Histologie privată. Histologie privată (studiul structurii țesuturilor, dezvoltării și activității vitale a organelor și sistemelor individuale). Dezvoltarea sistemului nervos

V.L. BYKOV

HISTOLOGIE

UMAN

Procesat de un student la medicină

v ajutarea altor elevi

© Nikita - [email protected]

UDC 611-018 (075. В)

Bykov VL. Histologia privată a omului (curs scurt de prezentare). a 2-a ed. - SPb .: SOTIS, 1997.

Cartea într-o formă COMPRESATĂ conține o prezentare sistematică a unei anumite histologie a unei persoane, bazată pe date moderne despre morfologia funcțională a diferitelor organe și sisteme. În legătură cu focusul medical al cursului, textul oferă indicații scurte ale semnificației clinice a încălcărilor unora dintre mecanismele morfologice și funcționale descrise.

Publicația este axată pe dezvoltarea efectivă sau repetarea cursului de histologie privată și este destinată studenților universităților de medicină, stagiari, rezidenți clinici, studenți absolvenți și medici de diferite specialități.

Cartea „Histologie privată” (ediția I, 1994) a fost distinsă cu DIPLOMA DE ONORI „Pentru cea mai bună publicație”

© V.L.Bykov, 1999 © V.L.Bykov, 1999, ilustrații

© SOTIS. 1999

ISBN 5-85503-116-0

Tipărit în Rusia

Lista abrevierilor majore

Capitolul 1 SISTEMUL CARDIOVASCULAR

CONCEPTE GENERALE

Sistemul cardiovascular include inima, sângele și vasele limfatice... Ea efectuează următoarele functii:

1. trofic - aprovizionarea țesuturilor cu substanțe nutritive;

2. respirator - aprovizionarea tesuturilor cu oxigen;

3. excretor - îndepărtarea produselor metabolice din țesuturi;

4. integrativ - unirea tuturor țesuturilor și organelor;

5.regulator - reglarea functiilor organelor prin:

A - modificări ale alimentării cu sânge

b- transfer de hormoni, factori de crestere, citokine

v - producerea de substanţe biologic active;

6. participă la răspunsurile inflamatorii și imune.

Funcțiile elementelor individuale sistemul cardiovascular și condițiile hemodinamice determină caracteristicile structurii lor.

Inima joacă rolul unei pompe musculare care asigură un flux ritmic de sânge în sistemul vascular. Acest lucru se realizează prin dezvoltarea puternică a mușchilor inimii și prezența celulelor stimulatoare cardiace speciale.

Arterele mari din apropierea inimii (aorta, artera pulmonară) se întind atunci când o porțiune de sânge curge din inimă (în sistolă) și revine la dimensiunea anterioară, ejectând sânge în părțile distale ale patului vascular (în diastolă). Ca urmare, fluxul de sânge rămâne neîntrerupt și aportul de sânge constant. Funcția acestor vase este asigurată de dezvoltarea puternică a elementelor elastice în peretele lor.

Arterele medii și mici aduce sânge la diferite oruni în părțile lor, reglând fluxul sanguin în funcție de starea funcțională a acestora din urmă. Acest lucru este asigurat de dezvoltarea semnificativă a elementelor musculare din peretele lor. Datorită faptului că sângele din

arterele curg sub presiune mare, peretele lor este gros și conține elemente elastice bine dezvoltate.

Arteriolele (cele mai mici artere) servesc ca acele părți ale patului vascular în care există o scădere bruscă a presiunii (de la mare în artere la scăzut în capilare). Acest lucru se datorează numărului semnificativ al acestor vase, lumenului lor îngust și prezenței elementelor musculare în perete. Presiunea totală în sistemul arterial este determinată de tonusul arteriolelor.

Capilarele sunt o legătură în care are loc un schimb bidirecțional de substanțe între sânge și țesuturi, care se realizează datorită suprafeței lor comune uriașe și a peretelui subțire.

Venulele colectează sânge din capilare, care se mișcă sub presiune scăzută. Pereții lor sunt subțiri, ceea ce, ca și în cazul capilarelor, favorizează metabolismul și facilitează migrarea celulelor din sânge.

Venele asigură întoarcerea sângelui transportat lent la inimă sub presiune scăzută. În legătură cu această funcție, ele se caracterizează printr-un lumen larg, un perete subțire cu o dezvoltare slabă a elementelor elastice și musculare (acestea din urmă sunt dezvoltate semnificativ doar în venele care transportă sânge împotriva gravitației, unde există și dispozitive speciale care facilitează mișcarea sângelui – valve).

Modele generale de organizare structurală a vaselor de sânge.

Vasul este un tub, al cărui perete este format din trei cochilii: 1) intern - intimă, 2) mijloc - medie și 3) extern - adventiție (Fig. 1-1).

1. Intima este formată din (1) endoteliu (vezi mai jos), (2) un strat subendotelial de țesut conjunctiv care conține fibre elastice și (3) o membrană elastică internă (adesea fenestrată), care poate fi redusă la fibre individuale. .

2. Cochilie din mijloc include straturi de celule musculare netede situate circular și o rețea de colagen, fibre reticulare și elastice, substanța principală; există celule individuale asemănătoare fibroblastelor.

3. Adventiția este formată din (1) membrană elastică externă (poate fi absentă) și (2) țesut fibros lax,

care conține nervii și vasele de sânge ale vaselor de sânge, alimentând propriul perete de vase cu un diametru mai mare de 1 mm. În artere, acestea furnizează adventiția, în vene pătrund adânc în membrana mijlocie. Fibrele nervoase fără mielniu, formând un plex în adventiție, dau terminații vasomotorii pe celulele musculare netede ale membranei medii; cele mielinice (sensibile) pătrund până în intimă.

Orez. 1-1. Planul general al organizării structurale a unui vas de sânge (de exemplu, o arteră de calibru mediu). I - intimă, CO - membrană medie, A - adventice, E - endoteliu, BME - membrana bazală a endoteliului, LES - strat subendotelial VEM - membrană elastică internă, SMC - celule musculare netede, NEM - membrană elastică externă, CC - vasculară vaselor

Endoteliul căptușește inima, vasele de sânge și limfatice. Ego-ul este un epiteliu scuamos cu un singur strat, ale cărui celule (endoteliocitele) au o formă poligonală, de obicei alungită de-a lungul cursului vasului, și sunt conectate între ele prin joncțiuni dense și lacunare. În organism există 1012 -1013 celule endoteliale, a căror masă totală este de aproximativ 1 kg, iar suprafața depășește 1000 m2. Citoplasma lor este subțiată la 0,2-0,4 µm și conține o populație mare de vezicule de transport cu un diametru de 60-70 nm. care pot forma canale transendoteliale. Organelele sunt puține la număr, localizate în jurul nucleului, iar filamentele intermediare de vimentină sunt caracteristice citoscheletului. În endoteliocite se găsesc structuri speciale în formă de tijă de până la 3 microni lungime (corpi Weybell-Palade) care conțin factor VIII al sistemului de coagulare a sângelui. În fiziologic

În aceste condiții, endoteliul se reînnoiește lent (cu excepția proceselor de creștere ciclică a vaselor endometriale, foliculilor și corpilor galbeni ai ovarului). Reînnoirea endoteliului este puternic crescută atunci când este deteriorat.

Funcții endoteliale:

1.transport - prin intermediul acestuia se efectuează transport selectiv în două sensuri de substanțe între sânge și alte țesuturi. Mecanisme: difuzie, transport vezicular (cu posibilă conversie metabolică a moleculelor transportate).

2. hemostatic- joacă un rol cheie în coagularea sângelui. În mod normal formează o suprafață atrombogenă; produce procoagulante (factor tisular, factor VIII, inhibitor de plasminogen) si anticoagulante (activator de plasminogen, prostaciclina).

3. vasomotor - participă la reglarea tonusului vascular: eliberează substanțe vasoconstrictoare (endotelină) și vasodilatatoare (prostaciclină, factor de relaxare endotelial - oxid nitric); participă la schimbul de substanțe vasoactive - angiotensină, norepinefrină, bradikinină.

4. receptor – exprimă pe plasmolemă o serie de compuși care asigură aderența și migrarea transendotelială ulterioară a limfocitelor, monocitelor și granulocitelor. Expresia acestor molecule este îmbunătățită selectiv de inflamație și răspunsurile imune. În același timp, endoteliul însuși posedă receptori pentru diferite citokine (IL-1, factor de necroză tumorală) și proteine ​​adezive.

5.secretor – produce mitogeni, inhibitori și factori de creștere, citokine care reglează hematopoieza, proliferarea și diferențierea T-

și limfocitele B (CSF-G, CSF-M, CSF-GM), care atrag leucocitele în focarul inflamației.

6. vasculare- asigură o nouă formare a capilarelor (angiogeneza) - atât în ​​dezvoltarea embrionară, cât și în timpul regenerării. Angiogeneza se produce prin: a) distrugerea locală a endoteliocitelor membranei bazale, b) proliferarea și migrarea acestora în substanța intercelulară, c) diferențierea endoteliocitelor cu formarea unei structuri tubulare. Angiogeneza este controlată de un număr de citokine și de interacțiunea adezivă a celulelor endoteliale cu substanța extracelulară.

Arterele sunt împărțite în trei tipuri: 1) elastice, 2) musculare și 3) muscular-elastice.

Arterele de tip elastic se caracterizează printr-un lumen mare într-un perete relativ subțire (aproximativ 10% din diametru) cu o dezvoltare puternică a elementelor elastice. Acestea includ cele mai mari vase - aorta și artera pulmonară, în care sângele se mișcă cu viteză mare și sub presiune mare.

Aorta este ea însăși o arteră mare a corpului; peretele său include trei scoici

Orez. 1-2. Peretele aortei: desen dintr-un specimen colorat cu orseină pentru identificarea elementelor elastice. I - intimă, CO - înveliș mijlociu, A - adventiție. E - endoteliu, RPE - strat subendotelial, OEM - membrane elastice fenestrate, SMC - celule musculare netede, EV - fibre elastice, SS - vase vasculare.

1. Intima este relativ groasă; reprezentată de endoteliul şi stratul subendotelial cu un conţinut ridicat de fibre plastice. Membrana elastică interioară este exprimată indistinct. Odată cu vârsta, grosimea intimei crește.

2. Cochilie din mijloc formează partea principală a peretelui; conține un cadru elastic puternic, format din 40-70 de membrane elastice fenestrate, care au formă de cilindri introduși unul în celălalt (pe tăieturi - structuri liniare intermitente aflate paralele). Între membranele elastice fenestrate se află o rețea de fibre elastice și reticulare, substanța principală, celulele musculare netede și fibroblastele.

3. Adventiția este relativ subțire, nu conține membrană elastică externă. Țesutul său conjunctiv conține un număr mare de colagen și fibre elastice, nervi și vase de sânge.

Arterele musculare distribuie sângele către organe și țesuturi și constituie majoritatea arterelor corpului; peretele lor conține un număr semnificativ de celule musculare netede, care, prin contractare, reglează fluxul sanguin. În aceste artere, peretele este relativ gros în comparație cu lumenul (vezi figurile 1-1 și 1-3) și are următoarele caracteristici:

1. Intima este relativ subțire, este formată din endoteliu, strat subendotelial ( bine exprimat doar în arterele mari), membrană elastică internă fenestrată.

2. Cochilie din mijloc- cel mai gros; contine celule musculare netede situate circular, situate in straturi (10-60 straturi in arterele mari si 3-4 in cele mici). Între ele se află o rețea de colagen, fibre reticulare și elastice, substanța principală, celule individuale asemănătoare fibroblastelor.

3. s-a format adventicia membrana elastica externa (absenta in arterele mici) si tesut fibros lax care contine fibre elastice. Vasele vaselor (absente în arterele mici cu un diametru mai mic de 1 mm) pătrund din adventiție în părțile periferice ale membranei medii.

Artere de tip muscular-elastic sunt situate între arterele de tip elastic și muscular și au semne

Sistem nervos realizează unificarea părților corpului într-un singur întreg (integrare), asigură reglarea diferitelor procese, coordonarea funcțiilor diferitelor organe și țesuturi și interacțiunea corpului cu mediul extern. Ea percepe o varietate de informații provenind din mediul extern și din organele interne, le prelucrează și generează semnale care oferă răspunsuri adecvate stimulilor care acționează. Activitatea sistemului nervos se bazează pe arcuri reflexe- lanțuri de neuroni care asigură reacții organe de lucru (organe țintă) ca răspuns la iritarea receptorilor. În arcurile reflexe, neuronii legați între ei prin sinapse formează trei legături: receptor (aferent), efector si situat intre ele asociativ (inserţie).

Diviziunile sistemului nervos

Subdiviziunea anatomică a departamentelor sistem nervos:

(1)sistemul nervos central (SNC) -

include capși dorsal creier;

(2)sistem nervos periferic - include ganglionii nervoși periferici (noduri), nerviși terminații nervoase(descris în secțiunea „Țesut nervos”).

Diviziunea fiziologică a sistemului nervos(în funcție de natura inervației organelor și țesuturilor):

(1)sistem nervos somatic (animal). - controlează în principal funcţiile de mişcare voluntară;

(2)sistem nervos autonom (autonom). - regleaza activitatea organelor interne, a vaselor de sange si a glandelor.

Sistemul nervos autonom este împărțit în interacțiune între ele simpaticși diviziuni parasimpatice, care diferă în localizarea nodurilor și centrilor periferici din creier, precum și în natura efectului asupra organelor interne.

Sistemul nervos somatic și autonom include legături situate în sistemul nervos central și sistemul nervos periferic. Țesătură de vârf din punct de vedere funcțional organele sistemului nervos este tesut nervos, inclusiv neuronii și glia. Grupurile de neuroni din SNC sunt denumite în mod obișnuit ca nuclee,și în sistemul nervos periferic - ganglionii (noduri). Sunt denumite fasciculele de fibre nervoase din sistemul nervos central poteci,în periferie - nervi.

Nervi(trunchiuri nervoase) conectează centrii nervoși ai creierului și măduvei spinării cu receptori și organe de lucru. Sunt formate din mănunchiuri mielinizatăși fibre nervoase fără mielină, care sunt unite prin componente ale țesutului conjunctiv (membrane): endoneurie, perineurieși epineurium(fig. 114-118). Majoritatea nervilor sunt amestecați, adică includ fibre nervoase aferente și eferente.

Endoneurium - straturi subțiri de țesut conjunctiv fibros lax, cu vase de sânge mici, care înconjoară fibrele nervoase individuale și le conectează într-un singur mănunchi.

Perineurul - teaca care acoperă fiecare mănunchi de fibre nervoase din exterior și dând septul adânc în fascicul. Are o structură lamelară și este format din straturi concentrice de celule aplatizate asemănătoare fibroblastelor, conectate prin joncțiuni dense și lacunare. Componentele membranei bazale și fibrele de colagen orientate longitudinal sunt situate între straturile de celule în spații pline cu lichid.

Epineurium - teaca exterioară a nervului, care leagă împreună fasciculele de fibre nervoase. Este alcătuită din țesut conjunctiv fibros dens care conține celule adipoase, vase de sânge și limfatice (vezi Fig. 114).

Structuri nervoase identificate folosind diferite metode de colorare. Diverse metode de colorare histologică permit un studiu mai detaliat și selectiv al componentelor individuale

nerv. Asa de, osmoză dă o colorare de contrast a tecilor de mielină a fibrelor nervoase (permițând evaluarea grosimii acestora și diferențierea fibrelor mielinice și nemielinice), cu toate acestea, procesele neuronilor și componentelor țesutului conjunctiv ale nervului rămân foarte slab colorate sau necolorate (vezi Fig. 114 și 115). La colorare hematoxilin-eozină tecile de mielină nu sunt colorate, procesele neuronilor au o colorare slab bazofilă, totuși, nucleii neurolemocitelor din fibrele nervoase și toate componentele țesutului conjunctiv ale nervului sunt bine detectate (vezi Fig. 116 și 117). La colorat cu nitrat de argint procesele neuronilor sunt viu colorate; tecile de mielină rămân necolorate, componentele țesutului conjunctiv ale nervului sunt slab detectate, structura lor nu este urmărită (vezi Fig. 118).

Ganglionii nervoși (noduri)- structurile formate din clustere de neuroni din afara sistemului nervos central se împart în sensibilși autonom(vegetativ). Ganglionii senzoriali conțin neuroni aferenți pseudo-unipolari sau bipolari (în ganglionii spirali și vestibulari) și sunt localizați în principal de-a lungul rădăcinilor dorsale ale măduvei spinării (nodurile senzoriale ai nervilor spinali) și a unor nervi cranieni.

Ganglionii senzoriali (nodurile) nervilor spinali sunt în formă de fus și acoperite capsulă formată din țesut conjunctiv fibros dens. Există grupuri dense de corpuri de-a lungul periferiei ganglionului. neuroni pseudo-unipolari, iar partea centrală este ocupată de procesele lor și de straturile subțiri ale endoneuriului situat între ele, purtând vasele (Fig. 121).

Neuroni senzoriali pseudo-unipolari caracterizată printr-un corp sferic și un nucleu ușor cu un nucleol clar vizibil (Fig. 122). Citoplasma neuronilor conține numeroase mitocondrii, cisterne ale reticulului endoplasmatic granular, elemente ale complexului Golgi (vezi Fig. 101), lizozomi. Fiecare neuron este înconjurat de un strat de celule oligodendrogliale aplatizate adiacente sau gliocite de manta) cu nuclei mici rotunjiti; în afara membranei gliale există o capsulă subțire de țesut conjunctiv (vezi Fig. 122). Un proces pleacă din corpul unui neuron pseudo-unipolar, împărțindu-se într-o formă de T în ramuri periferice (aferente, dendritice) și centrale (eferente, axonale), care sunt acoperite cu teci de mielină. Proces periferic(ramură aferentă) se termină cu receptori,

proces central(ramură eferentă) ca parte a rădăcinii dorsale intră în măduva spinării (vezi Fig. 119).

Ganglionii nervoși autonomi format din grupuri de neuroni multipolari, pe care se formează numeroase sinapse fibre preganglionare- procese ale neuronilor, ale căror corpuri se află în sistemul nervos central (vezi Fig. 120).

Clasificarea ganglionilor autonomi. După localizare: ganglionii pot fi localizați de-a lungul coloanei vertebrale (ganglioni paravertebrali) sau înaintea lui (ganglioni prevertebrali), precum și în peretele organelor - inima, bronhiile, tubul digestiv, vezica urinară etc. (ganglioni intramurali- vezi, de exemplu, fig. 203, 209, 213, 215) sau în apropierea suprafeței lor.

Pe o bază funcțională, ganglionii nervoși autonomi sunt împărțiți în simpatici și parasimpatici. Acești ganglioni diferă prin localizarea lor (minciune simpatică para- și prevertebrale, parasimpatice - intramural sau în apropierea organelor), precum și localizarea neuronilor care dau fibre preganglionare, natura neurotransmițătorilor și direcția reacțiilor mediate de celulele lor. Majoritatea organelor interne au dublă inervație autonomă. Planul general al structurii ganglionilor nervoși simpatic și parasimpatic este similar.

Structura ganglionilor autonomi. Ganglionul autonom este acoperit extern cu țesut conjunctiv capsulăşi conţine difuz sau în grupuri corpuri localizate neuroni multipolari, procesele lor sub formă de fibre de mielină fără mielină sau (mai rar) și endoneurie (Fig. 123). Corpurile neuronilor sunt bazofile, de formă neregulată, conțin un nucleu situat excentric; există celule multinucleate și poliploide. Neuronii sunt înconjurați (de obicei nu complet) de teci de celule gliale (prin celule gliale satelit, sau gliocite de manta). În afara membranei gliale se află o membrană subțire de țesut conjunctiv (Fig. 124).

Ganglionii intramurali iar caile asociate acestora, datorita autonomiei lor ridicate, complexitatii organizarii si caracteristicilor schimbului de mediatori, se disting de unii autori ca fiind independente. diviziune metasimpatică sistem nervos autonom. În ganglionii intramurali sunt descriși neuroni de trei tipuri (vezi Fig. 120):

1) Neuroni eferenti Longaxon (celule Dogel tip I) cu dendrite scurte și un axon lung care se extinde dincolo de nod

la celulele organului de lucru, pe care formează terminații motorii sau secretorii.

2)Neuroni aferenti echidistanti (celule Dogel tip II) conțin dendrite lungi și un axon care se extinde dincolo de acest ganglion în cele vecine și formează sinapse pe celulele de tip I și III. Ele sunt incluse ca o legătură de receptor în compoziția arcurilor reflexe locale, care sunt închise fără intrarea unui impuls nervos în sistemul nervos central.

3)Celule asociative (celule Dogel de tip III)- interneuroni locali care leagă mai multe celule de tipuri I și II cu procesele lor. Dendritele acestor celule nu depășesc nodul, iar axonii sunt direcționați către alți noduri, formând sinapse pe celulele de tip I.

Arcurile reflexe în părțile somatice (animale) și autonome (vegetative) ale sistemului nervos au o serie de caracteristici (vezi Fig. 119 și 120). Principalele diferențe constau în legăturile asociative și efectoare, deoarece legătura receptorului este similară: este formată din neuroni pseudo-unipolari aferenți, ale căror corpuri sunt localizate în ganglionii senzitivi. Procesele periferice ale acestor celule formează terminații nervoase senzitive, iar cele centrale intră în măduva spinării ca parte a rădăcinilor dorsale.

Legătură asociativă în arcul somatic este reprezentat de neuroni intercalari, dendrite și corpuri ale cărora sunt localizate în coarnele posterioare ale măduvei spinării, iar axonii merg la coarne din față, transmiterea impulsurilor către corpurile și dendritele neuronilor eferenți. Într-un arc autonom, dendritele și corpurile neuronilor intercalari sunt situate în coarnele laterale ale măduvei spinării, iar axonii (fibrele preganglionare) părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare, îndreptându-se către unul dintre ganglionii autonomi, unde se termină pe dendritele și corpurile neuronilor eferenți.

Legătura efector în arcul somatic format din motoneuroni multipolari, ale căror corpuri și dendrite se află în coarnele anterioare ale măduvei spinării, iar axonii părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare, merg la ganglionul senzitiv și apoi, ca parte a nervul mixt, până la muşchiul scheletic, pe fibrele căruia ramurile lor formează sinapse neuro-musculare. Într-un arc autonom, legătura efectoră este formată din neuroni multipolari, ale căror corpuri se află în ganglionii autonomi, iar axonii (fibre postganglionare) din trunchiurile nervoase și ramurile lor sunt direcționate către celulele organelor de lucru - mușchii netezi. , glande, inima.

