, ca și când ar înconjura fătul;
10. Placenta discoidala - vilozitățile corionice sunt concentrate într-o secțiune a corionului; tipic pentru rozătoare, primate și oameni.
Cu toate acestea, mai des la clasificarea placentelor, se folosește o altă abordare - histologică. Se bazează pe gradul de convergență cu fluxul sanguin matern.
Fluxul sanguin fetal și cel al mamei nu se amestecă niciodată: sunt separate de mai multe straturi de țesut embrionar și matern, care formează așa-numita barieră hemoplacentară. Oferă un schimb selectiv de substanțe dizolvate între sistemele circulatorii ale corpului mamei și făt. Placentasele diferitelor specii de mamifere sunt împărțite în 4 tipuri, în funcție de numărul de straturi care separă fluxul sanguin al mamei și al fătului:
4) Placenta epiteliocorială - țesuturile materne nu sunt distruse, iar vilozitățile corionice se învecinează doar cu depresiunile mucoasei uterine (porci, cai etc.);
5) Placente sindesmocorice -vilozitățile corionice distrug epiteliul uterin și invadează țesutul conjunctiv al mucoasei uterine (rumegătoare);
6) Placente endoteliocoriale - vilozitățile sunt în contact cu endoteliul vaselor de sânge ale mucoasei uterine (prădători);
7) Placenta hemocorială - vilozitățile corionice intră în contact direct cu sângele matern; rețeaua ramificată a vilozităților este situată în spațiul intercilos umplut cu sângele necoagulant al mamei, adică se realizează cel mai perfect contact dintre făt și corpul mamei (rozătoare, insectivore, maimuțe și oameni).
În tipurile de placentă 2-4, celulele trofoblaste produc enzime proteolitice care distrug țesuturile uterine adiacente. Adâncimea de penetrare a celulelor trofoblaste adânc în țesuturile materne depinde de activitatea mitotică și proteolitică a celulelor trofoblaste, precum și migrează în adâncimile țesuturilor materne în etapele timpurii ale formării placentei.
Celulele trofoblaste produc glicoproteine \u200b\u200basociate sarcinii (PAG) asemănătoare cu pepsina. De exemplu, la rumegătoare, aproximativ 100 de gene care codifică proteinele acestui grup sunt exprimate în celule trofoblaste și ca urmare a exocitozei veziculelor care conțin PAG. Cel puțin unele dintre aceste molecule au o activitate ridicată a protein kinazei și distrug celulele mame din jur, în timp ce cealaltă parte îndeplinește o funcție de barieră, legând proteinele secretate de celulele mame. Proteinele din grupul PAG sunt produse și în trofoblastul placentei epiteliocoriale a porcului, dar, aparent, nu sunt exocitate într-o cantitate suficientă pentru degradarea țesuturilor materne înconjurătoare.
În cazul placentelor sindesmocoriene (rumegătoare), celulele trofoblaste nu pătrund adânc în țesuturile materne, deoarece stabilesc rapid contacte specializate strânse cu celulele materne din jur și pierd mobilitatea. Celulele trofoblaste care migrează în țesuturile materne sunt di- și triciclice, dar în formarea unui singur strat de sincititrofoblast, ca și în cazul placentei hemocoriale a unei persoane, nu apare.
În cazul placentelor hemocoriale la primate și oameni, stratul sinciotrofoblast, care are o activitate proteolitică și fagocitară ridicată, distruge nu numai endoteliul uterin și țesutul decidual subiacent, ci și pereții vaselor de sânge care pătrund în endometru.
În placentele hemocoriale ale rozătoarelor, sincițiul nu se formează și toate celulele trofoblaste își păstrează individualitatea, dar sunt, de asemenea, caracterizate printr-un nivel ridicat de activitate proteolitică și fagocitară, iar în etapele inițiale ale formării placentare, migrația activă în adâncurile materne șervețele. Ca urmare, în ambele cazuri, sângele mamei este în contact direct cu suprafața corionului și doar țesuturile embrionare îl separă de fluxul sanguin al embrionului.
În funcție de gradul de deteriorare a țesuturilor materne în timpul nașterii, toate tipurile de placente sunt împărțite în căzând departe(sau decidual) și fără cădere.
Porcii, caii, cămilele, multe rumegătoare, lemurii și alte specii de mamifere placentare se caracterizează printr-o placentă care nu se încadrează constând doar din țesuturi fetale. În timpul nașterii, vilozitățile corionice ies din depresiunile mucoasei uterine fără a le deteriora, fără a sângera.