Organele sistemului nervos central Măduva spinării

Măduva spinării arată ca un cordon rotunjit, lărgit în regiunile cervicale și lombo-sacrale și străpuns de canalul central. Este format din două jumătăți simetrice, împărțite în față fisura mediană anterioară, in spate - sulcus median posterior,și se caracterizează printr-o structură segmentară; fiecărui segment este asociată o pereche fata (motor, ventral) și o pereche spate (sensibil, rădăcini dorsale). În măduva spinării, există Materie cenusie, situat în partea sa centrală, și materie albă culcat la periferie (Fig. 125).

materie cenusie în secțiune transversală are forma unui fluture (vezi Fig. 125) și include pereche anterior (ventral), posterior (dorsal)și coarne laterale (laterale). Coarnele substanței cenușii ale ambelor părți simetrice ale măduvei spinării sunt conectate între ele în zonă aderențe cenușii anterioare și posterioare. Substanța cenușie conține corpuri, dendrite și (parțial) axonii neuronilor, precum și celule gliale. Între corpurile neuronilor se află neuropil- o retea formata din fibre nervoase si procese ale celulelor gliale. Neuronii sunt localizați în substanța cenușie sub formă de clustere nu întotdeauna bine delimitate (miezuri).

Coarnele posterioare conțin mai mulți nuclei formați neuroni intercalari multipolari, pe care se termină axonii celulelor pseudo-unipolare ale ganglionilor sensibili (vezi Fig. 119), precum și fibrele căilor descendente din centrii superiori (supraspinali). Axonii neuronilor intercalari a) se termină în substanța cenușie a măduvei spinării pe motoneuronii aflați în coarnele anterioare (vezi Fig. 119); b) formează conexiuni intersegmentare în cadrul substanței cenușii a măduvei spinării; c) ies în substanța albă a măduvei spinării, unde formează căi ascendente și descendente (cărări).

Coarnele laterale, bine delimitate la nivelul segmentelor toracice și sacrale ale măduvei spinării, conțin nuclei formați de corpuri. neuroni intercalari multipolari, care aparţin diviziunilor simpatic şi parasimpatic ale sistemului nervos autonom (vezi Fig. 120). Axonii se termină pe dendritele și corpurile acestor celule: a) neuroni pseudo-unipolari care transportă impulsuri de la receptorii aflați în organele interne, b) neuronii centrilor de reglare a funcțiilor autonome, ai căror corpuri sunt localizați în medula oblongata. Axonii neuronilor autonomi, lăsând măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare, formează pregan-

fibre glionice care se îndreaptă către nodulii simpatici și parasimpatici.

Coarnele din față conțin neuroni motori multipolari (motoneuroni), combinate în nuclee, fiecare dintre acestea se întinde de obicei în mai multe segmente. Distingeți între motoneuronii α mari și motoneuronii γ mai mici împrăștiați printre ei. Există numeroase sinapse pe procesele și corpurile neuronilor motori, care exercită asupra lor efecte excitatorii și inhibitorii. Neuronii motori se termină în: colaterale ale proceselor centrale ale celulelor pseudo-unipolare ale nodurilor sensibile; neuronii intercalari, ale căror corpuri se află în coarnele posterioare ale măduvei spinării; axonii micilor interneuroni locali (celule Renshaw) asociati cu colaterali ai axonilor neuronilor motori; fibre ale căilor descendente ale sistemelor piramidal și extrapiramidal, purtând impulsuri din cortexul cerebral și nucleii trunchiului cerebral. Corpurile neuronilor motori conțin bulgări mari de substanță cromatofilă (vezi Fig. 100) și sunt înconjurate de gliocite (Fig. 126). Axonii neuronilor motori părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcini din față, sunt direcționate către ganglionul sensibil și apoi ca parte a nervului mixt - către mușchiul scheletic, pe fibrele cărora se formează sinapsele neuro-musculare(vezi fig. 119).

Canal central (vezi fig. 128) trece în centrul materiei cenușii și este înconjurat de fațăși comisuri cenușii posterioare(vezi fig. 125). Este umplut cu lichid cefalorahidian și este căptușit cu un singur strat de celule ependim cubice sau columnare, a căror suprafață apicală este acoperită cu microvilozități și (parțial) cili, iar cele laterale sunt conectate prin complexe de joncțiuni intercelulare.

Substanța albă a măduvei spinării înconjoară griul (vezi Fig. 125) și este împărțit de rădăcinile anterioare și posterioare în simetrice. spate, lateralși cordoane anterioare. Este format din fibre nervoase care se desfășoară longitudinal (în principal mielină), formând descendenți și ascendenți căi conducătoare (tracturi). Acestea din urmă sunt separate unele de altele prin straturi subțiri de țesut conjunctiv și astrocite, care se găsesc și în interiorul tracturilor (Fig. 127). Căile includ două grupe: propriospinale (comunică între diferite părți ale măduvei spinării) și supraspinale (oferă o legătură între măduva spinării și structurile creierului - căi ascendente și descendente).

Cerebel

Cerebel face parte din creier și este un centru de echilibru care susține

zhaniya tonusul muscular și coordonarea mișcărilor. Este format din două emisfere cu un număr mare de șanțuri și circumvoluții la suprafață și o parte mijlocie îngustă (vierme). materie cenusie forme cortexul cerebelosși sâmburi; acestea din urmă zac în adâncul ei materie albă.

Cortexul cerebelos caracterizat printr-o ordonare ridicată a aranjamentului neuronilor, fibrelor nervoase și celulelor gliale de toate tipurile. Se distinge printr-o multitudine de conexiuni interneuronale, care asigură procesarea diferitelor informații senzoriale care intră în el. În cortexul cerebelos se disting trei straturi (din exterior spre interior): 1) strat molecular; 2) Stratul de celule Purkinje (stratul de neuroni piriformi); 3) strat granular(fig. 129 și 130).

Stratul molecular conține un număr relativ mic de celule mici, conține corpuri ca un coșși neuroni stelati. Neuroni coș sunt situate în partea interioară a stratului molecular. Dendritele lor scurte formează legături cu fibre paraleleîn partea exterioară a stratului molecular, iar axonul lung străbate girusul, dând la anumite intervale colaterale care coboară în corpurile celulelor Purkinje și, ramificându-se, le acoperă ca niște coșuri, formând sinapse axo-somatice inhibitoare (vezi Fig. 130). Neuroni stelati- celule mici, ale căror corpuri se află deasupra corpurilor neuronilor coș. Dendritele lor formează conexiuni cu fibre paralele, iar ramificațiile axonilor formează sinapse inhibitorii pe dendritele celulelor Purkinje și pot participa la formarea unui coș în jurul corpului lor.

Stratul de celule Purkinje (stratul de neuroni piriform) conține corpuri de celule Purkinje situate pe un rând, împletite de colaterali ai axonilor celulelor coș ("coșuri").

Celulele Purkinje (neuroni în formă de pară)- celule mari cu corp în formă de pară ce conţin organele bine dezvoltate. Din acesta se îndepărtează 2-3 dendrite primare (tulpina) în stratul molecular, ramificându-se intens odată cu formarea dendritelor finale (terminale) care ajung la suprafața stratului molecular (vezi Fig. 130). Dendritele conțin numeroase spini- zone de contact ale sinapselor excitatorii, formate din fibre paralele (axonii neuronilor granulari), si sinapselor inhibitoare, formate din fibre urcatoare. Axonul celulei Purkinje pleacă de la baza corpului său, se acoperă cu o teacă de mielină, pătrunde în stratul granular și pătrunde în substanța albă, fiind singura cale eferentă a cortexului său.

Strat granular conține corpuri strâns distanțate neuroni granulari, neuroni stelați mari(celule Golgi), precum și glomeruli cerebelosi- zone de contact sinaptice complexe rotunjite speciale între briofite, dendrite ale neuronilor granulari și axonii neuronilor stelați mari.

Neuroni granulari- cei mai numeroși neuroni ai cortexului cerebelos sunt celule mici cu dendrite scurte care arată ca „picioarele de pasăre”, pe care, în glomerulii cerebelului, rozetele din fibre mușcoase formează numeroase contacte sinaptice. Axonii neuronilor granulari sunt direcționați către stratul molecular, unde se împart în formă de T în două ramuri paralele cu lungimea girului. (fibre paralele)și formând sinapse excitatorii pe dendritele celulelor Purkinje, coș și neuroni stelați, precum și neuroni stelați mari.

Neuroni stelati mari (celule Golgi) mai mare decât neuronii granulari. Axonii lor din glomerulii cerebelului formează sinapse inhibitorii pe dendritele neuronilor granulari, iar dendritele lungi se ridică în stratul molecular, unde se ramifică și formează conexiuni cu fibre paralele.

Fibre aferente ale cortexului cerebelos include cu muşchiși fibre de catarare(vezi Fig. 130), care pătrund în cortexul cerebelos din măduva spinării, medular oblongata și pons.

Fibre cu mușchi ale cerebelului termina cu extensii (prize)- glomerulii cerebelului, formând contacte sinaptice cu dendritele neuronilor granulari, pe care se termină și axonii neuronilor stelați mari. Glomerulii cerebelului nu sunt complet înconjurati la exterior de procese plate de astrocite.

Fibre urcatoare ale cerebelului Ele pătrund în cortex din substanța albă, trecând prin stratul granular către stratul de celule Purkinje și târâind de-a lungul corpurilor și dendritelor acestor celule, pe care se termină în sinapse excitatorii. Ramurile colaterale ale fibrelor cataratoare formeaza sinapse pe alti neuroni de toate tipurile.

Fibrele eferente ale cortexului cerebelos sunt reprezentați de axonii celulelor Purkinje, care sub formă de fibre de mielină sunt direcționate în substanța albă și ajung la nucleele profunde ale cerebelului și nucleul vestibular, pe ai căror neuroni formează sinapse inhibitorii (celulele Purkinje sunt neuroni inhibitori).

Cortex cerebral reprezintă cel mai înalt și cel mai complex organizat

ny centru nervos, a cărui activitate asigură reglarea diferitelor funcții ale corpului și forme complexe de comportament. Scoarța este formată dintr-un strat de substanță cenușie care acoperă substanța albă, la suprafața circumvoluțiilor și în adâncurile brazdelor. Substanța cenușie conține neuroni, fibre nervoase și celule neurogliale de tot felul. Pe baza diferențelor de densitate și structură celulară (citoarhitectonica), calea fibrei (mieloarhitectonica)și caracteristicile funcționale ale diferitelor părți ale cortexului din acesta, se disting 52 de câmpuri neclare.

Neuronii cortexului- multipolare, de diferite dimensiuni și forme, cuprind peste 60 de specii, printre care există două tipuri principale - piramidalși nepiramidal.

Celulele piramidale - tip de neuroni specifici scoarţei cerebrale; conform diverselor estimări, ei reprezintă 50-90% din toți neuronii din cortex. De la polul apical al corpului lor în formă de con (triunghiulară în secțiuni), o dendrită lungă (apicală) acoperită cu spini pleacă spre suprafața cortexului (Fig. 133), îndreptându-se către placa moleculară a cortexului, unde se ramifică. . Mai multe dendrite laterale (laterale) mai scurte diverg din părțile bazale și laterale ale corpului adânc în cortex și către părțile laterale ale corpului neuronului, care se ramifică în același strat în care se află corpul celular. Din mijlocul suprafeței bazale a corpului pleacă un axon lung și subțire, mergând în substanța albă și dând colaterale. Distinge celule piramidale gigantice, mari, intermediare și mici. Funcția principală a celulelor piramidale este de a asigura conexiuni în interiorul cortexului (celule intermediare și mici) și formarea de căi eferente (celule gigantice și mari).

Celulele nepiramidale sunt localizați în aproape toate straturile cortexului, percepând semnalele aferente de intrare, iar axonii lor se propagă în interiorul cortexului însuși, transmițând impulsuri către neuronii piramidali. Aceste celule sunt foarte diverse și sunt predominant soiuri de celule stelate. Funcția principală a celulelor non-piramidale este integrarea circuitelor neuronale în cortex.

Citoarhitectonica cortexului cerebral. Neuronii cortexului sunt localizați în straturi slab delimitate (înregistrări), care sunt desemnate cu cifre romane si sunt numerotate din exterior spre interior. Pe secțiunile colorate cu hematoxilină-eozină, conexiunile dintre neuroni nu sunt urmărite, deoarece numai

corpurile neuronilor și secțiunile inițiale ale proceselor lor

(fig. 131).

eu - placa moleculara situat sub piea mater; conține un număr relativ mic de neuroni orizontali mici cu dendrite lungi ramificate care se extind în plan orizontal din corpul fuziform. Axonii lor sunt implicați în formarea plexului tangențial al fibrelor acestui strat. Stratul molecular conține numeroase dendrite și axoni ai celulelor din straturi mai profunde care formează conexiuni interneuronale.

II - placă granulară exterioară format din numeroase celule piramidale și stelate mici, ale căror dendrite se ramifică și se ridică în placa moleculară, iar axonii fie intră în substanța albă, fie formează arce și merg, de asemenea, în placa moleculară.

III - placa piramidala exterioara caracterizată prin predominanţă neuroni piramidali, ale căror dimensiuni cresc mai adânc în strat de la mic la mare. Dendritele apicale ale celulelor piramidale sunt direcționate către placa moleculară, în timp ce dendritele laterale formează sinapse cu celulele acestei plăci. Axonii acestor celule se termină în substanța cenușie sau sunt direcționați către alb. Pe lângă celulele piramidale, lamina conține o varietate de neuroni non-piramidali. Placa îndeplinește în principal funcții asociative, conectând celule atât în ​​cadrul unei emisfere date, cât și cu emisfera opusă.

IV - placă granulară interioară conţine piramidal micși celule stelate. Partea principală a fibrelor aferente talamice se termină în această placă. Axonii celulelor acestei plăci formează conexiuni cu celulele plăcilor superioare și inferioare ale cortexului.

V - placa piramidala interioara format neuroni piramidali mari,și în zona cortexului motor (girus precentral) - neuroni piramidali gigantici(celule Betz). Dendritele apicale ale neuronilor piramidali ajung în placa moleculară, dendritele laterale se extind în cadrul aceleiași plăci. Axonii neuronilor piramidali giganți și mari sunt proiectați pe nucleii creierului și măduvei spinării, cei mai lungi dintre ei în căile piramidale ajungând la segmentele caudale ale măduvei spinării.

VI - placă multiformă format din neuroni de diferite forme, și ei

zonele exterioare conțin celule mai mari, iar cele interioare sunt mai mici și puțin localizate. Axonii acestor neuroni intră în substanța albă ca parte a căilor eferente, iar dendritele pătrund în plasticul molecular.

Mieloarhitectonica cortexului cerebral. Fibrele nervoase ale cortexului cerebral includ trei grupuri: 1) aferent; 2) asociativși comisurala; 3) eferentă.

Fibre aferente vin în cortex din părțile inferioare ale creierului sub formă de mănunchiuri în compoziție dungi verticale- raze radiale (vezi Fig. 132).

Fibre asociative și comisurale - fibre intracorticale care conectează diferite zone ale cortexului în cadrul uneia sau, respectiv, în diferite emisfere. Aceste fibre formează mănunchiuri (dungi), care sunt paralele cu suprafața cortexului din lamina I (placa tangentiala),în placa II (placa disfibroasa, sau spondilită anchilozantă), în placa IV (bandă de placă granulară exterioară, sau dungă exterioară Bayarget) și în placa V (bandă de placă granulară interioară, sau dungă interioară Bayerge) - vezi fig. 132. Ultimele două sisteme sunt plexuri formate din secțiunile terminale ale fibrelor aferente.

Fibre eferente asociaza scoarta cu formatiuni subcorticale. Aceste fibre rulează în direcție în jos ca parte a fasciculelor radiale.

Tipuri de structură a cortexului cerebral.

În unele zone ale cortexului asociate cu îndeplinirea diferitelor funcții, predomină dezvoltarea unuia sau altuia dintre straturile sale, pe baza cărora se disting agranulareși tipuri de cortex granular.

Tip scoarță agranulară este caracteristic centrilor săi motori și se remarcă prin cea mai mare dezvoltare a plăcilor III, V și VI ale cortexului cu o dezvoltare slabă a plăcilor II și IV (granulare). Astfel de zone ale cortexului servesc ca surse ale căilor descendente.

Tip de scoarță granulară tipic pentru zonele de localizare a centrilor corticali sensibili. Se remarcă printr-o dezvoltare slabă a straturilor care conțin celule piramidale, cu o severitate semnificativă a plăcilor granulare (II și IV).

Substanța albă a creierului reprezentată de mănunchiuri de fibre nervoase care se ridică în substanța cenușie a cortexului din trunchiul cerebral și coboară către trunchiul cerebral din centrii corticali ai substanței cenușii.

ORGANE ALE SISTEMULUI NERVOS

Organele sistemului nervos periferic

Orez. 114. Nervul (trunchiul nervos). Secțiune transversală

Colorare: osmoza

1 - fibre nervoase; 2 - endoneur; 3 - perineur; 4 - epineuriu: 4,1 - țesut adipos, 4,2 - vas de sânge

Orez. 115. Un loc al unui nerv (trunchiul nervos)

Colorare: osmoza

1- fibra de mielina: 1.1 - proces neuronal, 1.2 - teaca de mielina;

2- fibre fara mielina; 3 - endoneur; 4 - perineur

Orez. 116. Trunchi (nerv) nervos. Secțiune transversală

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - fibre nervoase; 2 - endoneur: 2,1 - vas de sânge; 3 - perineur; 4 - epineurium: 4,1 - celule grase, 4,2 - vase de sânge

Orez. 117. Locul trunchiului nervos (nerv)

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - fibra de mielina: 1.1 - proces neuronal, 1.2 - teaca de mielina, 1.3 - nucleul neurolemocitar; 2 - fibre fara mielina; 3 - endoneur: 3,1 - vas de sânge; 4 - perineur; 5 - epineurium

Orez. 118. Locul trunchiului nervos (nerv)

1 - fibra de mielina: 1.1 - proces neuronal, 1.2 - teaca de mielina; 2 - fibre fara mielina; 3 - endoneur: 3,1 - vas de sânge; 4 - perineur

Orez. 119. Arc reflex somatic

1.Unitate receptor educat neuroni pseudo-unipolari aferenti (sensibili), ale căror corpuri (1.1) sunt localizate în nodurile senzitive ale nervului spinal (1.2). Procesele periferice (1.3) ale acestor celule formează terminații nervoase senzoriale (1.4) în piele sau în mușchiul scheletic. Procesele centrale (1.5) intră în măduva spinării ca parte a rădăcinile din spate(1.6) și sunt trimise către coarne posterioare de substanță cenușie, formând sinapse pe corpurile și dendritele neuronilor intercalari (arce reflexe cu trei neuronale, A), sau trec în coarnele anterioare către motoneuroni (arcuri reflexe cu două neuronale, B).

2.Legătură asociativă prezentat (2.1), ale căror dendrite și corpuri se află în coarnele posterioare. Axonii lor (2.2) sunt direcționați către coarne din față, transmiterea impulsurilor nervoase către corpurile și dendritele neuronilor efectori.

3.Legătură eferentă educat motoneuroni multipolari(3.1). Corpurile și dendritele acestor neuroni se află în coarnele anterioare, formând nuclei motori. Axonii (3.2) neuronilor motori părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinile anterioare(3.3) și în continuare, ca parte a nervului mixt (4), ele sunt direcționate către mușchiul scheletic, unde ramurile axonului formează sinapse neuromusculare (3.4)

Orez. 120. Arc reflex autonom (vegetativ).

1.Unitate receptor educat neuron pseudo-unipolar aferent (sensibil). mi, ale căror corpuri (1.1) se află în nodurile senzoriale ale nervului spinal (1.2). Procesele periferice (1.3) ale acestor celule formează terminații nervoase sensibile (1.4) în țesuturile organelor interne. Procesele centrale (1.5) intră în măduva spinării ca parte a spatele lor rădăcini(1.6) și sunt trimise către coarne laterale de substanță cenușie, formând sinapse pe corpuri și dendrite ale neuronilor intercalari.

2.Legătură asociativă prezentat neuronii intercalari multipolari(2.1), ale căror dendrite și corpuri sunt situate în coarnele laterale ale măduvei spinării. Axonii acestor neuroni sunt fibre preganglionare (2.2). Ei părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinile anterioare(2.3), îndreptându-se către unul dintre ganglionii autonomi, unde se termină pe corpurile și dendritele neuronilor lor.

3.Legătură eferentă educat multipolară sau neuroni bipolari, ale căror corpuri (3.1) se află în ganglionii autonomi (3.2). Axonii acestor celule sunt fibre postganglionare (3.3). Ca parte a trunchiurilor nervoase și a ramurilor lor, ele merg la celulele organelor de lucru - mușchi netezi, glande, inimă, formând terminații pe ele (3.4). În ganglionii autonomi, pe lângă neuronii eferenți „longaxoni” - celule Dogel de tip I (DI), există neuroni aferenti „echiprobați” - celule Dogel de tip II (DII), care fac parte din arcurile reflexe locale ca receptor. link, și celule asociative de tip III Dogel (DIII) - neuroni intercalari mici

Orez. 121. Ganglion senzitiv al nervului spinal

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - coloana vertebrală; 2 - ganglionul senzitiv al nervului spinal: 2.1 - capsula de țesut conjunctiv, 2.2 - corpii neuronilor senzitivi pseudo-unipolari, 2.3 - fibrele nervoase; 3 - coloana anterioară; 4 - nervul spinal

Orez. 122. Neuronul pseudo-unipolar al ganglionului senzitiv al nervului spinal și micromediul său tisular

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - corp al unui neuron senzitiv pseudo-unipolar: 1,1 - nucleu, 1,2 - citoplasmă; 2 - celule gliale satelit; 3 - capsula de țesut conjunctiv din jurul corpului neuronului

Orez. 123. Ganglion autonom (vegetativ) din plexul solar

1 - fibre nervoase preganglionare; 2 - ganglion autonom: 2.1 - capsula de țesut conjunctiv, 2.2 - corpi de neuroni autonomi multipolari, 2.3 - fibre nervoase, 2.4 - vase de sânge; 3 - fibre postganglionare

Orez. 124. Neuronul multipolar al ganglionului autonom și micromediul său tisular

Culoare: hematoxilină de fier

1 - corpul unui neuron multipolar: 1,1 - nucleu, 1,2 - citoplasmă; 2 - începutul proceselor; 3 - gliocite; 4 - teaca de tesut conjunctiv

Organe ale sistemului nervos central

Orez. 125. Măduva spinării (secțiune transversală)

Culoare: nitrat de argint

1 - substanța cenușie: 1,1 - corn anterior (ventral), 1,2 - corn posterior (dorsal), 1,3 - corn lateral (lateral); 2 - aderenţe cenuşii anterioare şi posterioare: 2.1 - canal central; 3 - fisura mediană anterioară; 4 - şanţ median posterior; 5 - substanta alba (tracturi): 5.1 - cordonul dorsal, 5.2 - cordonul lateral, 5.3 - cordonul ventral; 6 - membrana moale a măduvei spinării

Orez. 126. Măduva spinării.

Un petic de substanță cenușie (coarne din față)

Colorant: hematoxilina-eozina

1- corpuri de motoneuroni multipolari;

2- gliocite; 3 - neuropil; 4 - vasele de sânge

Orez. 127. Măduva spinării. Petec de substanță albă

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - fibre nervoase mieline; 2 - nuclee de oligodendrocite; 3 - astrocite; 4 - vas de sânge

Orez. 128. Măduva spinării. Canal central

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - ependimocite: 1,1 - cili; 2 - vas de sânge

Orez. 129. Cerebel. Latra

(tăiat perpendicular pe cursul circumvoluțiilor)

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - pia mater a creierului; 2 - substanță cenușie (scoarță): 2,1 - strat molecular, 2,2 - strat de celule Purkinje (neuroni în formă de pară), 2,3 - strat granular; 3 - substanta alba

Orez. 130. Cerebel. Site de scoarță

Culoare: nitrat de argint

1 - stratul molecular: 1.1 - dendritele celulelor Purkinje, 1.2 - fibrele aferente (cățărătoare), 1.3 - neuronii stratului molecular; 2 - strat de celule Purkinje (neuroni piriformi): 2.1 - corpuri de neuroni piriformi (celule Purkinje), 2.2 - „coșuri” formate din colaterali ai axonilor neuronilor coș; 3 - stratul granular: 3.1 - corpii neuronilor granulari, 3.2 - axonii celulelor Purkinje; 4 - substanta alba

Orez. 131. Emisfera cerebrală. Latra. Citoarhitectonica

Colorant: hematoxilina-eozina

1 - pia mater a creierului; 2 - substanța cenușie: plăcile (straturile) cortexului sunt indicate cu cifre romane: I - placă moleculară, II - placă granulară exterioară, III - placă piramidală exterioară, IV - placă granulară interioară, V - placă piramidală interioară, VI - multiformă farfurie; 3 - substanta alba

Orez. 132. Emisfera cerebrală. Latra.

Mieloarhitectonica

(sistem)

1 - placa tangentiala; 2 - placa disfibroasa (spondilita anchilozanta); 3 - raze radiale; 4 - banda plăcii granulare exterioare (banda exterioară a Bayarget); 5 - bandă de placă granulară interioară (bandă interioară a Bayarget)

Orez. 133. Neuronul piramidal mare al emisferei cerebrale

Culoare: nitrat de argint

1- neuron piramidal mare: 1,1 - corp neuronal (perikarion), 1,2 - dendrite, 1,3 - axon;

2- gliocite; 3 - neuropil

HISTOLOGIA PRIVATĂ (doctrina structurii țesuturilor, dezvoltării și activității vitale a organelor și sistemelor individuale)

BIBLIOGRAFIE

1. Bykov V.L. Histologia privată a omului (curs scurt de prezentare).
anul 1999
2. Danilov R.K., Klishov A.A., Borovaya T.G. Histologie. 2003 r.
3. Kuznetsov S.L., Mushkambarov N.N. Histologie, citologie și
embriologie. 2016 nov.
4. Kuznetsov S.L., Mushkambarov N.N., Goryachkina V.L. Atlas de
histologie, embriologie și citologie. 2010 r.
5. Histologie, citologie și embriologie. , ed. Afanasyeva Yu.I. și
altele, 1999, 2005, 2013
6. Vinogradova M.S. Organogeneza.

ORGANE ALE SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos unește părți ale corpului în
un singur întreg (integrare), asigură reglementarea diverselor
procese, coordonarea funcției diferitelor organe și țesuturi și
interacțiunea corpului cu mediul extern. Sistem nervos
percepe diverse informații provenind din exterior
mediu și din organele interne, îl prelucrează și generează
semnale care oferă răspunsuri adecvate
iritante care acţionează.
Functiile sistemului nervos:
1.
2.
3.
4.
Asigurarea interactiunii organismului cu mediul extern
Reglarea unei varietăți de procese de viață
Integrarea părților corpului într-un întreg
Coordonarea activității organelor

Dezvoltarea sistemului nervos

4 saptamani de dezvoltare
Peretele tubului este subdivizat în
3 straturi:
1.stratul interior - ependim -
formează ulterior
glia ependimală
2.stratul mijlociu - haina de ploaie -
dă naștere la scoarță gm, cenușie
substanță SM, adică acumulare de corpuri
neuronii
3.Strat exterior - voal de margine
- devine alb
substanță constând din
fibre nervoase mielinice.
Cresta neurală
(placa ganglionara)

Structura și funcția sistemului nervos

- sistemul nervos somatic (animal) reglează în principal funcții
mișcare arbitrară;
-sistemul nervos autonom (autonom) reglează activitatea internă
organe și glande. Influențarea activității metabolismului în diferite organe și țesuturi în
în conformitate cu condițiile în schimbare ale funcționării acestora și cu mediul extern, acesta
îndeplineşte o funcţie trofică adaptativă. Subdivizat în:
diviziunile simpatice și parasimpatice care interacționează între ele,
care diferă în localizarea centrilor din creier și nodurile periferice și
de asemenea natura influenţei asupra organelor interne. Include link-uri
localizate în sistemul nervos central și periferic.
diviziune metasimpatică (MNS) - un complex de formațiuni microganglionare
(ganglionii intramurali) și nervii care îi leagă, precum și individual
neuronii și procesele lor situate în pereții organelor interne, care
au activitate contractilă. Aparatul efector principal
ale pereților organelor goale viscerale, care sunt reglementate de MNS, sunt:
mușchi neted, epiteliu secretor, de aspirație și excretor,
rețea capilară, formațiuni locale endocrine și imune.
Se caracterizează printr-un grad ridicat de independență relativă față de central
sistem nervos. Nu are structură nucleară.

Noțiuni de bază

Grupuri de celule nervoase (mai precis, corpurile lor):
în afara sistemului nervos central se numesc noduri nervoase (sau ganglioni),
în creier și măduva spinării - substanță cenușie (A), care
prezentat de:
nuclee și (numai în creier) cortex.
Un set de fibre nervoase:
în afara sistemului nervos central se numește trunchi nervos (nerv),
iar în creier și măduva spinării – substanță albă (B), în care
fibrele mielinice formează diferite căi.
Nervul poate fi prezent simultan:
și fibre aferente (conțin dendrite de sensibile
neuroni) și eferente;
și în fiecare cale specifică - sau numai aferentă,
sau numai fibre eferente.
A
B

Noțiuni de bază

Centri nervoși - o acumulare de celule nervoase în zona centrală și periferică
sistemele nervoase între care are loc transmisia sinaptică. Poseda
structura complexă, bogăția și varietatea relațiilor interne și externe și
specializat în îndeplinirea anumitor funcţii.
Prin natura organizării morfofuncționale se disting:
centrii nervoși de tip nuclear (neuronii sunt localizați fără vizibil
ordine. Aceștia sunt ganglionii autonomi, nucleii măduvei spinării și creierului);
centrii nervoși de tip ecran (neuroni care îndeplinesc același tip de funcții,
colectate în straturi separate, asemănătoare ecranelor pe care nerv
impulsuri (cortexul cerebelos, cortexul cerebral, retina). Straturi interioare și
între ele există numeroase legături asociative.
În centrii nervoși, procesele de convergență și divergență ale sistemului nervos
excitație, mecanismele de feedback funcționează.
Convergență - convergența diferitelor căi pentru conducerea impulsurilor nervoase către
mai puține celule nervoase. Neuronii pot avea diferite tipuri de terminații celulare,
care asigură convergenţa influenţelor din diferite surse.
Divergența este formarea de conexiuni ale unui neuron cu un număr mare de alții, oferind
influențează activitatea lor, asigurând redistribuirea impulsurilor cu iradiere
(răspândirea) entuziasmului.
Mecanismele de feedback oferă neuronilor autoreglarea
magnitudinea semnalelor care vin la ei datorită legăturilor colateralelor lor axonale cu
celule intercalate. Acestea din urmă au un efect (de obicei inhibitor) atât asupra neuronilor cât și
iar la bornele fibrelor convergente spre acestea.

10. Activitatea sistemului nervos se bazează pe arcuri reflexe, prin urmare, organizarea generală a sistemului NS este cea mai bună

Activitatea sistemului nervos se bazează pe arcuri reflexe, prin urmare,
organizarea generală a sistemului NN se dezvăluie cel mai bine la întocmirea unui tipic
pentru arcul ei reflex - un lanț de sensibile, asociative (una,
puţini sau deloc) şi neuroni efectori asociaţi cu fiecare
alte sinapse, care funcționează atunci când răspunsul tipic al organismului la
o anumită iritare externă sau internă.
Arcurile reflexe sunt „substratul morfologic” al sistemului nervos
În orice reacție reflexă, nu este implicat un lanț de neuroni, ci un anume
set de lanțuri „paralele”.

11. Arcurile reflexe ale NS somatic (A), simpatic (B) și parasimpatic (C) ale NS autonome

1
1
1
1
2
1
A:
1-neuron sensibil
2-motor neuron
2
1
1
1
2
1
3
1
B, C:
2-neuron preganglionar
3-neuron postganglionar
D1-neuron postganglionar
(sau cușcă Dogel tip 1)
D2- Cușca lui Dogel tip 2
D3- Cușca lui Dogel tip 3

12.

Principiul construirii de trei arcuri reflexe spinale neuronale

13. Organe ale sistemului nervos periferic

Nervi (trunchiuri nervoase)
Ganglionii nervoși (ganglionii nervoși)
Terminații nervoase

14.

Trunchiul nervos
Nervii (trunchiurile nervoase) conectează centrii nervoși ai capului și coloanei vertebrale
creier cu receptori și organe de lucru.
Functii:
Conducerea unui impuls nervos
Legătura în sistemul de secreție și reglare a lichidului cefalorahidian
Barieră
Formată din mănunchiuri de fibre nervoase care sunt combinate
membrane ale țesutului conjunctiv: endoneur, perineur și
epinevrie.
Majoritatea nervilor sunt
mixt (include aferent
și fibrele nervoase eferente).
*
Legăturile de fibre nervoase conțin
până la câteva mii de mielină
și fibre fără mielină,
*
relatia dintre care
nervi diferiți nu sunt la fel;
pe o bază funcțională
sunt somatice
și sistemul nervos autonom.

15. Trunchi nervos

Endoneurium - straturi subtiri de fibroase laxe
țesut conjunctiv cu sânge mic
vasele care inconjoara fibrele nervoase individuale si
conectându-le într-un singur pachet.
Perineuriu - teaca care acoperă fiecare mănunchi
fibre nervoase din exterior și emit sept
adânc în grindă. Are o structură lamelară și
format din straturi concentrice de turtite
celule asemănătoare fibroblastelor. Între straturile de celule
v
spatii,
umplut
lichid
componentele membranei bazale sunt situate şi
fibre de colagen orientate longitudinal.
Epineurium - teaca exterioară a nervului care se conectează
fascicule de fibre nervoase. Este format din dens
ţesut conjunctiv fibros care conţine
celule grase, sânge și limfa
vaselor

16.

Caracteristicile generale ale trunchiului nervos

17.

Ganglioni (ganglioni, o acumulare de celule în afara sistemului nervos central)
Ganglionul spinal
Ganglion vegetativ
Stroma:
Capsula - acoperă ganglionul în exterior, format din PCT
Intercalare PCT în interiorul organului
Parenchimul:
Celulele nervoase și fibrele nervoase
Celule nervoase:
sunt situate difuz
sunt aranjate în grupuri
toți neuronii sunt multipolari
toți neuronii sunt unipolari
toți neuronii sunt în principal motorii
toți neuronii sunt sensibili
neurotransmitatori: in NS simpatic -
neurotransmitatori: ATP, substanta P,
norepinefrină, în peptida parasimpatică înrudită cu gena calcitoninei NS
acetilcolina
Fibre nervoase:
prezent sub formă de dendrite și axoni ai neuronilor, acoperiți cu membrane
În ganglionii simpatici există celule MITOARE (mici, intens fluorescente
celule) - neuroni mici care conțin serotonină care reglează conducerea impulsurilor din
fibre preganglionare pe neuronii ganglionari, din care postganglionare
fibre.
În ganglionii parasimpatici, neuronii sunt împărțiți în trei tipuri:
Celule Dogel tip I - neuroni eferenti postganglionari
Se formează celule Dogel de tip II - neuroni sensibili ai arcurilor reflexe locale
sinapse cu celule de tip 1
Celulele Dogel de tip III - neuroni asociativi care leagă ganglionii adiacenți

18. Caracteristicile generale ale ganglionilor spinali

19. Ganglion senzitiv al nervului spinal

1 - coloana vertebrală;
2 - ganglionul sensibil al nervului spinal:
2.1 - capsula de țesut conjunctiv,
2.2 - corpuri de sensibile pseudo-unipolare
neuroni,
2.3 - fibre nervoase;
3 - coloana anterioară;
4 - nervul spinal
Nodul spinal (spinal) (ganglion)
are o formă fuziformă, o capsulă PVST,
clustere periferice de corpuri pseudo-unipolari
neuronii, în centru - procesele lor, între ele straturi subțiri
endoneurie cu vase.
Comutarea unui impuls nervos de la un neuron
pe de alta in cadrul ganglionilor spinali nu
se întâmplă, nu sunt centri nervoși.
Neuroni pseudo-unipolari:
Mare,
intermediar
și
mic,
diferă
feluri
executat
impulsuri
(proprioceptive,
tactil
și
dureros + respectiv temperatura).
Există numeroase mitocondrii în citoplasmă,
Rezervoare GRES, elemente PC, lizozomi.
Teci: Strat de celule oligodendrogliale
(manta
gliocite,
sau
sateliți celulari), membrana bazală și subțire
teaca de tesut conjunctiv.
Altoi
despica
în formă de T
pe
aferent
(dendritic)
și
eferentă
ramuri (axonale) acoperite cu mielină
scoici. Ramura aferentă se termină în
receptori periferici, eferenti in compozitie
rădăcina posterioară pătrunde în măduva spinării.
Neurotransmitatori: acetilcolina, glutamic
acid, substanță P, somatostatina, colecistochinină,
gastrină, peptidă vasointestinală.

20. Nodurile autonome (vegetative).

Localizare: de-a lungul coloanei vertebrale (ganglionii paravertebrali) sau în fața acesteia
(ganglioni prevertebrali), precum și în peretele organelor - inimă, bronhii,
tubul digestiv, vezica urinara si altele (ganglioni intramurali) sau
langa suprafata lor. Ele pot arăta ca mici (de la mai multe celule la mai multe
zeci de celule) clustere de neuroni situate de-a lungul unor nervi sau
culcat intramural (microganglia). Potrivit pentru nodurile vegetative
fibre preganglionare (mielină) care conţin procese celulare ale căror corpuri
se află în sistemul nervos central. Aceste fibre sunt foarte ramificate și se formează
numeroase terminaţii sinaptice pe celulele nodurilor vegetative. Mulțumită
aceasta se realizează prin convergenţa unui număr mare de preganglionare
fibre pe fiecare neuron al ganglionului. Datorită prezenței transmiterii sinaptice
nodurile autonome sunt denumiți centri nervoși de tip nuclear.
Sunt împărțite (în funcție de caracteristicile funcționale și de localizare): simpatic și
parasimpatic.
Planul general al structurii ganglionilor nervoși simpatic și parasimpatic este similar.
Nodul vegetativ este acoperit cu o capsulă de țesut conjunctiv și conține difuz sau
grupuri de corpuri de neuroni multipolari, procesele lor sub formă
fără mielină sau, mai rar, fibre de mielină și endoneurie. Corpurile neuronilor au
formă neregulată, conțin un nucleu situat excentric, înconjurat (de obicei nu
complet) învelișuri de celule satelit gliale (gliocite de manta). De multe ori
există neuroni multinucleați și poliploizi.

21. Nodurile autonome (vegetative).

Ganglionii simpatici
(para- și prevertebrale) primesc preganglionare
fibre din celulele situate în nucleele vegetative
segmentele măduvei spinării toracice și lombare.
Neurotransmitatori: fibre preganglionare acetilcolina, fibre postganglionare - norepinefrina (pentru
cu excepția glandelor sudoripare și a niște sânge
vase cu simpatic colinergic
inervație), precum și encefalinele, substanța P,
somatostatina, colecistochinină.
nodul plexului solar
Ganglionii nervoși parasimpatici (intramurali,
situat în apropierea organelor sau nodurilor capului) primesc
fibre preganglionare din celulele situate în
nucleii vegetativi ai medulei oblongate și mesenencefalului și
de asemenea măduva spinării sacrale. Aceste fibre
părăsiți sistemul nervos central ca parte a 3, 7,
9, 10 perechi de nervi cranieni și rădăcini anterioare
segmentele sacrale ale măduvei spinării.
Neurotransmițători: fibre pre și postganglionare -
acetilcolina, precum și serotonina, ATP, eventual
unele peptide.
ganglion intramural în peretele urinar

22. Ganglioni intramurali

Noduri autonome (vegetative).
Ganglionii intramurali
Ganglionul intramural este detectat ca o acumulare de celule nervoase în grosimea organului.
Neuronii sunt o citoplasmă mare, bazofilă. În jurul neuronilor, ca de obicei,
există celule satelit gliale și elemente de țesut conjunctiv și nuclei ușori.
Nodurile intramurale au o dublă funcție:
1. Neuronii lor sunt implicați atât în ​​formarea centrală, cât și în cea periferică
arcuri reflexe.
2. Datorită afilierii corespunzătoare a neuronilor efectori, periferici
arcurile reflexe provoacă în cea mai mare parte efecte parasimpatice.
Nodurile intramurale și căile asociate datorită înaltului lor
autonomie, complexitate de organizare și caracteristici ale schimbului de mediatori de către unii
autorii se remarcă ca o diviziune metasimpatică independentă a nervosului autonom
sisteme. În special, numărul total de neuroni din nodurile intramurale ale intestinului este mai mare decât în
măduva spinării și în funcție de complexitatea interacțiunii lor în reglarea peristaltismului și a secreției lor.
comparativ cu un minicalculator.
În ceea ce privește funcția lor, neuronii ganglionilor intramurali sunt eterogene: printre ei
există celule din toate cele trei tipuri funcționale:
efector (celule de tip 1)
sensibile (celule de tip 2)
asociativ (celule de tip 3).

23. Ganglion intramural (membrana musculară a intestinului subțire)

Celulele Dogel din plexul Auerbach
Neuroni efectori (celule de tip 1,
sau celule longaxone), percep
semnale din fibrele preganglionare – cu
folosind sinapsele colinergice şi
transmite aceste semnale către efector sau
structuri de lucru (de exemplu, a netezi
miocite) ale organului în care se află ganglionul.
Neuroni senzitivi (celule de tip 2,
sau celule echidistante),
multipolare, au mai multe dendrite.
a) dendritele formează organe receptor în organ
terminații;
b) se transmit semnale provenite de la acestea
celula direct la neuronul efector (celula
Tipul 1) al aceluiași nod.
Neuroni asociativi (celule de tip 3),
primesc semnale de la neuronii senzoriali
nodul și le transmite neuronilor efectori
ganglioni intramurali adiacente.

24.

Caracteristicile generale ale ganglionilor NS autonom

25. Organe ale sistemului nervos central

Măduva spinării
Cerebel
Cortexul cerebral
creier

26. Măduva spinării

27. Măduva spinării

Este situat în canalul rahidian și arată ca un cordon rotund, extins în colul uterin și
lombară și pătrunsă de canalul central. Este format din 31 de segmente sub formă
două jumătăți simetrice, separate anterior printr-o fantă mediană, posterioara unei mediane
brazdă și se caracterizează printr-o structură segmentară; fiecărui segment este asociată o pereche
anterioare (ventrale) și o pereche de rădăcini posterioare (dorsale). În măduva spinării, există
substanța cenușie situată în partea centrală și substanța albă aflată de-a lungul
periferie. Canalul central este umplut cu lichid cefalorahidian.
Acoperit cu trei cochilii - moi, arahnoid și tare. Membrane moi și arahnoide
format din PBST și acoperit cu un strat de celule asemănătoare epiteliului scuamos (moi -
exterior, arahnoid - pe ambele părți). Între ele - subarahnoid (subarahnoid)
spațiul umplut cu trabecule de țesut conjunctiv. Creier solid
carcasa este formată din PVST.
1 - substanta cenusie:
1.1 - corn anterior (ventral),
1.2 - corn posterior (dorsal),
1.3 - corn lateral (lateral);
2 - aderențe cenușii anterioare și posterioare:
2.1 - canal central;
3 - fisura mediană anterioară;
4 - şanţ median posterior;
5 - substanță albă (tracturi):
5.1 - cordonul dorsal,
5.2 - cordon lateral,
5.3 - cordonul ventral;
6 - membrana moale a măduvei spinării

28. Măduva spinării (substanța cenușie)

Substanța cenușie: pereche anterior (ventral), posterior
coarne (dorsale) și laterale (laterale) (continue
stâlpi care trec de-a lungul măduvei spinării), legați prin aderență
(de către comisar). În materia cenușie sunt corpuri, dendrite
și (parțial) axonii neuronilor (izodentritici: peste tot;
Idiodendritice: coarne anterioare și posterioare, nucleul lui Clark;
Intermediar: coarne anterioare posterioare, nucleul propriu al sp.),
celule gliale care formează membrane gliale pe
suprafata vaselor. Între corpurile neuronilor se află
neuropil - o rețea formată din fibre nervoase și
procesele celulelor gliale (astrocite).
Citoarhitectonica măduvei spinării
Neuronii multipolari sunt aranjați în grupuri (nuclee) în care are loc comutarea
impulsuri nervoase de la celulă la celulă (centrul nervos de tip nuclear). Topografia axonilor
Neuronii CM sunt împărțiți în:
neuronii radiculari, ai căror axoni formează rădăcinile anterioare;
neuroni interni, ale căror procese se termină în substanța cenușie a măduvei spinării;
fascicule de neuroni, ale căror procese formează mănunchiuri de fibre în substanța albă a măduvei spinării în
alcătuirea căilor conductoare.
Cele mai importante nuclee sunt:
coarnele posterioare conțin neuroni difuzi, nucleul propriu și nucleul toracic (nucleul Clarke);
in zona intermediara si respectiv in coarnele laterale - medial intermediar si lateral
miez intermediar;
în coarnele anterioare - 5 nuclei somatomotori cu cei mai mari (în măduva spinării) neuroni (alfamotoneuroni, 35-70 microni), neuroni gamma-motori mici (15-35 microni), nucleul interstițial Cajal.