Pentru carnivore, rozătoare, insectivore, lilieci, primate și oameni, placenta de tip decidual este caracteristică. Compoziția unei astfel de placente include atât țesuturile fetale, cât și cele materne. În timpul nașterii, așa-numitul respingerea placentei - împreună cu vilozitățile corionice, o parte a mucoasei uterine este de asemenea respinsă, ceea ce provoacă sângerări destul de semnificative.
În cazurile de formare a placentei deciduale, endometrul uterin reacționează la implantarea embrionului - se dezvoltă reacție deciduală... Celulele endometriale situate în jurul locului de implantare încep să se divizeze activ. Mai târziu, ploidia celulelor deciduale crește (de exemplu, la șobolani - până la 64C) și dobândesc capacitatea de fagocitoză. În stadiile incipiente ale implantării, țesutul decidual rezistă activității invazive a celulelor trofoblaste, iar în procesul de placentare, o parte a acestuia face parte din placentă.
amnion
sacul vitelin
alantoida
corion
placenta
Amnion formează o cavitate închisă în jurul embrionului (Fig. 26).
Funcțiile amniului:
Crearea unui mediu apos cu o anumită compoziție chimică și presiune pentru dezvoltarea liberă a embrionului și a fătului;
Protecție împotriva solicitării mecanice și gravitaționale;
Prevenirea aderenței fătului la țesuturile înconjurătoare.
Peretele amnionic este format din epiteliul amniotic (ectoderm extraembrionar care se dezvoltă din epiblast) din interior și din mezodermul extraembrionar din exterior. Treptat, cavitatea amnionică crește. Până în a 7-a săptămână de dezvoltare, mezodermul amniotic intră în contact cu mezodermul corionic (membrana amnio-corionică). În plus, epiteliul amniotic depășește piciorul amniotic. Amnionul funcționează până în momentul nașterii (vezica fetală). Până la sfârșitul sarcinii, cavitatea amnionică este umplută cu 1-1,5 litri de lichid amniotic (lichid amniotic).
Sacul vitelin
Peretele interior al sacului gălbenuș este format din endodermul extraembrionar. Se formează prin divizarea intensivă a celulelor hipoblastului, care se deplasează de-a lungul suprafeței interioare a trofoblastului. Afară, endodermul extraembrionar este acoperit de mezoderm extraembrionar.
La om, sacul gălbenuș funcționează numai în stadiile incipiente ale dezvoltării (7-8 săptămâni).
Funcțiile sacului gălbenușului:
· Peretele sacului gălbenușului - locul primelor focare de hematopoieză și formarea vaselor de sânge (la a 3-a săptămână de dezvoltare);
· Peretele sacului gălbenușului - locul în care apar celulele germinale primare (gonoblaste).
După 7-8 săptămâni, sacul gălbenuș suferă regresie, rămâne sub forma unui șir de celule din cordonul ombilical, direcționând vasele de sânge către placentă.
Allant despreeste
Alantoida se dezvoltă în 16-17 zile sub forma unei mici creșteri a peretelui posterior al sacului gălbenușului, prin urmare are aceleași membrane ca și sacul gălbenușului: endoderm extraembrionar din interior și mesoderm extraembrionar din exterior (Fig. 26 ). Alantoida crește în piciorul amniotic, în peretele său se dezvoltă vasele de sânge ombilicale , pe care îl aduce corionului. Astfel, alantoida îndeplinește aceeași funcție ca și sacul vitelin regresiv - joacă rolul de conductori și direcționează creșterea vaselor fetale către placentă. În a doua lună de dezvoltare embrionară, alantoida este redusă și, împreună cu rămășițele sacului gălbenuș, formează un cordon celular în cordonul ombilical. În plus, alantoida este implicată în dezvoltarea vezicii urinare.
Fig. 26. Schema de formare a organelor extraembrionare în embriogeneza umană.
X desprerion
În formarea corionului, se disting trei perioade: pre-villus (7-8 zile), perioada de formare villous (până la 50 de zile), perioada cotiledonilor (de la 50 la 90 de zile).