29. Măduva spinării (substanța cenușie)

Plăcile Rexed sunt structuri anatomice eterogene de culoare gri
substanțe ale măduvei spinării izolate pe baza morfologiei constituentei lor
neuroni, în caz contrar - coloane de neuroni, care pe secțiuni transversale ale coloanei vertebrale
creierul este perceput ca un nucleu.
Placa I este cel mai superficial strat al cornului dorsal,
se mai numește și stratul de margine. Conține „marje” mari plate
celule „și neuroni de mărime intermediară.
Placa II este numită "gelatinosă" datorită aspectului său gelatinos
o secțiune proaspătă a măduvei spinării. Este format din mici, dens situate
celule.
Placa III conține celule mari, slab localizate.
Placa IV, cea mai groasă dintre cele situate în cornul posterior, este compusă din neuroni mari cu
dendrite răspândindu-se pe alte plăci. Împreună, plăcile III și IV își formează propriile
nucleus (nucleus proprius).
Placa V este formată din neuroni mici. Întregul corn dorsal este format din plăci I-V.
Placa VI este localizată chiar la baza cornului dorsal și poate fi urmărită doar în zone
îngroșarea măduvei spinării (cervicale și lombare).
Placa VII ocupă o zonă de formă neregulată în centrul substanței cenușii a măduvei spinării.
Plăci din zona intermediară - VI-VII.
Placa VIII acoperă jumătatea interioară a cornului anterior în regiunea cervicală și lombară
îngroșări.
Placa IX corespunde locației unui grup de neuroni motori în cornul ventral. Asa de
Astfel, cornul ventral este format din plăci VIII - IX.
Placa X înconjoară canalul central.

30. Măduva spinării. Principalele caracteristici structurale ale materiei cenușii

31. Măduva spinării (substanța albă)

Substanța albă este o colecție de fibre nervoase de mielină.
Fibrele se desfășoară în principal de-a lungul axei lungi a măduvei spinării
si formeaza diverse cai – ascendente
și descendentă, conectând diferite segmente ale dorsului
creierul sau măduva spinării cu creierul.
Coarnele de substanță cenușie și septurile gliale
substanța albă este împărțită în 3 perechi de corzi:
cordoane posterioare (6), separate unele de altele
un sept median (9) și care conține predominant căi ascendente;
cordoane laterale (7), în care merg atât traseele ascendente, cât și cele descendente;
cordoane anterioare (8), între care se află o mediană adâncă
muschiu (10); în aceste frânghii – în principal căi de coborâre.
Pia mater intră în crestătura mediană; pe tăietură arată
ca o bandă neagră (când este impregnată cu argint) și curbată în mod arbitrar.
b) În mijlocul măduvei spinării se află canalul central (11), căptușit
ependimocite

32. Măduva spinării

33. Cerebel. Dezvoltare

În perioada embrionară, partea antică a cerebelului se formează pentru prima dată -
viermele și apoi emisfera lui.
La luna a 4-5 de dezvoltare intrauterina, superficial
se formează părți ale cerebelului, șanțurile și circumvoluțiile. În primul an de viață, cea mai intensă creștere a cerebelului (de 4 ori), când copilul învață să stea și
mers pe jos. Până la vârsta de 3 ani, dimensiunea cerebelului se apropie de cea a unui adult.
(150 g). În plus, dezvoltarea rapidă a cerebelului are loc și în timpul actului sexual.
coacere.
Substanțele cenușii și albe ale cerebelului se dezvoltă diferit. Până la 7 ani
cantitatea de substanță cenușie crește de aproximativ 2 ori, iar substanța albă -
de aproape 5 ori.
Din nucleii cerebelului, nucleul dintat se formează mai devreme decât alții. Până în primii ani
viața copiilor, formațiunile nucleare sunt exprimate mai bine decât fibrele nervoase.
Structura celulară a cortexului cerebelos la un nou-născut este semnificativ diferită de
un adult. Celulele sale din toate straturile diferă ca formă, dimensiune și număr.
proceselor. Un nou-născut nu are încă celule formate complet
Purkinje, materia tigroide nu este dezvoltată în ele, nucleul este aproape complet
ocupă o celulă, nucleolul are o formă neregulată, dendrite celulare
subdezvoltat. Straturile celulare sunt mult mai subțiri. Formare completă
structurile celulare ale cerebelului sunt realizate până la vârsta de 7-8 ani.

34. Cerebel

Localizare: cerebelul este situat deasupra
medulla oblongata și pons varoli.
Funcții: ca parte a unui cuprinzător
mecanism de reglare a feedback-ului, cerebel
acționează ca punct focal,
echilibrarea corpului și menținerea
tonusului muscular. După cum a observat P. Duus,
1995, cerebelul oferă capacitatea de a performa
mișcări discrete și precise, urmărire și
coordonarea aportului senzorial şi
simulând semnalele de ieșire ale motorului.
Substanta cenusie formeaza cortexul cerebelos si
nuclei perechi (subcorticali) situati in profunzimea sa:
nuclei dintați (1) (situați în emisfere) -
reglarea mușchilor membrelor;
miezul cortului (3) (în partea centrală a viermelui) -
reglarea aparatului vestibular;
nuclee sferice (4) și plută (2) (între
dintată și miezurile cortului) - reglarea lucrului muscular
trunchiul.
1 - brazde
2 - circumvoluții
3 - scoarță
4 - substanta alba

35. Cerebel. Latra

Cortexul cerebelos este nervos
centrul tipului de ecran și se caracterizează prin
ordine ridicată a locației
neuroni, fibre nervoase și gliale
celule.
În ea se disting trei straturi (în exterior
interior):
strat molecular care contine
relativ putine mici
celule;
strat ganglionar format dintr-unul
un număr de corpuri de celule mari în formă de para
(celule Purkinje);
strat granular, cu o mulțime de
celule dens împachetate.
Pe lângă neuronii din fiecare strat
sunt prezente gliocite și vase.
1.
2.
3.
4.
1
2
3
strat molecular
stratul ganglionar
strat granular
materie albă

36. Cortexul cerebelos

Stratul molecular este cel mai larg
mare, iar în ceea ce privește concentrația de neuroni - cel mai mult
sărac. Conține corpurile de coșuri și stelate
celule (axon scurt și lung), dendrite
care formează sinapse cu axonii celulelor de cereale.
Coş
celule
sunt situate
în
partea interioară a stratului molecular. aceasta
neuroni multipolari de forma neregulata si
mărime mică. Dendritele lor scurte se formează
conexiuni cu fibre paralele în partea exterioară
stratul molecular și axonul lung pleacă
paralel cu suprafața girului, ceda prin
anumite intervale colaterale care
coboară în corpurile celulelor Purkinje (capabile de
acoperă până la 240 de celule) și, ramificând,
acoperiți-le ca niște coșuri, formând
sinapsele axo-somatice inhibitorii.
Celulele stelate - neuroni mici, corpuri
care se află deasupra corpurilor celulelor coș. Avea
celule stelate cu axon scurt dendrite
formează legături cu fibre paralele și
ramurile axonilor formează sinapse inhibitorii
pe dendritele celulelor Purkinje. Longaxon
axonul celulelor stelate poate participa la
formarea unui coș în jurul corpului celulei Purkinje.

37. Cortexul cerebelos

Stratul ganglionar conține corpuri de celule situate pe un rând
Purkinje (neuroni piriformi), împletite de axoni colaterali
celule de coș („coșuri”).
Celulele Purkinje (neuroni în formă de pară) - celule mari cu un corp
în formă de pară, conţinând organele bine dezvoltate. Al lor
numărul la oameni este de 30 de milioane, dimensiunea este de 35-60 de microni. De la el în
stratul molecular este separat de 2-3 dendrite primare (tulpina),
ramificandu-se intens intr-un plan perpendicular pe directie
convoluții, cu formarea de dendrite terminale (terminale),
ajungând la suprafața stratului molecular. Pe dendrite sunt
60-100 de mii de coloane - zone de contact ale sinapselor excitatorii,
format din fibre paralele (axonii celulelor de cereale) şi
sinapsele excitatorii formate din fibre urcatoare.
Axonul celulei Purkinje pleacă de la baza corpului său, se îmbracă
teaca de mielina, patrunde in stratul granular si patrunde in alb
substanța, fiind singura cale eferentă a cortexului său,
se termină pe neuronii nucleilor cerebelosi. Axonii unei mici părți a celulelor
merge la nucleii vestibulari ai medulei oblongate si ai puntei. Pe parcurs
axonul emite colaterale care revin la locație
corpurile celulelor Purkinje și formează sinapse inhibitorii pe corpurile vecine
Celulele Purkinje și celulele Golgi.
Numărul celulelor Purkinje scade considerabil odată cu îmbătrânirea: cu 2040% până la vârsta de 70-90 de ani (comparativ cu numărul lor la 40-50 de ani), ceea ce,
servește probabil ca una dintre cauzele disfuncției cerebeloase în
oameni batrani.
Celulele Purkinje

38. Cortexul cerebelos

Stratul granular conține corpuri de celule de cereale strâns distanțate, celule de cereale mari (celule
Golgi), neuroni orizontali fusiformi, precum și glomeruli cerebelosi - special rotunjiți
zone complexe de contact sinaptice dintre fibrele cu mușchi, dendritele celulelor de cereale și axoni
celule cu cereale mari.
Celulele cerealiere - neuroni mici (4 μm) și cei mai numeroși ai cortexului cerebelos, cu puțin dezvoltați
organele și dendrite scurte care arată ca „picioarele păsării”, pe care în glomerulii cerebelului
rozetele din fibre cu mușchi formează numeroase contacte sinaptice. Axonii celulelor de cereale
sunt trimise la stratul molecular, unde sunt împărțite în formă de T în două ramuri paralele cu lungimea girului.
(fibre paralele), formând sinapse excitatorii pe dendritele celulelor Purkinje, coșuri,
celule stelate și celule cu cereale mari. Până la 200 300 de mii de fibre paralele trec prin arborele dendritic al fiecărei celule Purkinje, formând 60-100 de mii de sinapse pe fiecare celulă (nu toate fibrele formează
sinapsele). Axonul fiecărei celule de cereale formează conexiuni cu dendritele a 250-500 de celule Purkinje.
Celule cu cereale mari (celule Golgi)
mai mari decât celulele de cereale, conţin bine dezvoltate
organele. Axonii lor în glomerulii cerebelului
formează sinapse pe dendritele celulelor de cereale și
dendrite lungi se ridică în stratul molecular,
unde se ramifică și formează conexiuni cu paralel
fibre. Celulele cu cereale mari oferă
efect deprimant asupra activității celulelor de cereale.
Celulele orizontale fusiforme au
un corp mic alungit, din care spre ambele părți
dendrite orizontale lungi pleacă,
terminand in straturile ganglionare si granulare.
Axonii acestor celule formează colaterale în granular
strat și intră în substanța albă.
Glomerul cerebelos - ciorchini
ramificarea terminală a proceselor de diverse
neuronii cerebelului și briofite.
Înconjurat de o capsulă glială. În jurul glomerulului
celulele de cereale sunt localizate.

39. Cerebel Materia alba. Mieloarhitectonica

Fibrele aferente ale cortexului cerebelos includ briofite (mușchi) și
alpinism.
Fibrele cu mușchi (mușchi) ale cerebelului trec prin dorsal și
căile cerebelopontine și, ramificate, se termină cu prelungiri (rozete)
în zonele de contact speciale - glomerulii cerebelului, formând contacte sinaptice
cu dendrite de celule de cereale, pe care axonii de mare
celule de cereale. Glomerulii cerebelului nu sunt complet înconjurati la exterior de plat
procesele astrocitelor.
Fibrele urcatoare (în formă de liană) ale cerebelului fac parte din olivomocerebelul
căi și pătrund în scoarța din substanța albă, trecând prin stratul granular către
ganglionare și se termină cu sinapse excitatorii pe corpuri și dendrite
Celulele Purkinje. Ramurile colaterale ale fibrelor cataratoare formeaza sinapse pe
alți neuroni de toate tipurile, inclusiv celule de cereale, celule Golgi, stelate și
celule de coș. Fiecare celulă Purkinje este de obicei contactată de o cățărare
fibră.
Fibrele eferente ale cortexului cerebelos sunt reprezentate de axonii celulelor
Purkinje, care sunt trimise sub formă de fibre de mielină în substanța albă și
ajung la nucleii profundi ai cerebelului și ai nucleului vestibular, formându-se pe neuronii lor
sinapsele inhibitorii (celulele Purkinje sunt neuroni inhibitori).

40. Cerebel. Conexiuni interneuronale în cortexul cerebelos

Conexiunile interneuronale din cortexul cerebelos furnizează
prelucrarea diverselor
informatii senzoriale. Impulsuri incitante
intra in cortexul cerebelos prin catarare si briofite
fibre. În primul caz, excitația este transmisă la
dendrite ale celulelor Purkinje direct, în al doilea
- prin glomerulii cerebelului - până la dendritele boabelor celulare și mai departe de-a lungul axonilor acestora (fibre paralele).
Acestea din urmă formează și sinapse excitatorii
dendrite de coș și celule stelate și mari
celule de cereale. Se formează axonii celulelor coșului
sinapsele inhibitorii de pe corpurile celulelor Purkinje și ale axonilor
celule stelate pe dendritele lor. Axonii mari
se formează celule granulare din glomerulii cerebelului
sinapsele inhibitorii de pe dendritele celulelor de cereale.
Semnale de frânare formate în cortexul cerebelos
sunt transmise de la celulele Purkinje la nucleii cerebelosi și
nuclei vestibulari, iar prin ei eventual
controlează activitatea motorului descendent
moduri.
Celulele:
1- Celulele Purkinje
2- celule stelate
cuști cu 3 coșuri
4- celule granulare
Celule Golgi de 5 stele
Fibre:
6- fibre cu mușchi
7- fibre de catarare
„+” - se activează
influență (incitantă).
"-" - efect de frânare

41. Cerebel. Glia

Elementele gliale ale cortexului cerebelos asigură funcțiile neuronilor,
sunt situate în toate straturile sale și sunt foarte diverse; ei includ:
oligodendrocite (implicate în formarea tecilor de mielină
fibre nervoase),
Se formează astrocitele (cu procesele lor aplatizate la capete
membranele de graniță perivasculare sunt o componentă a barierei hematoencefalice și membrana din jurul glomerulilor cerebelului.
În stratul ganglionar dintre neuronii în formă de para sunt deosebite
astrocitele cu nuclee întunecate sunt celule Bergman. Ramuri ale acestora
celulele sunt direcționate spre suprafața cortexului și formează gliale
fibre ale stratului molecular al cerebelului (fibre Bergman),
formează o membrană glială de frontieră superficială,
înconjoară și susțin dendritele celulelor Purkinje.
Microglia se găsește în cantități mari în molecular și
straturi ganglionare

42. Creierul

43. Creierul

Cortexul cerebral este un centru nervos complex organizat de tip ecran,
asigură reglarea diferitelor funcții ale corpului și forme complexe de comportament.
Scoarța este formată dintr-un strat de substanță cenușie de 3-5 mm grosime pe suprafața circumvoluțiilor (30%) și în
adâncimea brazdelor (70%) cu o suprafață totală de 1500-2500 cm2 cu un volum de aproximativ 300 cm3. materie cenusie
conține celule nervoase (aproximativ 10-15 miliarde), fibre nervoase și celule neuroglia (mai mult de 100 de miliarde).
Pe baza diferențelor de densitate a locației și structurii celulelor (citoarhitectonic), curs
fibrele (mieloarhitectonica) și caracteristicile funcționale ale diferitelor părți ale cortexului din acesta
alocați 52 de câmpuri slab delimitate.
A, B. Localizarea celulelor
(citoarhitectonica).
B. Localizarea mielinei
fibre (mieloarhitectonica).
1. Stratul molecular.
2. Strat exterior granular.
3. Stratul piramidal.
4. Strat interior granular.
5. Stratul ganglionar.
6. Strat de celule polimorfe.
7. Fâșia exterioară a Bayarget.
8 Bandă interioară Bayarget.

44. Cortexul cerebral al emisferelor cerebrale

Printre neuronii cortexului cerebral, există zone asociative - de legătură ale cortexului din interior
o emisferă, comisurală - axonii lor merg în cealaltă emisferă, iar proiecția -
axonii lor merg în părțile inferioare ale creierului.
Neuronii cortexului sunt multipolari, de diferite dimensiuni și forme, includ mai mult de 60 de tipuri,
printre care există două tipuri principale - piramidale și nepiramidale. Piramidal
celule - un tip de neuroni specifici cortexului cerebral; reprezintă 50-90% din total
neurocite ale cortexului. De la polul apical al corpului lor în formă de con (triunghiular în felii),
care se confruntă cu suprafața cortexului, pleacă lung (apical) acoperit cu spini
dendrita se îndreaptă spre stratul molecular al cortexului, unde se ramifică. bazale şi
părțile laterale ale corpului adânc în cortex și pe părțile laterale ale corpului neuronului diverg 5-16 mai mult
dendrite laterale (laterale) scurte, care, ramificandu-se, se raspandesc in cadrul aceluia
același strat în care se află corpul celular. De la mijlocul suprafeței bazale a corpului, un lung și
axon subțire. Se întinde în substanță albă, la o distanță de 60-90 de microni începe să dea
colaterale. Dimensiunile neuronilor piramidali variază de la 10 la 140 de microni; distinge
celule piramidale gigantice, mari, medii și mici.
Celulele non-piramidale sunt situate în aproape toate straturile cortexului, percepând
semnalele aferente de intrare, axonii lor se răspândesc în interiorul cortexului însuși,
transmiterea impulsurilor către neuronii piramidali. Aceste celule sunt foarte diverse și
sunt predominant soiuri de celule stelate. Acestea includ spinoase
celule stelate, asemănătoare coșului, celule axoaxonale, celule candelabre, celule cu dublu
un buchet de dendrite, celule Cajal orizontale, celule Martinotti și altele. Principalul
funcția celulelor nepiramidale este integrarea circuitelor neuronale în cortex.

45. Citoarhitectonica cerebrală a cortexului cerebral

Organizarea specifică a neuronilor se numește citoarhitectonic. Deci, în
zonele senzoriale ale cortexului, straturile piramidale și ganglionare sunt slab exprimate, iar straturile granulare
- BINE. Acest tip de scoarță se numește granular. În zonele motorii, pe de altă parte,
straturile granulare sunt slab dezvoltate (II și IV), iar straturile piramidale sunt bine dezvoltate (III, V și VI). aceasta
tipul agranular de scoarță.
I. Stratul molecular este situat sub pia-mater; conţine
un număr mic de neuroni mici - celule Cajal orizontale cu lungi
dendrite ramificate extinzându-se în plan orizontal de la fusiform
corp. Axonii lor sunt implicați în formarea plexului tangențial al fibrelor acestui strat. V
stratul molecular are numeroase dendrite, iar axonii celulelor sunt mai adânci
straturi localizate care formează conexiuni interneuronale.
II. Stratul granular exterior este format din numeroase mici si piramidale
celule stelate, ale căror dendrite se ramifică și se ridică în stratul molecular și
axonii fie intră în substanța albă, fie formează arce și merg și la
strat molecular.
III. Stratul piramidal variază considerabil în lățime și este cel mai pronunțat în
zonele asociative și senzoriomotorii ale cortexului. Este dominat de celule piramidale,
ale căror dimensiuni cresc mai adânc în strat de la mic la mare. Dendritele apicale
celulele piramidale sunt direcționate către stratul molecular, iar cele laterale formează sinapse cu
celulele acestui strat. Acești axoni se termină în substanța cenușie sau
capul spre alb. Pe lângă celulele piramidale, stratul conține diverse
neuroni nepiramidali. Stratul îndeplinește în principal funcții asociative,
conectând celule atât în ​​cadrul unei emisfere date, cât și cu emisfera opusă.

46. ​​​​Citoarhitectonica creierului a cortexului cerebral

IV. Stratul granular interior este larg în regiunile vizuale și auditive ale cortexului și în
zona senzorio-motorie este practic absentă. Este format din mici piramidale si
celule stelate. Acest strat se termină cu cea mai mare parte a talamicului
fibre aferente (spinoase). Axonii celulelor acestui strat formează conexiuni cu celulele.
deasupra și dedesubtul stratului de scoarță.
V. Stratul ganglionar este format de mare, și în zona cortexului motor
(gyrus precentral) - celule piramidale gigantice (Beta). Apical
dendritele celulelor piramidale ajung la stratul I, formând acolo buchete apicale,
dendritele laterale sunt distribuite în același strat. Axonii de gigant și
celulele piramidale mari sunt proiectate pe nucleii creierului și măduvei spinării, cele mai
lungi dintre ele ca parte a căilor piramidale ajung la segmentele caudale ale dorsalei
creier. Majoritatea eferentelor de proiecție corticale sunt concentrate în stratul V.
Vi. Un strat de celule polimorfe este format din neuroni de diferite forme
(celule fusiforme, stelate, Martinotti). Zonele exterioare ale stratului
conțin celule mai mari, interne - mai mici și puțin localizate.
Axonii acestor celule intră în substanța albă ca parte a căilor eferente, iar dendritele
pătrunde în stratul molecular. Axonii celulelor mici ale lui Martinotti se ridică la
suprafața cortexului și se ramifică în stratul molecular.

47. Creier Mieloarhitectonica cortexului cerebral

Fibrele nervoase ale cortexului cerebral includ
trei grupe:
aferent;
asociativ și comisural;
fibre eferente.
Fibre aferente sub formă de mănunchiuri în compoziția radiale
razele (rl) vin la cortex din departamentele situate inferioare
creierul, în special din dealurile optice și geniculate
Tel. Majoritatea acestor fibre se termină în stratul IV.
Fibre asociative și comisurale -
fibre intracorticale care se interconectează
zone diferite ale cortexului în aceleași emisfere sau emisfere diferite,
respectiv. Aceste fibre formează mănunchiuri care trec prin ele
paralel cu suprafața cortexului din stratul I (fibre tangențiale,
tv), în stratul II (spondilită anchilozantă, pb), în stratul IV (exterior
dungă Bayarget, npb) și în stratul V (bandă interioară Bayarget,
vpb). Ultimele două sisteme sunt plexuri,
format din departamentele terminale ale fibrelor aferente.
Fibrele eferente conectează cortexul cu subcorticalul
formațiuni. Aceste fibre merg în jos înăuntru
compoziția razelor radiale (RL) (de exemplu, căi piramidale).
televizor
eu
pb
II
III
IV
npb
V
vpb
IV
rl

48. Modulul cortexului cerebral

Un modul este o colecție de neurocite din toate cele 6 straturi,
situate în același spațiu perpendicular și
strâns interconectate între ele și subcorticale
formațiuni. În spațiu, modulul poate fi reprezentat
ca un cilindru care pătrunde în toate cele 6 straturi ale scoarței,
orientată cu axa sa lungă perpendiculară pe
suprafața scoarței și având un diametru de aproximativ 300 microni. V
cortexul BPSh uman are aproximativ 3 milioane de module. V
fiecare modul conține până la 2 mii de neurocite. Fiecare
modulul include căi aferente, un sistem de local
conexiuni și căi eferente.
Căile aferente includ cortico-corticale și
fibre talamo-corticale.
Modulul este organizat în jurul fibrelor cortico-corticale,
reprezentând axonii celulelor piramidale sau
aceeași emisferă sau invers. Fibrele corticocorticale formează terminații în toate straturile
scoarța acestui modul.
Modulul include și fibre talamo-corticale,
se termină în stratul IV al scoarţei pe stelate spinoase
neuronii și dendritele bazale ale neuronilor piramidali.
Căile eferente sunt formate din axoni de mari și
neuroni piramidali giganți, precum și axoni
fusiforme și alte câteva celule ale stratului VI al cortexului.

49.

Modul cortex
(continuare)
Sistemul de conexiuni locale este format din neuronii intercalari ai coloanei, care includ
mai mult de o duzină de tipuri de celule. Unele dintre ele au funcție de frânare și reglează
predominant activitatea celulelor piramidale.
Dintre neuronii inhibitori, coloanele sunt de cea mai mare importanță:
celule axo-axonale, ale căror corpuri se află în straturile II și III, iar axonii merg orizontal,
degajând numeroase ramuri terminale care formează sinapse inhibitorii pe
segmentele inițiale ale axonilor celulelor piramidale ale straturilor II și III;
celulele candelabra se găsesc în toate straturile interioare ale cortexului. Colateralele lor axonale
mergeți pe orizontală și dați mai multe ramuri ascendente și descendente care se formează
ramuri spiralate în jurul dendritelor apicale ale celulelor piramidale;
celule de coș, care sunt situate în stratul II, la limita III și IV, precum și IV și V
straturi. Axonii lor trec orizontal la o distanță de 2-3 mm și, împletind corpurile de mari și
celulele piramidale mijlocii afectează 20-30 de coloane adiacente. Coș de coloană
celulele asigură inhibarea verticală a celulelor piramidale într-o coloană dată;
celule cu un buchet dublu de dendrite care se extind vertical de la polii corpului,
situate în straturile II-III. Axonul lor oferă colaterale care formează contacte cu dendrite.
atât celulele piramidale, cât și neuronii nepiramidali (inclusiv inhibitori). Primul tip
contacte mediază suprimarea celulelor piramidale, iar al doilea - activarea lor prin îndepărtarea
frânare;
celule cu un fascicul axonal (perie) - neuroni stelat din stratul II, ai căror axoni
se ramifică în stratul I, formând conexiuni cu segmentele distale ale dendritelor apicale ale piramidei
celule şi cu ramuri orizontale de fibre cortico-corticale.

50. Glia creierului

Creierul conține toate tipurile de macroglie (astrocitară, ependimală și oligodendroglia), precum și
microglia.
Glia astrocitară asigură micromediul neuronilor, efectuează suport și trofic
funcţionează în substanţa cenuşie şi albă, este implicată în metabolismul neurotransmiţătorilor. Astrocitele turtite
Secțiunile de capăt lamelare ale proceselor lor formează trei tipuri de membrane gliale de frontieră:
perivascular, superficial și subependimal.
Membranele de graniță perivasculare înconjoară capilarele creierului și fac parte din bariera hemato-encefalică care separă neuronii sistemului nervos central de sângele și țesuturile interne.
Miercuri. Bariera hemato-encefalică împiedică pătrunderea în sistemul nervos central
substanțe toxice transmise prin sânge, neurotransmițători, hormoni, antibiotice (ceea ce complică tratamentul
leziuni infecțioase ale creierului și membranelor acestuia), menține echilibrul electrolitic al creierului, asigură
transportul selectiv al unui număr de substanțe (glucoză, aminoacizi) din sânge la creier.
Bariera hemato-encefalică include următoarele componente:
endoteliul capilarelor sanguine (cu căptușeală continuă) este componenta principală a hemato-encefalice.
barieră. Celulele sale sunt conectate prin joncțiuni strânse puternice, a căror formare este indusă de contactul cu
astrocite. Endoteliul previne transferul anumitor substante, contine sisteme de transport specifice
pentru alții și îi modifică metabolic pe alții, transformându-i în compuși care nu sunt capabili să pătrundă în creier;
membrana bazală a capilarelor;
membrana glială de frontieră perivasculară din procesele astrocitelor.
Membrană glială de frontieră superficială (glia marginală) a creierului, situată sub moale cerebrală
teaca, formează marginea exterioară a creierului și a măduvei spinării, separând țesuturile sistemului nervos central.
sisteme din meninge.
Membrana glială de graniță subependimală (periventriculară) este situată sub strat
ependim și face parte din bariera lichidului neuro-cerebrospinal care separă neuronii de lichidul cefalorahidian,
numit si lichid cefalorahidian. Această barieră este reprezentată de glia ependimală, membrana sa bazală (prezentă
nu peste tot) și procesele astrocitare.
Glia ependimală formează căptușeala ventriculilor creierului și face parte din sistemul hematologic.
barieră (între sânge și lichidul cefalorahidian).
Oligodendroglia se găsește în substanța cenușie și albă; oferă o funcție de barieră, participă la
formarea tecilor de mielină a fibrelor nervoase, reglează metabolismul neuronilor, captează
neurotransmitatori.
Microglia sunt macrofage specializate ale sistemului nervos central cu semnificative
mobilitate. Este activat în bolile inflamatorii și degenerative. Efectuează în central
sistemul nervos rolul celulelor dendritice prezentatoare de antigen.

51.

1 Hematoneural
bariera este adesea denumită bariera hemato-encefalică

52.

Membranele creierului și ale măduvei spinării
Creierul și măduva spinării sunt acoperite cu trei membrane de țesut conjunctiv: moale interioară,
arahnoid mediu și exterior dur. Meningele sunt protectoare, incl.
de absorbție a șocurilor, funcționează, asigură producerea și absorbția lichidului cefalorahidian.
Piamater este adiacentă țesutului cerebral și este delimitată de acesta de gliala marginală.
membrană. Învelișul RVST conține un număr mare de vase de sânge care hrănesc creierul,
fibrele nervoase, aparatul terminal și celulele nervoase individuale. Pia mater înconjoară
vase care pătrund în creier, formând în jurul lor o membrană glială perivasculară. În ventricule
a creierului, pia mater, împreună cu ependimul, participă la formarea vasculară
plexul producator de lichid cefalorahidian.
Membrana arahnoidiană este reprezentată de un strat subțire de PBST. Între ea și pia mater
se află o rețea de traverse de mănunchiuri subțiri de colagen și fibre elastice subțiri, care leagă
scoici între ele. Între pia mater, care repetă relieful țesutului cerebral, și
arahnoida este spațiul subarahnoidian (subarahnoidian), pătruns de subțiri
colagen și fibre elastice. Spațiul subarahnoidian comunică cu
ventriculii creierului și conține lichid cefalorahidian. Mare
vasele de sânge ale căror ramuri hrănesc creierul.
Vilozitățile membranei arahnoide (cele mai mari se numesc granulații pahionice) servesc
zone prin care substanțele din lichidul cefalorahidian revin în sânge. Ei reprezintă
excrescențe avasculare ale membranei arahnoide cu o rețea de spații de fante proeminente în
lumenul sinusurilor durei mater.
Dura mater este formată din PVST, care conține multe fibre elastice. V
cavitatea craniană, este strâns fuzionată cu periostul, în canalul rahidian este delimitată de periost
vertebre cu un spațiu epidural umplut cu un strat de PBST, care îi asigură unele
mobilitate. Între dura mater și arahnoid, există o subdurală
spaţiu. Spațiul subdural conține o cantitate mică de lichid.
Membranele din partea spațiului subdural și subarahnoidian sunt acoperite cu un strat plat
celule gliale.

SISTEM NERVOS

Sistemul nervos asigură reglarea tuturor proceselor vitale din organism și interacțiunea acestuia cu mediul extern. Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos este împărțit în central și periferic. Primul include capși măduva spinării, al doilea uneste ganglioni, trunchiuri și terminații nervoase periferice. O astfel de diviziune a sistemului nervos este condiționată și este permisă numai din motive metodologice. Substratul morfologic al activității reflexe a sistemului nervos sunt arcurile reflexe, care sunt un lanț de neuroni de diferite valori funcționale, ale căror corpuri sunt localizate în diferite părți ale sistemului nervos, atât în ​​nodurile periferice, cât și în substanța cenușie. a sistemului nervos central.

Din punct de vedere fiziologic, sistemul nervos este împărțit în somatic, care inervează întregul organism, cu excepția organelor interne, vaselor de sânge și glandelor, și autonom, sau vegetativ, care reglează activitățile acestor organe.

Dezvoltare. Sistemul nervos se dezvoltă din tubul neural și placa ganglionară. Din partea craniană a tubului neural, creierul și organele senzoriale se diferențiază. Din trunchiul tubului neural și al plăcii ganglionare, măduva spinării, spinăriiși nodurile vegetativeși țesătură cromafină organism. Masa celulelor din părțile laterale ale tubului neural crește deosebit de rapid, în timp ce părțile sale dorsale și ventrale nu cresc în volum și își păstrează caracterul ependimal. Pereții laterali îngroșați ai tubului neural sunt împărțiți de șanțul longitudinal în placa aripii dorsale și cea ventrală principală. În această etapă de dezvoltare, trei zone pot fi distinse în pereții laterali ai tubului neural: ependim, căptuşind canalul, pelerina de ploaieși voal de margine.În viitor, substanța cenușie a măduvei spinării se dezvoltă din stratul mantalei, iar substanța sa albă se dezvoltă din vălul marginal. Neuroblastele coloanelor anterioare se diferențiază în neuronii motori ai nucleilor coarnelor anterioare. Axonii lor ies din măduva spinării și formează rădăcinile sale anterioare. În coloanele posterioare și în zona intermediară se dezvoltă diverși nuclei de celule intercalate (asociative). Axonii lor, care intră în substanța albă a măduvei spinării, fac parte din diferite fascicule conductoare. Coarnele posterioare includ nevrite ale celulelor sensibile ale ganglionilor spinali.

Concomitent cu dezvoltarea măduvei spinării, sunt așezate ganglioni autonomi spinali și periferici. Materialul inițial pentru ele sunt elementele celulare ale plăcii ganglionare, diferențiându-se în neurocinteze și glioblasti, din care se formează elementele celulare ale ganglionilor spinali. Unele dintre ele sunt deplasate la periferie către locurile de localizare a ganglionilor nervoși autonomi și a țesutului cromafin.

NODURI SENSIBILE

Nodulii senzoriali se află de-a lungul rădăcinilor posterioare ale măduvei spinării sau ale nervilor cranieni.

Măduva spinării este înconjurată de o capsulă de țesut conjunctiv. Din capsulă, straturi subțiri de țesut conjunctiv pătrund în parenchimul nodului, care își formează scheletul și conduce vasele de sânge.

Neuronii ganglionului spinal sunt localizați în grupuri, în principal de-a lungul periferiei organului, în timp ce centrul acestuia este format în principal din procesele acestor celule. Dendritele fac parte din partea sensibilă a nervilor spinali mixți la periferie și se termină acolo cu receptori. Neuritele formează în mod colectiv rădăcinile dorsale care transportă impulsurile nervoase fie către substanța cenușie a măduvei spinării, fie de-a lungul cordonului său posterior până la medula oblongata. Celulele bipolare la vertebratele inferioare persistă de-a lungul vieții. Neuronii aferenti unor nervi cranieni (gangi. Spirale cochleare) sunt si ei bipolari. În nodurile spinale ale vertebratelor superioare și ale oamenilor, neuronii bipolari devin pseudo-unipolari în timpul maturării. Procesele celulare se apropie treptat unele de altele, iar bazele lor se contopesc . Inițial, partea provocată a corpului (baza proceselor) este scurtă, dar în timp, în creștere, se înfășoară în mod repetat în jurul celulei și formează adesea o minge. Există un alt punct de vedere asupra procesului de formare a neuronilor pseudo-unipolari: un axon crește dintr-o parte alungită a corpului neurocitelor după formarea unei dendrite. Dendritele și neuritele cohetelor din nod și din exterior sunt acoperite cu membrane de neurolemocite. Celulele nervoase ale ganglionilor spinali sunt înconjurate de un strat de celule gliale, care sunt numite aici gliocite de manta, sau ganglion gliocitar(gliociți ganglioni) . Ele pot fi recunoscute după nucleele rotunde ale celulelor care înconjoară corpul neuronului. În exterior, membrana glială a corpului neuronului este acoperită cu o membrană de țesut conjunctiv fin-fibroasă. Celulele acestei membrane se disting prin forma ovală a nucleilor.

NERVI PERIFERICI

Trunchiurile nervoase periferice - nervii - constau din fibre mielinizate și nemielinice și teci de țesut conjunctiv. Unii nervi conțin celule nervoase unice și ganglioni mici. Pe secțiunea transversală a nervului sunt vizibile secțiuni ale cilindrilor axiali ai fibrelor nervoase și tecile gliale care le acoperă. Straturi subțiri de țesut conjunctiv sunt situate între fibrele nervoase din trunchiul nervos - endoneuriu(endoneurium). Se îmbracă fasciculele de fibre nervoase perineuriu(perineurium). Perineurul este format din straturi alternante de celule dens distanțate și fibrile subțiri. Există mai multe astfel de straturi în perineurul nervilor groși (5-6). Fibrilele sunt orientate de-a lungul nervului. Teaca exterioară a trunchiului nervos - epineurium(epineurium) - este un tesut conjunctiv fibros bogat in fibroblaste, macrofage si celule adipoase. Învelișurile de țesut conjunctiv ale nervului conțin vase de sânge și limfatice și terminații nervoase. Un număr mare de vase de sânge anastomozatoare intră în epineuriu pe toată lungimea nervului. Din epineurium, arterele pătrund în perineur și endoneur. .

măduva spinării

Măduva spinării este formată din două jumătăți simetrice, delimitate una de cealaltă în față printr-o fisură mediană profundă, iar în spate de un sept de țesut conjunctiv. Pe preparatele proaspete ale măduvei spinării, cu ochiul liber, se poate observa că substanța sa este eterogenă. Partea interioară a organului este mai întunecată - asta este materie cenusie(substantia grisea). La periferia măduvei spinării se află o brichetă materie albă(substanta alba). Substanța cenușie din secțiunea transversală a creierului este văzută ca litera „H” sau fluture. Proeminențele substanței cenușii se numesc coarne. Distinge față, sau ventral, posterior, sau dorsal,și lateral, sau lateral, coarne (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).

Substanța cenușie a măduvei spinării este formată din neuroni, fibre de mielină subțiri și fără mielină și neuroglia. Principalul „component al substanței cenușii, care o deosebește de alb, sunt neuronii multipolari.

Substanța albă a măduvei spinării este formată dintr-un set de fibre predominant mielinice orientate longitudinal.

Mănunchiurile de fibre nervoase care comunică între diferite părți ale sistemului nervos sunt numite căi ale măduvei spinării.

Neurocite. Celulele, asemănătoare ca mărime, structură fină și semnificație funcțională, se află în substanța cenușie în grupuri numite nuclee. Dintre neuronii măduvei spinării se pot distinge următoarele tipuri de celule: celule radiculare(neurocytus radiculatus), ale cărui neurite părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinilor sale anterioare, celulele interioare(neurocytus internus), ale cărui procese se termină în sinapse din substanța cenușie a măduvei spinării, și celulele fasciculului(neurocytus funicularis), ai căror axoni trec în substanța albă în mănunchiuri separate de fibre care transportă impulsurile nervoase de la anumiți nuclei ai măduvei spinării către celelalte segmente ale acesteia sau către părțile corespunzătoare ale creierului, formând căi. Zonele individuale ale substanței cenușii ale măduvei spinării diferă semnificativ unele de altele în compoziția neuronilor, fibrelor nervoase și neurogliei.

Claxoanele din spate se disting: strat spongios, substanță gelatinoasă, nucleu propriu al cornului posteriorși nucleul pectoral.Între coarnele posterioare și laterale, substanța cenușie iese în fire albe, în urma căreia se formează o slăbire asemănătoare cu rețea, care se numește formațiune reticulară.

Strat spongios Coarnele posterioare sunt caracterizate de un schelet glial cu buclă largă, care conține un număr mare de neuroni intercalari mici.

V substanță gelatinoasă predomină elementele gliale. Celulele nervoase de aici sunt mici și numărul lor este nesemnificativ.

Coarnele posterioare sunt bogate în celule intercalate difuz situate. Acestea sunt mici celule asociative și comisurale multipolare, ai căror axoni se termină în substanța cenușie a măduvei spinării de aceeași parte (celule asociative) sau de partea opusă (celule comisurale).

Neuronii zonei spongioase, substanța gelatinoasă și celulele intercalare asigură comunicarea între celulele sensibile ale ganglionilor spinali și celulele motorii ale coarnelor anterioare, închizând arcurile reflexe locale. În mijlocul claxonului din spate este situat propriul nucleu al cornului dorsal. Este format din neuroni intercalari, ai căror axoni trec prin comisura albă anterioară spre partea opusă a măduvei spinării în măduva laterală. substanța albă, unde fac parte din căile spinotalamice și spinotalamice ventrale și sunt trimise către cerebel și tuberculul optic.

Nucleul toracic este format din interneuroni mari cu dendrite foarte ramificate. Axonii lor ies în cordonul lateral al substanței albe de aceeași parte și, ca parte a tractului spinal dorsal, se ridică la cerebel.

În zona intermediară se distinge nucleul intermediar medial, ale cărui nevrite ale celulelor sunt atașate de tractul spinal ventral de aceeași parte, și nucleul intermediar lateral, situat în coarnele laterale și reprezentând un grup de celule asociative de arcul reflex simpatic. Axonii acestor celule părăsesc creierul împreună cu fibrele motorii somatice din rădăcinile anterioare și se separă de acestea sub formă de ramuri albe de legătură ale trunchiului simpatic.

În coarnele anterioare sunt localizați cei mai mari neuroni ai măduvei spinării, care au un diametru de 100-140 microni și formează nuclei de volum semnificativ. Acestea, precum și neuronii nucleilor coarnelor laterale, sunt celule radiculare, deoarece neuritele lor constituie cea mai mare parte a fibrelor rădăcinilor anterioare. Ca parte a nervilor spinali mixti, ei intră la periferie și formează terminații motorii în mușchii scheletici. Astfel, acești nuclei reprezintă centrii motorii somatici. Există grupuri mediale și laterale de celule motorii în coarnele anterioare. Primul inervează mușchii trunchiului și este bine dezvoltat în toată măduva spinării. Al doilea este situat în regiunea îngroșărilor cervicale și lombare și inervează mușchii membrelor.

Există mulți neuroni împrăștiați în substanța cenușie a măduvei spinării. Axonii acestor celule ies în substanța albă și se împart imediat în ramuri ascendente mai lungi și descendente mai scurte. Împreună, aceste fibre formează mănunchiuri proprii sau principale de substanță albă, direct adiacente substanței cenușii. În cursul lor, ele dau multe colaterale, care, ca și ramurile în sine, se termină în sinapse pe celulele motorii ale coarnelor anterioare a 4-5 segmente adiacente ale măduvei spinării. Grinzile proprii sunt trei perechi.

Gliocite măduvei spinării. Canalul rahidian este căptușit cu ependimocite implicate în producerea lichidului cefalorahidian. Un proces lung se extinde de la capătul periferic al ependimocitelor, care face parte din membrana de graniță exterioară a măduvei spinării.

Partea principală a scheletului materiei cenușii este formată din astrocite protoplasmatice și fibroase. Procesele astrocitelor fibroase se extind dincolo de substanța cenușie și, împreună cu elementele țesutului conjunctiv, participă la formarea septurilor în substanța albă și a membranelor gliale din jurul vaselor de sânge și pe suprafața măduvei spinării. Oligodendroglia face parte din tecile fibrelor nervoase. Microglia intră în măduva spinării pe măsură ce vasele de sânge cresc în ea și sunt distribuite în substanța cenușie și albă.

CREIER

În creier se disting substanța cenușie și substanța albă, dar distribuția acestor două părți constitutive este mult mai complicată aici decât în ​​măduva spinării. Cea mai mare parte a substanței cenușii a creierului este situată pe suprafața creierului și în cerebel, formând cortexul acestora. Partea mai mică formează numeroșii nuclei ai trunchiului cerebral.

Trunchiul cerebral... Căile și detaliile structurii trunchiului cerebral sunt conturate în cursurile de anatomie normală și neurologie. Trunchiul cerebral include medula oblongata, puțul, cerebelul și structurile mezencefalului și diencefalului. Toți nucleii substanței cenușii ai trunchiului cerebral sunt formați din neuroni multipolari. Distinge nucleii nervilor cranieni şi nucleii aparatului de comutare. Primele includ nucleii nervilor hipoglos, accesorii, vagi, glosofaringieni, cohleari vestibulari ai medulei oblongate; abducens, nervii faciali, trigemeni ai podului. Al doilea grup include nucleii de măslin inferior, accesoriu medial și posterior accesoriu ai medulei oblongate; nucleul de măslin superior, nucleii corpului trapezoidal și nucleul ansei laterale a pontului; nucleu dintat, nucleu dop, nucleu de cort, nucleu globular al cerebelului; nucleul roșu al mesencefalului etc.

Medulara... Medula oblongata se caracterizează prin prezența nucleilor nervilor cranieni de mai sus, care sunt concentrați în principal în partea sa dorsală, care formează fundul ventriculului IV. Dintre nucleele de comutare, trebuie remarcat măsline inferioare. Conțin celule nervoase multipolare mari, ale căror neurite formează conexiuni sinaptice cu celulele cerebelului și tuberculului optic. Măslinele inferioare primesc fibre de la cerebel, nucleul roșu, formațiunea reticulară și măduva spinării, cu care neuronii măslinelor inferioare sunt legați prin fibre speciale. Un aparat de coordonare important al creierului este situat în regiunea centrală a medulei oblongate - formatiune reticulara.