Corionic matur placă corionică (mezoderm extraembrionar ) și excrescențele plăcii - vilozități terțiare ramificateacoperit trofoblastom... Partea corionului care distruge peretele uterului și participă la formarea placentei formează vilozități complex ramificate și se numește corion vilos (fig. 25 ). Restul suprafeței este corion neted. Se numesc cele mai mari vilozități care se extind de pe placa corionică stem villi ... Stem villi ramifică abundent, cele mai mici ramuri sunt numite villi terminale ... Vasele de sânge din vilozitățile terminale sunt reprezentate de capilare fetale. Toate vilozitățile sunt acoperite cu trofoblast din exterior. Viliile care pătrund în lamina bazală a endometrului sunt numite ancoră villi ... De obicei, vilozitățile stem sunt ancorate.
Platz enta
Plăcere - perioada de embriogeneză, în timpul căreia se dezvoltă placenta, una dintre perioadele critice de embriogeneză, corespunde cu 3-6 săptămâni de sarcină.
Placenta - singurul organ format din celule a două organisme genetic diferite: partea fetală (corion cu vilozități) și partea maternă.
Partea fetală a placentei– corion vilos (placa corionică cu vilozități). Vilozitățile corionice sunt scufundate în lacune umplute cu sângele mamei (Fig. 27).
Partea maternă a placentei reprezentată de o căptușeală modificată a uterului, care se numește endometru... Endometrul, pe lângă cel mai profund strat bazal, este respins la nașterea unui copil, prin urmare aceste structuri sunt numite decidual (căzând)coajă. În funcție de locația relativă la locul de implantare, există:
Decidua parietalis (parietală) - endometrul care acoperă cavitatea uterină cu excepția locului de implantare;
Decidua capsularis (bursa) - o parte a endometrului care înconjoară embrionul în curs de dezvoltare, formând o capsulă deasupra acestuia și separă embrionul de cavitatea uterină (până la a 16-a săptămână);
decidua basalis (main), partea maternă a placentei, acea parte a endometrului care se află între făt și stratul bazal al endometrului.
Asa de, placenta maternă prezentat de:
Placa bazală (decidua basalis) a endometrului;
Lacune umplute cu sânge matern.
Fig. 27. Schema structurii placentei
Sângele mamei și al bebelușului nu se amestecă. Impartit de bariera hematoplacentară. Componentele barierei hematoplacentare care separă sângele matern și fetal (Fig. 28) :
endoteliu capilar fetal;
Membrana bazală din peretele capilar fetal;
Țesutul conjunctiv al vilozităților (cu celule macrofage);
Membrana bazală a trofoblastului;
Citotrofoblast;
Sincțiotrofoblast.
Fig. 28. Bariera hematoplacentară.
Vile terminale în secțiune transversală.
EP - eritrocite fetale; 1. endoteliul capilarului fetal; 2. membrana bazală în peretele capilar fetal; 3. mezoderm extraembrionar (țesut conjunctiv al vilozităților); 4. membrana bazală a trofoblastului;
5. citotrofoblast; 6. sincitiotrofoblast; EM - eritrocite materne.
Viliile cu care se confruntă decidua basalis sunt distribuite inegal, în grupuri - de cotiledoane. Cotiledon - unitatea structurală și funcțională a placentei formate. Cotiledonul este format din vilozitatea stem și ramurile sale. Cotiledoanele sunt parțial separate de septuri de țesut conjunctiv (sept placentare) care se extind de la lamina bazală (Fig. 29).
Fig. 29. Diagrama structurii placentei umane
Până la sfârșitul sarcinii, placenta are formă de disc.
Conexiunea dintre circulația sângelui fetală și maternă se face prin cordonul ombilical.
Funcțiile placentei:
trofic - o mare varietate de nutrienți, electroliți, vitamine și unii hormoni sunt furnizați din corpul mamei către făt (Tabelul 2);
respirator - transportul oxigenului în sângele fătului și transferul dioxidului de carbon în sângele mamei;
excretor - produsele metabolice intră în sângele mamei din sângele fetal și sunt excretate prin rinichii mamei;
de protecţie - previne dezvoltarea conflictului imunitar (funcția imunosupresoare, datorită sintezei unui număr de substanțe biologic active), previne pătrunderea microorganismelor (bariera nu este absolută - Tabelul 3);
endocrin - aici este sinteza unui număr de hormoni și alte substanțe biologic active (gonadotropină corionică, progesteron, factor de creștere a fibroblastelor, transferină, prolactină, relaxină și altele), care sunt importante pentru evoluția normală a sarcinii și a dezvoltării fetale.
masa 2
Bariera hemato-placentară nu este absolută și este permeabilă pentru o serie de substanțe și agenți patogeni (tabelul 3)