Formația reticulară începe în partea superioară a măduvei spinării și se întinde prin medula oblongata, puț, mesenencefal, părțile centrale ale dealului optic, hipotalamus și alte zone adiacente dealului optic. Numeroase fibre nervoase circulă în direcții diferite în formațiunea reticulară și formează împreună o rețea. Această rețea conține grupuri mici de neuroni multipolari. Neuronii variază în mărime de la foarte mici la foarte mari. Neuronii mici, care alcătuiesc majoritatea, au axoni scurti care formează multe contacte în formațiunea reticulară însăși. Neuronii mari se caracterizează prin faptul că axonii lor formează adesea bifurcații cu o ramură coborând în măduva spinării și cealaltă în sus în tuberculul optic sau în alte regiuni bazale ale diencefalului și în creier. Formațiunea reticulară primește fibre senzoriale din multe surse, cum ar fi tractul spinoreticular, nuclei vestibulari, cerebel, cortex cerebral, în special regiunea sa motorie, hipotalamus și alte zone adiacente. Formația reticulară este un centru reflex complex și participă la controlul tonusului muscular și mișcărilor stereotipe.

Substanța albă din medula oblongata este predominant ventrolaterală. Principalele fascicule de fibre nervoase mielinice sunt reprezentate de fascicule cortico-spinale (piramidele medulei oblongate) situate în partea sa ventrală. În zonele laterale, există corpuri de frânghie formate din fibrele tractului măduvei spinării. De aici, aceste fibre intră în cerebel. Procesele neuronilor nucleelor ​​fasciculelor subțiri și în formă de pană sub formă de fibre de arc intern traversează formațiunea reticulară, se intersectează de-a lungul liniei mediane, formând o sutură și sunt direcționate către tuberculul optic.

Puntea este împărțită în părți dorsale (tegmentale) și ventrale. Partea dorsală conține fibrele căilor medulei oblongate, nucleii nervilor cranieni V-VIII, formațiunea reticulară a pontului. În partea ventrală, există miezuri proprii ale punții și fibre ale căilor piramidale, care rulează longitudinal. Nucleii puțului sunt formați din neuroni multipolari, ale căror dimensiuni și forme sunt diferite în nuclee diferite. Nucleii de comutare ai părții posterioare a punții includ nucleul de măsline superior, nucleii corpului trapezoidal și nucleul buclei laterale. Procesele centrale ale neuronilor ganglionului cohlear se termină pe nucleii cohleari anteriori și posteriori ai medulului oblongata. Axonii neuronilor nucleului cohlear anterior se termină în nucleul măslin superior și nucleii corpului trapezului. Axonii nucleului măslin superior, nucleul cohlear posterior și nucleii corpului trapezoidal formează o ansă laterală. Acesta din urmă include și celulele nucleului buclei laterale și procesele acestora. Ansa laterală este îngropată în centrii auditivi primari - movila inferioară a acoperișului mezencefalului și corpul geniculat medial.

Mezencefalul este format din acoperișul mezencefalului (cvadruplu), căptușeala mezencefalului, substanța neagră și picioarele creierului. Cvadruplul constă dintr-o placă de acoperiș, două coline rostrale (superioare) și două coline caudale (inferioare). Movilele rostrale (o legătură a analizorului vizual) sunt caracterizate printr-un aranjament stratificat de neuroni, movilele caudale (parte a analizorului auditiv) sunt construite după principiul nuclear. Mucoasa mezencefală conține până la 30 de nuclei, inclusiv miez roșu. Nucleul roșu este format din părți cu celule mari și celule mici. Partea celulară mare primește impulsuri de la ganglionii bazali ai telencefalului și transmite semnale de-a lungul tractului rubrospinal către măduva spinării și de-a lungul colateralelor tractului rubrospinal către formațiunea reticulară. Neuronii mici ai nucleului roșu sunt excitați de impulsurile cerebelului de-a lungul tractului cerebelos și trimit impulsuri către formațiunea reticulară. Materia neagră și-a primit numele de la faptul că melanina este conținută în micii săi neuroni fusiformi. Picioarele creierului sunt formate din fibre de mielină care provin din cortexul cerebral.

Diencefal. V diencefalul predomină în volum dealul vizual. Ventral din el este bogat în nuclee mici regiune hipotalamica (subtuberoasa). Dealul optic conține multe nuclee, delimitate între ele de straturi de substanță albă. Miezurile sunt legate prin fibre asociative. În nucleii ventrali ai regiunii talamice se termină căile senzoriale ascendente. Din ele, impulsurile nervoase sunt transmise cortexului. Impulsurile nervoase către tuberculul vizual din creier merg pe calea motorie extrapiramidală.

În grupul caudal de nuclei (perna tuberculului optic), fibrele căii optice se termină.

Regiunea hipotalamica- un important centru vegetativ al creierului, care regleaza temperatura, tensiunea arteriala, apa, metabolismul grasimilor etc. Regiunea hipotalamica la om este formata din 7 grupe de nuclei.

Cerebel

Cerebelul este organul central pentru echilibrul și coordonarea mișcărilor. Este legat de trunchiul cerebral prin „mănunchiuri conductoare aferente și eferente, care împreună formează trei perechi de pedunculi cerebelosi. Există multe circumvoluții și șanțuri pe suprafața cerebelului, care măresc semnificativ aria acestuia (la adulți, 975-1500). cm"). Canelurile și circumvoluțiile creează o imagine a „pomului vieții” caracteristic cerebelului. Cea mai mare parte a substanței cenușii din cerebel este situată la suprafață și o formează latra. Mai puțină materie cenușie se află adânc materie albă sub formă de nuclee centrale. În centrul fiecărui gir se află un strat subțire de substanță albă, acoperit cu un strat de substanță cenușie - scoarța. În cortexul cerebelos se distinge moleculara externă (stratum moleculare), mijlocul este stratul sau stratul ganglionar neuronii piriformi(stratum neuronum piriformium) și intern-granular (stratum granulosum) ... Neuroni piriformi(neuronul piriforme) au neurite, care, părăsind cortexul cerebelos, formează legătura inițială a căilor sale inhibitoare eferente. În stratul ganglionar, celulele sunt dispuse strict pe un rând. Din corpul lor mare (60x35 microni) în formă de pară, în stratul molecular pleacă 2-3 dendrite, care, ramificându-se abundent, pătrund în toată grosimea stratului molecular. Toate ramurile dendritelor sunt situate doar într-un singur plan, perpendicular pe direcția circumvoluțiilor, prin urmare, cu secțiunile transversale și longitudinale ale circumvoluțiilor, dendritele celulelor în formă de pară arată diferit. De la baza corpurilor acestor celule, neuritele pleacă, trecând prin stratul granular al cortexului cerebelos în substanța albă și terminând pe celulele nucleilor cerebelosi. În cadrul stratului granular, din ele se îndepărtează colaterale, care, revenind în stratul ganglionar, intră în comunicare sinaptică cu neuronii piriformi vecini.

Stratul molecular conține două tipuri principale de neuroni: coș și stelat; Neuroni coș(neuronum corbiferum) sunt situate în treimea inferioară a stratului molecular. Acestea sunt celule mici de formă neregulată, de aproximativ 10-20 de microni. Dendritele lor subțiri lungi se ramifică în principal într-un plan situat transversal față de gir. Neuritele lungi ale celulelor se desfășoară întotdeauna peste gir și paralele cu suprafața de deasupra neuronilor în formă de para. Ele emană colaterale care coboară către corpurile neuronilor piriformi și, împreună cu alte fibre, împletind dens neuronii piriformi, formează o structură caracteristică asupra lor. coșuri de fibre nervoase(corbis neurofibrarum). Activitatea neuritelor neuronilor coș determină inhibarea neuronilor piriformi.

In forma de stea neuronii - (neuronum stellatum) se află deasupra coșului și sunt de două tipuri. Neuroni stelati mici sunt echipate cu dendrite scurte subtiri si neurite slab ramificate care formeaza sinapse pe dendritele celulelor in forma de para. Neuroni stelati mari spre deosebire de cele mici, au dendrite și neurite lungi și foarte ramificate. Ramurile neuritelor lor sunt legate de dendritele celulelor în formă de para, dar unele dintre ele ajung în corpurile celulelor în formă de para și fac parte din așa-numitele coșuri. Neuronii coș și stelați ai stratului molecular sunt un singur sistem de neuroni intercalari care transmit impulsuri nervoase inhibitorii către dendrite și corpurile celulelor piriforme într-un plan transversal către gir.

Stratul granular este foarte bogat în neuroni. Se caracterizează prin ferme de celule speciale numite neuroni granulari sau celule de cereale(neuronul granuliform). Au un volum mic (5-8 microni în diametru), un perikarion sărac în citoplasmă, cu un nucleu mare rotund. Cusca are 3-4 dendrite scurte, terminate in acelasi strat cu ramuri terminale sub forma unei labe de pasare. Intrând într-o conexiune sinaptică cu terminațiile fibrelor aferente excitatoare (briofite) care intră în cerebel, dendritele celulelor cerealelor formează structuri caracteristice numite glomeruli cerebelosi(glomerul cerebelos).

Neuritele celulelor de cereale trec în stratul molecular și în acesta se împart în formă de T în două ramuri orientate paralel cu suprafața cortexului de-a lungul circumvoluțiilor cerebelului. Depășind distanțe lungi, aceste fibre paralele traversează ramurile dendritice ale multor celule în formă de pară și formează sinapse cu acestea și cu dendritele coșului și neuronilor stelați. Astfel, neuritele celulelor de cereale transmit excitația primită de acestea de la fibrele cu mușchi pe o distanță considerabilă către multe celule în formă de para.

Al doilea tip de celule din stratul granular al cerebelului sunt inhibitoare neuroni stelati mari(neuronum stellatum magnum). Există două tipuri de astfel de celule: cu neurite scurte și lungi. Neuroni cu neurite scurte(neuronum stellatum breviacsonicum) se află în apropierea stratului ganglionar. Dendritele lor ramificate se răspândesc în stratul molecular și formează sinapse cu fibre paralele - axonii celulelor de cereale. Neuritele sunt direcționate în stratul granular către glomerulii cerebelului și se termină în sinapse la ramurile terminale ale dendritelor celulelor cereale, proximal de sinapsele briofitelor. Excitarea neuronilor stelati poate bloca impulsurile de la briofite. Puțini neuroni stelati cu neurite lungi(neuronum stellatum longiaxsonicum) au dendrite și neurite ramificate abundent în stratul granular, ieșind în substanța albă. Se crede că aceste celule asigură comunicarea între diferitele regiuni ale cortexului cerebelos.

Al treilea tip de celule este celule orizontale fusiforme(neuron fusiformie horizontale). Se găsesc în principal între straturile granulare și ganglionare, au un corp mic alungit, din care se extind dendrite orizontale lungi în ambele direcții, care se termină în straturile ganglionare și granulare. Neuritele acestor celule formează colaterale în stratul granular și intră în substanța albă.

Fibrele aferente care intră în cortexul cerebelos sunt reprezentate de două tipuri - cu muşchi si asa numita alpinism fibre. Fibre mușchi fac parte din căile olivomocerebeloase și cerebelopontine și indirect prin celulele cerealelor au un efect incitant asupra celulelor în formă de pară. Se termină în glomeruli (glornerulus) stratului granular al cerebelului, unde vin în contact cu dendritele celulelor cerealelor. Fiecare fibră dă ramuri multor glomeruli ai cerebelului, iar fiecare glomerul primește ramuri din multe fibre cu mușchi. Neuritele celulelor de cereale de-a lungul fibrelor paralele ale stratului molecular transmit un impuls dendritelor neuronilor stelați, în formă de coș, și neuronilor stelați mari ai stratului granular. Fibre de cățărare pătrunde în cortexul cerebelos, aparent prin căile spinale și cerebeloase și vestibulocerebeloase. Ei traversează stratul granular, se învecinează cu neuronii în formă de pară și se strecoară de-a lungul dendritelor lor, terminând la suprafața lor cu sinapse. Fibrele urcatoare transmit excitația direct neuronilor piriformi. Degenerarea neuronilor piriformi duce la tulburarea coordonării mișcărilor.

Astfel, impulsurile excitatoare care intră în cortexul cerebelos ajung la neuronii în formă de para fie direct de-a lungul fibrelor urcatoare, fie de-a lungul fibrelor paralele ale celulelor cerealelor. Inhibația este o funcție a neuronilor stelați ai stratului molecular, a neuronilor coș, precum și a neuronilor stelați mari ai stratului granular. Neuritele primelor două, care urmăresc circumvoluțiile și inhibă activitatea celulelor în formă de para, își limitează excitația la zonele discrete înguste ale cortexului. Intrarea semnalelor excitatoare în cortexul cerebelos prin briofite, prin celulele de cereale și fibrele paralele poate fi întreruptă de sinapsele inhibitoare ale neuronilor stelați mari situate la ramurile terminale ale dendritelor celulelor cereale proximale de sinapsele excitatoare.

Cortexul cerebelos conține diverse elemente gliale. Stratul granular conține astrocite fibroase și plasmatice. Picioarele proceselor astrocitelor fibroase formează membranele perivasculare. În toate straturile din cerebel, există elemente de oligodendroglia. Stratul granular și substanța albă a cerebelului sunt deosebit de bogate în aceste celule. În stratul ganglionar dintre neuronii în formă de para se află celule gliale cu nuclee întunecate. Procesele acestor celule sunt direcționate către suprafața cortexului și formează fibrele gliale ale stratului molecular al cerebelului, care susțin ramificarea dendritelor celulelor în formă de para (gliofibra sustentans). Macrofagele gliale se găsesc în număr mare în straturile moleculare și ganglionare.

Cortex cerebral

Dezvoltare cortexul cerebral (neocortexul) al mamiferelor și al oamenilor în embriogeneză provine din zona germinală ventriculară a telencefalului, unde sunt localizate celulele proliferative slab specializate. Neurocitele neocortexului se diferențiază de aceste celule. În acest caz, celulele își pierd capacitatea de a se diviza și de a migra în placa corticală formată de-a lungul fibrelor orientate vertical ale gliocitelor radiale embrionare, care dispar după naștere. În primul rând, neurocitele viitoarelor straturi 1 și VI intră în placa corticală, adică cele mai superficiale și profunde straturi ale cortexului. Apoi, ca și cum ar împinge acest anlage cortical primar, neuronii straturilor V, IV, III și II sunt încorporați secvențial în el în direcția din interior și din exterior. Acest proces se realizează datorită formării de celule în zone mici ale zonei ventriculare în diferite perioade de embriogeneză (heterocron). În fiecare dintre aceste zone, se formează grupuri de neuroni, aliniându-se secvenţial de-a lungul uneia sau mai multor fibre de glia radială sub forma unei coloane. Astfel de așa-numitele coloane ontogenetice servesc în continuare ca bază pentru formarea unităților integrative funcționale ale neocortexului: mini- și macrocoloane. Pentru a stabili momentul formării diferitelor grupuri de neuroni în embriogeneză, se utilizează metoda radioizotopilor.

Structura. Scoarța cerebrală este reprezentată de un strat de substanță cenușie de aproximativ 3 mm grosime. Este cel mai puternic dezvoltat în girusul central anterior, unde grosimea cortexului ajunge la 5 mm. Abundența de șanțuri și circumvoluții crește semnificativ aria materiei cenușii a creierului. Cortexul conține aproximativ 10-14 miliarde de celule nervoase. Diferitele sale părți, care diferă unele de altele în unele caracteristici ale locației și structurii celulelor (citoarhitectonic), locația fibrelor (mieloarhitectonic) și semnificația funcțională, sunt numite câmpuri.ei reprezintă locuri de analiză superioară şi de sinteza a impulsurilor nervoase. Nu există granițe clar definite între ele. Scoarta se caracterizeaza prin aranjarea celulelor si fibrelor in straturi .

Citoarhitectonica cortexului cerebral. Neuronii multipolari din cortex au forme foarte diverse. Printre aceștia se numără neuronii piramidali, stelați, fusiformi, arahnizi și orizontali. Neuronii piramidali alcătuiesc forma principală și cea mai specifică pentru cortexul cerebral. . Dimensiunile lor variază de la 10 la 140 de microni. Au un corp triunghiular alungit, al cărui vârf este orientat spre suprafața cortexului. Dendritele se extind de la vârful și suprafețele laterale ale corpului, terminându-se în diferite straturi de substanță cenușie. De la baza celulelor piramidale își au originea neuritele, în unele celule sunt scurte, formând ramuri în cadrul unei anumite secțiuni a cortexului, în altele - lungi, intrând în substanța albă.

Celulele piramidale ale diferitelor straturi ale cortexului diferă ca mărime și au semnificații funcționale diferite. Celulele mici sunt interneuroni, dintre care neuritele conectează părți separate ale cortexului unei emisfere (neuroni asociativi) sau două emisfere (neuroni comisurali). Aceste celule se găsesc în cantități diferite în toate straturile cortexului.

Cortexul cerebral uman este deosebit de bogat în ele. Nevrite ale piramidelor mari iau parte la formarea căilor piramidale, proiectând impulsuri către centrii corespunzători ai trunchiului și măduvei spinării.

Neuronii cortexului sunt localizați în straturi vag delimitate. Fiecare strat este caracterizat de predominanța unui tip de celule. În zona motorie a cortexului, se disting 6 straturi principale: 1 - molecular(lamina moleculară), II - granular exterior(lamina granulară externă), III - neuronii piramidali(lamina piramidalis), IV - granular intern(lamina granulară internă), V - ganglionar(lamina ganglionar), V1 - strat de celule polimorfe(lama multiformis) .

În timpul dezvoltării embrionare, straturile V și VI sunt primele care se diferențiază în luna a 6-a, iar straturile II, III și IV se dezvoltă mai târziu - în luna a 8-a de dezvoltare intrauterină.

Stratul molecular al cortexului conţine un număr mic de celule fuziforme asociative mici . Neuritele lor sunt paralele cu suprafața creierului ca parte a plexului tangențial al fibrelor nervoase din stratul molecular. Cu toate acestea, cea mai mare parte a fibrelor acestui plex este reprezentată de ramificarea dendritelor straturilor subiacente.

Strat exterior granular format din neuroni mici cu diametrul de aproximativ 10 microni, având formă rotunjită, unghiulară și piramidală, și neurocite stelate. Dendritele acestor celule se ridică în stratul molecular. Neuriții fie intră în substanța albă, fie, formând arce, intră și în plexul tangențial al fibrelor stratului molecular.

Cel mai larg strat al cortexului cerebral - piramidal. Este deosebit de bine dezvoltat în girusul precentral. Dimensiunea celulelor piramidale crește secvenţial în 10-40 microni de la zona exterioară a acestui strat la cea interioară. Din partea superioară a celulei piramidale, dendrita principală pleacă, care este situată în stratul molecular. Dendritele care provin din suprafețele laterale ale piramidei și baza acesteia sunt scurte și formează sinapse cu celulele adiacente acestui strat. Neurita celulei piramidale se îndepărtează întotdeauna de la baza sa. În celulele mici, rămâne în cortex; axonul, care aparține piramidei mari, formează de obicei fibra asociativă sau comisurală de mielină, care intră în substanța albă.

Strat interior granularîn unele zone ale cortexului este foarte puternic dezvoltat (de exemplu, în zona vizuală a cortexului). Cu toate acestea, poate fi aproape absent (în girusul precentral). Acest strat este format din neuroni stelați mici. Conține un număr mare de fibre orizontale.

Stratul ganglionar cortexul este format din piramide mari, iar zona girusului precentral conține piramide gigantice, descrise pentru prima dată de anatomistul de la Kiev V. A. Betz în 1874 (celule Betz). Acestea sunt celule foarte mari, atingând o înălțime de 120 µm și o lățime de 80 µm. Spre deosebire de alte celule piramidale ale cortexului, piramidele gigantice se caracterizează prin prezența unor bulgări mari de substanță cromatofilă. Neuritele celulelor acestui strat formează partea principală a căilor cortico-spinale și cortico-nucleare și se termină în sinapse pe celulele nucleilor motori.

Înainte ca calea piramidală să părăsească cortexul, multe colaterale pleacă de la acesta. Axonii din piramidele gigantice Betz emit colaterale care trimit impulsuri inhibitoare în cortexul însuși. Colateralele fibrelor căii piramidale merg spre striat, nucleul roșu, formațiunea reticulară, nucleii pontului și măslinele inferioare. Nucleii pontului și măslinele inferioare transmit un semnal către cerebel. Astfel, atunci când calea piramidală transmite un semnal care induce activitate motorie către măduva spinării, semnalele sunt recepționate simultan de ganglionii bazali, trunchiul cerebral și cerebel. Pe lângă colateralele căilor piramidale, există fibre care merg direct de la cortex la nucleii intermediari: caudat, nucleul roșu, nucleii formațiunii reticulare a trunchiului cerebral etc.

Strat de celule polimorfe formată din neuroni de diverse forme, în principal fuziforme. Zona exterioară a acestui strat conține celule mai mari. Neuronii din zona interioară sunt mai mici și se află la mare distanță unul de celălalt. Neuritele celulelor stratului polimorf intră în substanța albă ca parte a căilor eferente ale creierului. Dendritele ajung în stratul molecular al crustei.

Celulele piramidale mari sunt principalii neuroni la care impulsurile din alte părți ale sistemului nervos central vin prin fibre centrifuge și sunt transmise prin sinapse către dendritele și corpurile lor. Din marile piramide, impulsul pleacă de-a lungul axonilor care formează căile eferente cengdipetale. Se formează conexiuni complexe între neuronii din interiorul cortexului. .

Explorând cortexul asociativ, care constituie 90% din neocortex, Sentagotai și reprezentanții școlii sale au stabilit că unitatea structurală și funcțională a neocortexului este modul - coloană verticală cu un diametru de aproximativ 300 µm. Modulul este organizat în jurul fibrei corticocorticale , care este o fibră care provine fie din celulele piramidale ale aceleiași emisfere (fibră asociativă), fie din opus (comisurală). Modulul include două fibre talamo-corticale - fibre aferente specifice care se termină în stratul IV al cortexului pe neuronii stelati spinoși și dendritele bazale ale neuronilor piramidali. Fiecare modul, conform lui Centanotai, este subdivizat în două micromodule cu un diametru mai mic de 100 de microni. În total, există aproximativ 3 milioane de module în neocortexul uman. Axonii neuronilor piramidali ai modulului sunt proiectați pe trei module de aceeași parte și prin corpul calos în două module din emisfera opusă. Spre deosebire de fibrele aferente specifice care se termină în stratul IV al cortexului, fibrele cortico-corticale formează terminații în toate straturile cortexului și, ajungând la stratul 1, dau naștere la ramuri orizontale care se extind cu mult dincolo de modul. Pe lângă fibrele aferente specifice, ies neuronii piramidali au un efect stimulant neuroni stelați spinoși. Există două tipuri de celule stelate spinoase: 1) neuroni stelați spinoși de tip focal, formând sinapse multiple pe dendritele apicale ale neuronului piramidal și 2) neuroni stelati spinosi difuzi, axonii cărora se ramifică pe scară largă în stratul V și excită dendritele bazale ale neuronilor piramidali. Colateralele axonilor neuronilor piramidali provoacă excitația difuză a piramidelor învecinate.

Sistemul de frânare al modulului este reprezentat de următoarele tipuri de neuroni: 1) celulele periei axonale formează în 1 strat multiple sinapse inhibitorii pe ramurile orizontale ale fibrelor cortico-corticale; 2) coș neuroni - neuroni inhibitori care formează sinapse inhibitorii pe corpurile aproape tuturor piramidelor. Ele sunt subdivizate în mici neuroni coș. , având un efect inhibitor asupra piramidelor straturilor II, III și V ale modulului și celule mari coș situate la periferia modulului și având tendința de a suprima neuronii piramidali ai modulelor învecinate; 3) neuroni axoaxonali, neuronii piramidali inhibitori ai straturilor II si III. Fiecare astfel de celulă formează sinapse inhibitorii la locurile inițiale ale axonilor sutelor de straturi de neuroni II și III. Astfel, ele inhibă fibrele cortico-corticale, dar nu și fibrele de proiecție ale neuronilor stratului V; 4) celule cu un buchet dublu de dendrite sunt situate în straturile II și III și, inhibând aproape toți neuronii inhibitori, produc un efect excitator secundar asupra neuronilor piramidali. Ramurile axonilor lor sunt îndreptate în sus și în jos și răspândite într-o coloană îngustă (50 µm). Astfel, o celulă cu un buchet dublu de dendrite dezinhibează neuronii piramidali într-un micromodul (într-o coloană cu diametrul de 50-100 microni). Efectul excitator puternic al celulelor stelate spinoase focale se datorează faptului că ele excită simultan neuronii piramidali și o celulă cu un buchet dublu de dendrite. Astfel, primii trei neuroni inhibitori inhibă celulele piramidale, în timp ce celulele cu un buchet dublu de dendrite le excită, inhibând neuronii inhibitori.

Sistemul de neuroni inhibitori acționează ca un filtru care inhibă o parte din neuronii piramidali ai cortexului. Crusta diverselor câmpuri se caracterizează prin dezvoltarea predominantă a unuia sau altuia dintre straturile sale. Deci, în centrii motorii ai cortexului, de exemplu, în girusul central anterior, straturile III, V și VI sunt foarte dezvoltate și II și IV sunt slab exprimate. Acesta este așa-numitul tip de scoarță agranulară. Din aceste zone provin căile descendente ale sistemului nervos central. În centrii corticali sensibili, unde se termină conductoarele aferente provenite din organele mirosului, auzului și vederii, straturile care conțin piramidele mari și medii sunt slab dezvoltate, în timp ce straturile granulare (II și IV) ating dezvoltarea maximă. Este un tip de scoarță granulată.

Mieloarhitectonica cortexului. Printre fibrele nervoase ale cortexului cerebral se numără: fibre asociative, conectând zone separate ale cortexului unei emisfere, comisural, conectând cortexul diferitelor emisfere și fibre de proiectie, atât aferente, cât și eferente, care conectează cortexul cu nucleii părților inferioare ale sistemului nervos central . Aceste fibre din cortexul cerebral formează raze radiale care se termină în stratul piramidal. Pe lângă plexul tangenţial deja descris al stratului molecular, la nivelul straturilor granulare şi ganglionare interioare, există două straturi tangenţiale de fibre nervoase de mielină - dungile exterioare şi interioare, care aparent sunt formate din ramurile terminale ale aferente. fibrele și colateralele neurite ale celulelor corticale, cum ar fi neuronii piramidali. Intrând în conexiuni sinaptice cu neuronii cortexului, fibrele orizontale asigură o distribuție largă a impulsurilor nervoase în el. Structura cortexului în diferite părți ale creierului mare variază foarte mult, prin urmare un studiu detaliat al compoziției sale celulare și al cursului fibrelor este subiectul unui curs special. Cortexul cerebral conține un puternic aparat neuroglial care îndeplinește funcții trofice, de protecție, de susținere și de delimitare.

SISTEMUL NERVOS AUTONOM (VEGETATIV).

Partea sistemului nervos care controlează funcțiile viscerale ale corpului, cum ar fi motilitatea și secreția sistemului digestiv, tensiunea arterială, transpirația, temperatura corpului, procesele metabolice etc., se numește sistem nervos autonom sau autonom. După caracteristicile sale fiziologice și caracteristicile morfologice, sistemul nervos autonom este împărțit în simpaticși parasimpatic.În cele mai multe cazuri, ambele sisteme participă simultan la inervarea organelor.

Sistemul nervos autonom este format din departamentele centrale reprezentată de nucleii creierului și măduvei spinării și periferic trunchiuri nervoase, noduri (ganglioni) și plexuri.

Nucleii părții centrale a sistemului nervos autonom sunt localizați în mijlocul creierului și medula oblongata, precum și în coarnele laterale ale segmentelor toracice, lombare și sacrale ale măduvei spinării. Sistemul nervos simpatic include nucleii autonomi ai coarnelor laterale ale măduvei spinării toracice și lombare superioare, nucleii parasimpatic - autonomi III, VII, IX și X perechi de nervi cranieni și nucleii autonomi ai măduvei spinării sacrale. Neuronii multipolari ai nucleilor centrali sunt neuroni asociativi ai arcurilor reflexe ale sistemului nervos autonom. Neuritele lor părăsesc sistemul nervos central prin rădăcinile anterioare ale măduvei spinării sau ale nervilor cranieni și se termină în sinapse pe neuronii unuia dintre ganglionii autonomi periferici. aceasta fibre preganglionare sistem nervos autonom, de obicei mielinizat. Fibrele preganglionare ale sistemului nervos autonom simpatic și parasimpatic sunt colinergice. Terminalele lor conțin vezicule sinaptice mici luminoase (40-60 nm) și vezicule mari întunecate (60-150 nm).

Nodurile periferice ale sistemului nervos autonom se află atât în ​​afara organelor (ganglioni simpatici paravertebrali și prevertebrali, ganglioni parasimpatici ai capului), cât și în peretele organelor, ca parte a plexurilor nervoase intramurale ale tractului digestiv, inimii, uterului, vezicii urinare etc. .

Ganglionii paravertebrali situat pe ambele părți ale coloanei vertebrale și cu trunchiurile lor de legătură formează lanțuri simpatice.

Ganglionii prevertebrali formează un plex abdominal în fața aortei abdominale și a ramurilor sale principale, care include ganglionii celiaci, mezenteric superior și mezenteric inferior. Ganglionii vegetativi sunt acoperiți din exterior cu o capsulă de țesut conjunctiv. Straturile de țesut conjunctiv pătrund în parenchimul nodului, formând scheletul acestuia. Nodurile sunt compuse din celule nervoase multipolare, foarte diverse ca forma si marime. Dendritele neuronale sunt numeroase și foarte ramificate. Axonii în compoziție postganglionare(de obicei fără mielină) fibre intră în organele interne corespunzătoare. Fiecare neuron și procesele sale sunt înconjurate de o membrană glială. Suprafața exterioară a membranei gliale este acoperită cu o membrană bazală, în afara căreia se află o membrană subțire de țesut conjunctiv. Fibrele preganglionare, care intră în ganglionul corespunzător, se termină pe dendritele sau pericarionii neuronilor cu sinapse axodendritice sau axosomatice. Sinapsele sunt detectate microscopic sub formă de fibre varicoase sau îngroșări terminale. Microscopic electronic, polul presinaptic este caracterizat prin vezicule sinaptice mici transparente (40-60 nm) și vezicule unice mari (80-150 nm) întunecate, tipice sinapselor colinergice.

Citoplasma neuronilor ganglioni simpatici conține catecolamine, fapt dovedit de prezența unor vezicule granulare mici și grade variate de fluorescență pe preparatele tratate cu formaldehidă conform metodei Falk, pericarionii și procesele acestora, inclusiv axonii, care intră în organele corespunzătoare sub formă a fibrelor postganglionare. Ca parte a ganglionilor simpatici, există grupuri mici de mici, granulare, intens fluorescent celule (celule MIT). Ele sunt caracterizate prin procese scurte și o abundență de vezicule granulare în citoplasmă, corespunzătoare în fluorescență și caracteristici microscopice electronice veziculelor celulelor medularei suprarenale. Celulele mit sunt înconjurate de o membrană glială. Sinapsele colinergice formate de terminalele fibrelor preganglionare sunt vizibile pe corpurile celulelor MIF, mai rar pe procesele lor. Celulele MIT sunt privite ca un sistem inhibitor intraganglionar. Acestea, excitate de fibre colinergice preganglionare, secretă catecolamine. Acestea din urmă, răspândindu-se difuz sau prin vasele ganglionului, au un efect inhibitor asupra transmiterii sinaptice de la fibrele preganglionare la neuronii periferici ai ganglionului.

Ganglionii diviziunii parasimpatice a sistemului nervos autonom, care conțin al doilea neuron al acestuia, se află fie în apropierea organului inervat, fie în plexurile sale nervoase intramurale. Fibrele preganglionare se termină pe corpurile neuronilor și, mai des, pe dendritele lor cu sinapse colinergice. Axonii acestor celule (fibre postganglionare) urmează în țesutul muscular al organelor inervate sub formă de terminale subțiri varicoase și formează sinapse mioneurale. Venele lor varicoase conțin vezicule sinaptice colinergice. Neuronii colinergici și procesele lor sunt detectate prin reacția la acetilcolin esterază conform metodei Kelle în diferite modificări .

Plexurile intramurale... Un număr semnificativ de neuroni ai sistemului nervos autonom sunt concentrați în plexurile nervoase ale organelor inervate în sine: în tractul digestiv, inimă, vezică urinară etc.

Ganglionii plexurilor intramurale, ca si alti noduri vegetative, contin, pe langa neuronii eferenti, celule receptori si asociative ale arcurilor reflexe locale. Din punct de vedere morfologic, în plexurile nervoase intramurale se disting trei tipuri de celule. Neuroni eferenti Longaxon(celule de tip 1) au multe dendrite scurte ramificate și o neurită lungă care se extinde dincolo de ganglion ... Echidistant(aferent) neuronii(celule de tip 2) conțin mai multe procese. După caracteristicile morfologice, este imposibil să se determine care dintre ele este axonul, deoarece procesele, fără ramificare, merg departe de corpul celular. S-a stabilit experimental că neuritele lor formează sinapse pe celulele de tip 1. Celule de tip 3 (asociativ)își trimit procesele către ganglionii vecini, unde se termină pe dendritele neuronilor lor.

Sistemul intramural al tractului gastrointestinal (sistemul enteral) se distinge prin caracteristicile sale specifice.

În peretele tubului digestiv există trei plexuri nervoase: subseroase, intermusculare și submucoase, care conțin grupuri de celule nervoase conectate prin mănunchiuri de fibre nervoase. Cel mai masiv plex nervos - intermuscular - este situat între straturile musculare longitudinale și circulare. Microscopic și histochimic, neuronii colinergici, care excită activitatea motrică intestinală, și neuronii inhibitori, reprezentați de neurocite adrenergice și nonadrenergice (purinergice), au fost stabiliți în plexul intermuscular. Din punct de vedere morfologic, neurocitele purinergice se caracterizează prin conținutul de granule mari (80-120 nm în dimensiune) electrodense în perikarion și procese. Ganglionii vegetativi intramurali conțin și neuroni peptidergici care eliberează o serie de hormoni (peptidă vaso-intestinală, substanța P, somatostatina etc.). Se crede că acești neuroni îndeplinesc funcții nervoase și endocrine și, de asemenea, modulează activitatea funcțională a aparatului endocrin al diferitelor organe.

Fibrele postganglionare ale neuronilor plexului intramural din țesutul muscular al organului formează un plex terminal, ale cărui trunchiuri subțiri conțin mai mulți axoni varicoși. Varicele (0,5-2 microni în diametru) conțin vezicule sinaptice și mitocondrii. Zonele intervaricoase (0,1-0,5 microni lățime) sunt umplute cu neurotubuli și neurofilamente. Veziculele sinaptice ale sinapselor mioneurale colinergice sunt luminoase mici (30-60 nm în dimensiune), veziculele adrenergice sunt mici granulare (50-60 nm în dimensiune).

CABINETURI ALE CREIERULUI ȘI AL MĂDULUI SPINĂRII

Creierul și măduva spinării sunt acoperite de trei membrane: moale, direct adiacent țesutului cerebral, pânză de păianjenși solid, care se învecinează cu țesutul osos al craniului și al coloanei vertebrale.

pia mater direct adiacent tesutului cerebral si delimitat de acesta de membrana gliala marginala. În țesutul conjunctiv fibros lax al tecii, există un număr mare de vase de sânge care hrănesc creierul, numeroase fibre nervoase, aparat terminal și celule nervoase unice.

Arahnoid reprezentată de un strat subţire de ţesut conjunctiv fibros lax. Între acesta și pia mater se află o rețea de bare transversale, constând din mănunchiuri subțiri de colagen și fibre elastice subțiri. Această rețea leagă cojile între ele. Există spațiu subarahnoidian (subarahnoidian), pătruns cu colagen subțire și fibre elastice care leagă membranele între ele. Spațiul subarahnoidian comunică cu ventriculii creierului și conține lichid cefalorahidian.

Dura mater format din țesut conjunctiv fibros dens care conține multe fibre elastice. În cavitatea craniană, este strâns fuzionat cu periostul. În canalul rahidian, dura mater este delimitată de periostul vertebral spatiul epidural, umplut cu un strat de țesut conjunctiv fibros lax, care îi oferă o oarecare mobilitate. Între dura mater și arahnoid se află spaţiul subdural. Spațiul subdural conține o cantitate mică de lichid.

Membranele din partea spatiilor subdural si subarahnoidian sunt acoperite cu un strat de celule plate de natura gliala.

MODIFICĂRI DE VÂRSTE ÎN SISTEMUL NERVOS

Modificările sistemului nervos central în ontogeneza postnatală timpurie sunt asociate cu maturizarea acestuia. La nou-născuți, neuronii corticali sunt caracterizați printr-un raport nuclear-citoplasmatic ridicat. Odată cu vârsta, dimensiunea neuronilor crește datorită creșterii volumului citoplasmei. În acest caz, cel mai rapid (în primele 3 luni de viață) crește dimensiunea neuronilor piramidali din straturile II și IV. O creștere mai lentă este caracteristică celulelor de cereale și micilor piramide din stratul IV. Numărul de contacte sinaptice este în creștere.

La adulți, în comparație cu nou-născuții, numărul de neuroni din cortex pe unitatea de volum scade. Scăderea depinde de moartea unei părți a neuronilor, dar în principal de proliferarea fibrelor nervoase și a neurogliei, ceea ce duce la creșterea grosimii cortexului și la „răspândirea” mecanică a neuronilor. La nou-născuți, nu există substanță bazofilă în neuronii girusului frontal mediu, cantitatea de substanță cromatofilă din neuroni crește la un copil de 3-6 luni, iar la vârsta de doi ani ajunge la nivelul adulților. Formarea tecilor de mielină în jurul axonilor într-un număr de zone ale cortexului (giri frontale mijlocii și inferioare, circumvoluții temporale medii și inferioare etc.) are loc după nașterea unui copil.

Modificările sistemului nervos central la bătrânețe sunt asociate în primul rând cu modificări sclerotice ale vaselor creierului. La bătrânețe, membranele moi și arahnoide ale creierului se îngroașă. În ele pot apărea depuneri de calcar. Se observă atrofie a cortexului cerebral, în primul rând a lobilor frontal și parietal. Numărul de neuroni pe unitatea de volum a cortexului scade, depinde în principal de moartea celulei. Neuronii scad în dimensiune, își pierd parțial substanța bazofilă, nucleii devin mai denși, conturul lor devine neuniform. Piramidele stratului V al cortexului motor și celulele în formă de pară ale cortexului cerebelos se schimbă mai repede decât altele. În neuronii diferitelor părți ale sistemului nervos, se acumulează granule de lipofuscină.

ALIMENTAREA CON SÂNGE A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL. BARIERE HEMATONEURONALE

Alimentarea cu sânge a măduvei spinării se realizează prin arterele radiculare anterioare și posterioare care intră cu rădăcinile anterioare și posterioare și formează o rețea arterială în pia mater. Aici se formează artere longitudinale, dintre care artera spinală principală-anterioră, trecând în fisura mediană anterioară.

Rețeaua capilară din substanța cenușie este mai densă decât cea albă. Venele măduvei spinării nu însoțesc arterele. Venele mici care provin de la periferia măduvei spinării și din fisura mediană anterioară formează un plex în pia mater, mai ales dens pe suprafața dorsală a măduvei spinării, de unde curge sângele în venele care însoțesc rădăcinile ventrale și dorsale.

Alimentarea cu sânge arterială a creierului este efectuată de arterele carotide interne și vertebrale, care se îmbină la baza creierului în artera bazilară. Ramurile acestor artere trec în pia mater, iar de aici ramurile mici urmează în substanța creierului. Rețeaua capilară din substanța cenușie a creierului este, de asemenea, mai densă decât în ​​cea albă. Capilarele creierului au o căptușeală endotelială continuă și o membrană bazală bine dezvoltată. Aici are loc un schimb selectiv de substanțe între țesutul nervos și sânge, în care așa-numitul bariera hemato-encefalică. Selectivitatea metabolismului dintre țesut și sânge este asigurată, pe lângă caracteristicile morfologice ale capilarelor în sine (căptușeală endotelială continuă cu desmozomi bine dezvoltați, membrană bazală densă), și prin faptul că procesele gliocitelor, în primul rând astrocitelor, formează un strat de pe suprafaţa capilarelor care delimitează neuronii de contactul imediat cu peretele vascular.

ORGANE DE SIMȚ

DESCRIERE GENERALĂ ȘI CLASIFICARE

Organele de simț (organa sensuurn), așa cum sunt definite de I.P. Pavlova, acestea sunt părțile periferice ale analizoarelor. Analizoare sisteme structurale și funcționale complexe care leagă sistemul nervos central de mediul extern și intern. Există trei părți pentru fiecare sistem de analiză: periferic, în care are loc recepția sau percepția, intermediar - căi și formațiuni subcorticale de-a lungul cărora sunt transmise impulsurile, șicentral - scoarta cerebrala, unde are loc analiza si sinteza finala a senzatiei percepute.

Organele de simț percep stimuli specifici, îi transformă într-un impuls nervos și transmit informații codificate într-o serie de impulsuri nervoase prin părțile intermediare ale analizoarelor către cele centrale.

Clasificare organe de simț. Există trei tipuri principale de organe senzoriale. Primul tip include organul vederii și organul mirosului. Acestea conțin celule nervoase receptori speciale (neurosenzoriale), care sunt numite celule senzoriale primare. Sursa dezvoltării lor sunt elementele nervoase formate din placa neuronală embrionară. Aceste celule au procese periferice specializate - dendrite, care percep vibrații ale undelor luminoase sau molecule de substanțe mirositoare, precum și procese centrale - neurite, prin care excitația sub formă de impulsuri este transmisă părților intermediare ale analizorului. Al doilea tip include organele gustului. , echilibru și auz. Aceste organe sunt așezate în embriogeneză ca parte a ectodermului din îngroșările sale speciale - placode. În aceste organe de sens, celulele epiteliale specializate (senzo-epiteliale) sunt principalul element perceptiv. Din ele, iritația transformată este transmisă celulelor nervoase, care se numesc, prin urmare, senzație secundară. Dendritele celulelor nervoase percep excitația care are loc în celulele senzitivo-epiteliale sub influența substanțelor aromatizante sau a vibrațiilor aerului sau mediului lichid și o transmit și pe aceasta și părțile intermediare ale analizoarelor corespondente, adică gustul, auditiv. sau nervii vestibulari. Al treilea tip cu o organizare clară a organelor neexprimate este un grup de terminații nervoase încapsulate și neîncapsulate cu receptor, de exemplu, corpi nervoși lamelari, corpi bulbi, celule individuale, care sunt, de asemenea, părți periferice ale analizoarelor corespondente (presiune, atingere etc. .). Toate celulele perceptoare sunt caracterizate prin prezența unor structuri specializate care asigură percepția unor stimuli specifici - cilii (kinocilii) asociati cu corpurile bazale, sau microvilli (stereocilii). Plasmolema cililor și microvilozităților conține molecule de proteine ​​speciale foto-, chimio- și mecanoreceptuale , care codifică energia stimulului în informații specifice celulei. Biopotențialele rezultate intră în sistemul nervos central, unde stimulul este decodat.

CORP DE VIZIUNE

Ochiul (ocul) este partea periferică a analizorului vizual. Se compune din globul ocular(bulbus oculi) conținând celule fotoreceptoare, conectate prin nervul optic cu creierul. Și un aparat auxiliar, inclusiv pleoapele, aparatul lacrimal si striate muschii oculomotori.

Globul ocular este format din trei membrane: fibroase (sclera si corneea), vasculara si intern (senzorial)și derivatele lor (iris, corp ciliar),și cristalin, lichid anteriorși camerele posterioare ale ochiului, umoarea vitroasă.În globul ocular se disting trei dispozitive funcționale principale: dioptria sau refracția luminii (cornee, fluid al camerelor anterioare și posterioare ale ochiului, cristalin, corpul vitros), aparatul de acomodare (iris, corp ciliar cu centură ciliară) și aparatul receptor. (retină). Sclera îndeplinește o funcție de protecție și de susținere.

Dezvoltare. Ochiul se dezvoltă dintr-o varietate de surse. Retina și nervul optic sunt formate din rudimentul sistemului nervos - tub neural sub formă de proeminențe, numite vezicule oculare, menținerea conexiunii cu creierul embrionar folosind hollow tulpini de ochi. Vasele pătrund de-a lungul tulpinii în vezicula oculară. Partea anterioară a veziculei optice iese în cavitatea sa, datorită căreia ia forma unei cupe optice cu pereți dubli. Portiunea ectodermului, situata vizavi de deschiderea cupei optice, se ingroasa, se invagineaza si se desprinde, dand nastere rudimentului cristalinului. Ectodermul suferă aceste modificări sub influența inductorilor de diferențiere formați în vezicula oculară. Inițial, cristalinul are forma unei vezicule epiteliale goale. Apoi celulele epiteliului peretelui său posterior se lungesc și se transformă în așa-numitul fibre ale lentilelor, umplând cavitatea bulei. În timpul dezvoltării, peretele interior al cupei optice se transformă în retină, iar cel exterior este înăuntru stratul pigmentar retinian. Se formează neuroblastele peretelui interior al cupei optice purtător de balonși purtând bastonul elemente fotoreceptoare și alți neuroni retinieni.

Tulpina cupei optice este străpunsă de neurite formate în ganglionul retinei; celule. Aceste neurite se formează nervul optic,îndreptându-se spre creier. Din mezenchimul care înconjoară cupa optică, coroidăși sclera.În partea din față a ochiului, sclera devine transparentă acoperită cu epiteliu scuamos stratificat cornee. Vasele și mezenchimul care pătrund în cupa optică în stadiile incipiente de dezvoltare, împreună cu retina embrionară, participă la formare. vitrosși iris. Mușchiul irisului, care constrânge pupila, se dezvoltă din îngroșarea marginală a straturilor exterioare și interioare ale cupei optice. Celulele musculare care dilată pupila se dezvoltă din frunza exterioară. Astfel, ambii mușchi ai irisului sunt de origine neuronală.

Structura globului ocular

Membrana fibroasa (tunica fibrosa buibi). Această membrană formează partea exterioară a ochiului și prezentat sclera, care acoperă suprafața mare a ochiului și trecând în fața acestuia în cornee.

Sclera(sclera). Este o membrană densă de țesut conjunctiv cu o grosime de 0,3-0,4 mm în spate și 0,6 mm în apropierea corneei. Este format din plăci de țesut conjunctiv situate paralel cu suprafața ochiului, care conțin fibre de colagen, între care se află fibroblaste aplatizate și fibre elastice individuale. Legăturile de fibre de colagen, subțierea, continuă în substanța proprie a corneei. Corneea transparentă trece destul de brusc într-o sclera opacă în regiunea limbului. Aici, stratul exterior al sclerei acoperă parțial marginea corneei. Epiteliul corneei în ea zona marginală trece treptat în epiteliul conjunctivei ochiului. În țesutul sclerei, la joncțiunea acestuia cu corneea, există mici cavități ramificate, de formă neregulată, care, comunicând între ele, formează sinusul venos scleral(Canalul Schlemm). Suprafața interioară a sclerei este în contact cu irisul, formează așa-numitul spațiu al unghiului iris-cornean, în care se află ligamentul pieptene. Prin această zonă trece ieșirea umorii apoase din camera anterioară a ochiului către sinusul venos. De pe suprafața exterioară a sclerei se află conjunctiva (în regiunea de trecere la cornee) și mușchii oculomotori.

coroidă(tunica vasculosabuibi ). Trimis de coroida în sine, corpul ciliar, irisul. Coroida în sine(choroidea) furnizează nutriție retinei. În ea, începând din exterior, se disting plăci: supravasculară, vascular, vascular capilar și bazal complex

Placa supravasculară (lamina suprachoroidea) este stratul exterior al coroidei situat la granița cu sclera. Este format din țesut conjunctiv lax, fibros, care conține un număr mare de fibre elastice, fibroblaste și celule pigmentare (melanocite).

Placa vasculara(lamina vasculosa) constă din artere și vene care se împletesc, între care se află un țesut conjunctiv fibros lax care conține un număr mare de celule pigmentare. Aici se află și mănunchiuri separate de miocite netede. Placa capilară vasculară (lamina coriocapillaris) conține hemocapilare, care se caracterizează printr-un calibru neuniform. Unele dintre ele aparțin capilarelor sinusoidale. Fibroblastele turtite sunt situate intre capilare.

Complexul bazal (complexus basalis) este o bandă foarte subțire (1-4 microni) situată între coroidă și stratul pigmentar al retinei. În ea se disting trei straturi. Exterior - stratul elastic conține fibre elastice subțiri, care sunt o continuare a fibrelor plăcii vascular-capilare. Cel interior, mai lat, este format dintr-un strat fibros (fibros). Al treilea strat este membrana bazală.

Aparat de dioptrie (refracție a luminii) al ochiului

Aparatul dioptric al ochiului este format dintr-un sistem de structuri transparente și medii care refractează lumina.

Cornee(cornee). Este o coajă, a cărei grosime variază de la 0,8 la 0,9 mm la centru și 1,1 mm la periferie. Structura specială a corneei și compoziția chimică o fac transparentă. Raza de curbură a corneei este de aproximativ 7,8 mm, indicele de refracție este de 1,37. Există 5 straturi în cornee: epiteliu anterior, lamina de frontieră anterioară, substanța proprie a corneei, lamina de margine posterioară, epiteliu posterior.

Epiteliul anterior (epithelium anterius) este un stratificat scuamos nekeratinizant, cu o grosime totală de până la 50 microni, format din 5-6 straturi. Numeroase terminații nervoase libere sunt localizate în epiteliul corneei, ceea ce provoacă sensibilitate tactilă ridicată și formarea reflexelor corneene. Suprafața corneei este umezită cu secreții din glandele lacrimale și conjunctivale. Epiteliul corneei are o capacitate mare de regenerare și permeabilitate la o varietate de substanțe lichide și gazoase. Această din urmă proprietate este folosită în practica medicală pentru administrarea medicamentelor. Epiteliul corneean anterior continuă în epiteliul scuamos stratificat al conjunctivei. Membrana bazala epiteliul anterior este format din straturi electron-luminoase și electron-întuneric .

Placa de margine anterioară (lamina limitans anterior) se află sub membrana bazală, are o structură fibrilă. Grosimea plăcii variază de la 6 la 9 microni. Substanța proprie a corneei (substantia propria corneae) constă în plăci de țesut conjunctiv subțiri, alternate în mod regulat, care se intersectează reciproc. Fiecare placă este formată din mănunchiuri paralele de fibre de colagen de diferite grosimi. În plăci și între ele, există celule de proces plate, care sunt soiuri de fibroblaste. Celulele și plăcile sunt scufundate într-o substanță amorfă bogată în glicozaminoglicani (în principal sulfați de cheratină), care asigură transparența propriei substanțe a corneei. Substanța proprie a corneei nu are vase de sânge. În zona unghiului iris-cornean, se continuă în învelișul exterior opac al ochiului - sclera.

Placa de margine posterioară (lamina limitans posterior) are o grosime de 5 până la 10 microni. Este reprezentată de fibre de colagen cu diametrul de 10 nm, scufundate într-o substanță amorfă.

Epiteliul posterior (epithelium posterius) este format din celule poligonale plate. Nucleii celulari se disting printr-o varietate de forme.

Nutriția corneei are loc datorită difuzării nutrienților din camera anterioară a ochiului și din vasele de sânge ale limbului; nu există vase de sânge în corneea însăși. Sistemul limfatic al corneei este format din goluri limfatice înguste care comunică cu plexul venos ciliar. În caz de inflamație, capilarele sanguine, împreună cu celulele (leucocite, macrofage etc.), pătrund din limb în substanța proprie a corneei, determinând încețoșarea și keratinizarea acesteia (leucoree). Pentru a restabili transparența corneei, spinul este îndepărtat și corneea donatoare este transplantată .

Lentila (lentila). Este un corp biconvex transparent, a cărui formă se schimbă în timpul acomodării ochiului la vederea obiectelor apropiate și îndepărtate. Împreună cu corneea, corpul vitros, cristalinul este principalul mediu de refracție. Raza de curbură a lentilei variază de la 6 la 10 mm, indicele de refracție este de 1,42. Lentila este acoperită cu o capsulă transparentă de 11-18 microni grosime. Peretele său anterior, adiacent capsulei, este format dintr-un singur strat plat epiteliul cristalinului(Epitelium lentis).

Spre ecuator, celulele epiteliale devin mai sus și formează zona de creștere a cristalinului. Această zonă furnizează celule noi de-a lungul vieții atât pe suprafața anterioară, cât și pe cea posterioară a cristalinului. Noile celule epiteliale sunt transformate în așa-numitele fibrele lentilelor(fibrae lentis). Fiecare fibră este o prismă hexagonală transparentă. În citoplasma fibrelor cristalinului există o proteină transparentă numită cristalină. Fibrele sunt lipite unele de altele cu o substanță specială care are același indice de refracție ca și ele. Fibrele situate central își pierd nucleul, se scurtează și, suprapunându-se, se formează nucleul cristalinului.

Lentila este susținută în ochi de fibre centura ciliara(zonula ciliaris), formată din fascicule localizate radial de fibre inextensibile (ligamente) atașate pe o parte de corpul ciliar, iar pe de altă parte de capsula cristalinului, datorită cărora contracția mușchilor corpului ciliar este transmisă obiectiv. Cunoașterea regularităților structurii și histofiziologiei cristalinului a făcut posibilă dezvoltarea metodelor de creare a lentilelor artificiale și introducerea pe scară largă a transplantului acestora în practica clinică, ceea ce a făcut posibilă tratarea pacienților cu opacitate a cristalinului (cataractă).

Corpul vitros (corpus vitreum). Este o masă transparentă de substanță asemănătoare jeleului care umple cavitatea dintre cristalin și retină. Pe preparatele fixe, corpul vitros are o structură reticulară. Este mai dens la periferie decât în ​​centru. Un canal trece prin corpul vitros - restul sistemului vascular embrionar al ochiului - de la papila retiniană la suprafața posterioară a cristalinului. Vitreul conține proteina vitreină și acid hialuronic. Indicele de refracție al vitrosului este de 1,33.

Aparatul de acomodare al ochiului asigură o modificare a formei și puterii de refracție a cristalinului, focalizarea imaginii pe retină, precum și adaptarea ochiului la intensitate

Iris(iris), Este o formațiune în formă de disc cu o gaură de dimensiune variabilă (pupila) în centru. Este un derivat al coroidei. În spate, irisul este acoperit cu epiteliul pigmentar retinian. Situat între cornee și cristalin la granița dintre camerele anterioare și posterioare ale ochiului (Fig. 130). Marginea irisului care îl leagă de corpul ciliar se numește marginea ciliară. Stroma irisului este compusă din țesut conjunctiv fibros lax, bogat în celule pigmentare. Aici sunt localizate miocitele netede, formând mușchi care constrâng și dilată pupila (m. Sfincter pupillae, m. Dilatator pupillae).

Există 5 straturi în iris: epiteliul anterior, care acoperă suprafața anterioară a irisului, strat limită exterior (avascular), strat vascular, strat limită interiorși epiteliul pigmentar.

Epiteliul anterior (epithelium anterius iridis) este reprezentat de celule poligonale plate. Este o prelungire a epiteliului care acoperă suprafața posterioară a corneei.

Stratul limită exterior (stratum externum limitans) este format dintr-o substanță de bază, în care se află un număr semnificativ de fibroblaste și multe celule pigmentare. Poziția și numărul diferit de celule care conțin melanină determină culoarea ochilor. La albinos pigmentul este absent, iar irisul are o culoare roșie datorită faptului că vasele sunt vizibile prin grosimea sa. La bătrânețe se observă depigmentarea irisului și acesta devine mai ușor.

Stratul vascular (stratum vasculosum) este format din numeroase vase, spațiul dintre care este umplut cu țesut conjunctiv fibros lax cu celule pigmentare.

Stratul limită interior (stratum internum limitans) nu diferă ca structură de stratul exterior.

Epiteliul pigmentar posterior (epithelium posterius pigmentosum) este o continuare a epiteliului retinian cu două straturi care acoperă corpul ciliar și procesele.

Irisul își îndeplinește funcția de diafragmă a ochiului cu ajutorul a doi mușchi: pupila constrictivă (musculus sphincter pupillae) și dilatatoare (musculus dilatator pupillae). Mușchiul care dilată pupila este inervat de fibrele simpatice postganglionare ale nodului cervical superior, iar mușchiul care o îngustează este inervat de fibrele parasimpatice postganglionare ale nodului ciliar. Inervația corpului ciliar provine din aceeași sursă.

Ciliar corp (corp ciliar). Corpul ciliar este un derivat al membranelor vasculare și reticulare. Îndeplinește funcția de fixare a modificărilor în curbura lentilei, participând astfel la actul de acomodare. Pe secțiunile meridionale prin ochi, corpul ciliar are forma unui triunghi, care cu baza se îndreaptă spre camera anterioară a ochiului. Corpul ciliar este împărțit în două părți: intern - coroana ciliară(corona ciliară) și externă - inel ciliar(orbiculus ciliaris). De la suprafața coroanei ciliare se deplasează spre cristalin procesele ciliare(processus ciliares), de care sunt atașate fibrele centurii ciliare. Partea principală a corpului ciliar, cu excepția proceselor, este formată din ciliar sau muschiul ciliar(m. ciliaris), care joacă un rol important în acomodarea ochiului. Constă din mănunchiuri de celule musculare netede, care sunt dispuse în trei direcții diferite. Există fascicule musculare meridionale externe care se află direct sub sclera, fascicule musculare radiale medii și circulare care formează un strat muscular inelar. Țesutul conjunctiv fibros lax cu celule pigmentare este situat între fasciculele musculare. Contracția mușchiului ciliar duce la relaxarea fibrelor ligamentului circular - centura ciliară, în urma căreia cristalinul devine convex și puterea sa de refracție crește.

Corpul ciliar și procesele ciliare sunt acoperite partea ciliară a retinei, care în această zonă constă dintr-un strat exterior întins pe muşchiul ciliar. Este reprezentat de un strat de epiteliu cubic intens pigmentat. Stratul interior este compus dintr-un strat de celule cilindrice lipsite de pigment. Stratul interior nepigmentat de la suprafața orientată spre centrul ochiului este înconjurat de o membrană ciliară vitroasă. Celulele epiteliale care acoperă corpul și procesele ciliare participă la formarea umorii apoase care umple ambele camere ale ochiului.

Aparatul receptor al ochiului

Retină(retina) - învelișul interior al ochiului, dintre care cea mai mare parte (pars optica retinae) primește lumină și conține celule fotoreceptoare. În funcție de forma proceselor lor periferice, ele se numesc celule baston și celule conice. Partea mai mică, care acoperă partea interioară a corpului ciliar (pars ciliaris retinae) și suprafața posterioară a irisului (pars iridica retinae), este lipsită de fotoreceptori.

Retina este formată din trei neuroni localizați radial (exteriori - fotoreceptor, mijloc - asociativși intern - ganglionar)și doi neuroni incluși în lanțuri radiale: la nivelul contactului primului și celui de-al doilea neuron neuroni orizontali), cât şi la nivelul conexiunii neuronilor doi şi trei (neuroni amacrini)... Gliocitele radiale sunt situate între lanțurile de neuroni direcționate radial. În mod colectiv, celulele formează mai multe straturi ale retinei: stratul fotosenzorial de tijeși conuri, strat nuclear exterior, strat reticular exterior, strat nuclear interior, strat reticular interior, strat ganglionarși strat de fibre nervoase. Straturile nucleare și ganglionare ale retinei corespund corpurilor neuronilor, straturile reticulare corespund contactelor lor. .

O raza de lumina, inainte de a ajunge in stratul fotosensibil al retinei, trebuie sa treaca prin cornee, cristalin, umoarea vitroasa si intreaga grosime a retinei. Astfel, retina umană aparține așa-numitului tip și inversat, adică acelea în care receptorii celulelor neurosenzoriale sunt direcționați departe de lumină și sunt părțile cele mai profunde ale retinei care se confruntă cu epiteliul pigmentar al coroidei. În exterior, un strat de epiteliu pigmentar este adiacent retinei.

Celulele senzorineurale percep razele de lumină cu părți periferice - tije și conuri. Părțile nucleate ale celulelor fotoreceptoare se formează împreună stratul nuclear exterior retină (stratum mucleare externum). Procesele lor centrale iau parte la educație strat exterior de plasă(strat plexiforme extern). Procesele periferice - dendritele celulelor neurosenzoriale cu bastonașe au o orientare radială și sunt situate între procesele epiteliului pigmentar retinian. Fiecare proces este format din două părți: în aer liberși segmente interioare, legate printr-o genă. Segmentul exterior are o formă cilindrică (în formă de tijă). Constă din multe (până la 1000) membrane duble, care formează discuri închise neconectate suprapuse de 140 nm grosime și până la 2 μm lățime . Membranele segmentelor exterioare conțin pigment vizual - rodopsina, format din proteina opsina si aldehida vitaminei A – retinala.

Segmentele exterioare și interioare sunt conectate geană,începând din segmentul interior cu un corpuscul bazal.

Celulele neurosenzoriale conice (conifere neurosenzoriale) diferă de celulele bastonașe prin volum mare, structura segmentelor exterioare și interioare și pigmentul vizual. Segmentele exterioare ale celulelor conice, spre deosebire de celulele cu tije, constau din semi-discuri formate ca urmare a invaginării plasmolemei. Segmentul interior are o secțiune numită elipsoid, constând dintr-o picătură de lipide și o acumulare de mitocondrii strâns adiacente. Lungimea conurilor din centrul maculei este de aproximativ 75 µm, grosimea este de 1–1,5 µm. La periferia retinei, lungimea acestora scade ușor, ajungând la 45 μm. Părțile nucleate ale celulelor conice sunt situate în stratul exterior (nuclear) al retinei, mai aproape de membrana de limită exterioară. Ele diferă de celulele neurosenzoriale cu bastonașe prin prezența unui nucleu rotunjit, mai mare și de culoare mai deschisă. Din partea care conține nucleul pleacă procesul central - axonul, care formează o sinapsă cu dendrita neuronului bipolar. Numărul de celule conice din retina ochiului uman este de 6-7 milioane. Acestea sunt receptori pentru timpul zilei, adică pentru culoare, iar celulele bastonașe sunt pentru vederea crepusculară.

Membranele discului ale segmentelor exterioare ale celulelor conului conțin un alt pigment vizual - rodopsina, diferă ca compoziție chimică de rodopsina. Celulele conice ale retinei umane sunt sensibile la cele trei culori primare ale spectrului: albastru, verde și roșu. Picăturile de lipide ale elipsoizilor pot juca, de asemenea, un anumit rol în percepția culorii. Daltonismul (daltonismul) se datorează absenței unuia sau mai multor tipuri de celule conice, din cauza geneticii.

Când este iluminat, pigmentul vizual se descompune în componentele sale - proteine ​​și retiniene. Defalcarea pigmentului declanșează un lanț de reacții biochimice în celulă, care duc la o modificare a permeabilității ionice a membranei fotoreceptoare și la apariția unui potențial receptor. Resinteza pigmenților vizuali are loc în timpul adaptării la întuneric. Cu tensiunea funcțională a ochiului, dezintegrarea rodopsinei prevalează asupra resintezei sale, ceea ce duce la o slăbire temporară a percepției vizuale. Întunecarea pe termen scurt creează condiții pentru intensificarea fazei de resinteză a rodopsinei și restabilirea vederii.

Segmentele exterioare se formează ca urmare a proliferării plasmolemei cililor celulelor neurosenzoriale embrionare care se confruntă cu stratul pigmentar retinian. În acest caz, discurile viitoarelor celule de con și tije se dezvoltă în același mod - prin formarea de pliuri ale membranei plasmatice. Apoi, o parte din celulele conului embrionar suferă o diferențiere suplimentară, transformându-se în celule cu baghete datorită închiderii și separării discurilor lor de plasmolema. Formarea discurilor este indusă de vitamina A. În absența acesteia, acestea nu se dezvoltă, iar la adulții cu deficiență prelungită de vitamina A, discurile sunt distruse „(„orbirea nocturnă”).

În segmentele interioare ale celulelor neurosenzoriale se află sisteme enzimatice care asigură metabolismul energetic și biosinteza principalelor componente chimice ale celulei.

În stratul nuclear interior retină (stratum nucleare internum) există neuroni asociativi de trei tipuri - așa-numiții orizontal, bipocularși celule nervoase amacrine.

Celulele nervoase orizontale(neuronul horisontalis) sunt dispuse pe unul sau două rânduri. Ei degajă multe dendrite care intră în contact cu axonii celulelor fotoreceptoare. Axonii lor, care au o orientare orizontală, se pot întinde pe o distanță destul de considerabilă și pot intra în contact cu axonii atât ai tijelor, cât și ai conurilor. Transmiterea excitației de la celulele orizontale la sinapsele receptorului și neuronilor bipolari determină o blocare temporară a transmiterii impulsurilor de la fotoreceptori (efectul inhibiției laterale), ceea ce mărește contrastul obiectelor luate în considerare.

Celulele nervoase bipolare(neuronul bipolar) conectează celulele bastonului și conului cu celulele ganglionare retiniene, iar mai multe celule bastonului se conectează la un singur bipolar, iar celulele conice se conectează într-un raport de 1: 1. Această combinație oferă o acuitate mai mare a vederii culorilor în comparație cu alb-negru.

În interior dinspre macula de pe retină există o elevație formată prin ieșirea nervului optic. În această zonă care poartă numele disc optic, sau punct orb, toate straturile retinei sunt absente, cu excepția stratului de fibre nervoase, care, colectate din toate părțile retinei, alcătuiesc nervul optic. În locul îndoirii lor, fibrele formează o creastă care înconjoară adâncitura centrală. În acest loc, vasele care hrănesc retina ies din grosimea nervului optic pe suprafața interioară a retinei.

Pigmenti și stratul (stratum pigmentosum) - stratul cel mai exterior al retinei - este format din celule prismatice poligonale, în principal hexagonale. Cu bazele lor, celulele sunt situate pe membrana bazală și, astfel, se învecinează coroidei ochiului. Numărul total de celule pigmentare la om variază de la 4 la 6 milioane.În centrul galbenului 345

orientare radială. Părțile lor nucleate sunt situate în stratul nuclear interior, iar dendritele - în stratul reticular exterior, unde formează sinapse cu axonii celulelor neurosenzoriale. Printre neurocitele bipolare, uneori există celule ale căror zone nucleate sunt situate mai aproape de stratul de celule ganglionare. Aceasta - celule bipolare centrifuge. Ei transmit impulsuri în sens opus - de la celulele ganglionare la cele vizuale, care este o expresie morfologică a aferentării inverse ca formă de autocontrol al sistemului neuronal. Celulele bipolare joacă un rol esențial în concentrarea impulsurilor primite de la celulele neurosenzoriale și apoi transmise celulelor ganglionare.

Celulele amacrine(neuronum amacrinus) îndeplinesc un rol asemănător celulelor orizontale doar la nivelul joncțiunii celulelor nervoase ganglionare bipolare și multipolare.

Celule ganglionare, multipolare(neuron multipolar) - cele mai mari celule ale retinei. În citoplasma lor, o substanță cromatofilă este bine exprimată. Dendritele lor sunt situate în strat interior de plasă(stratum plexiforme intern), unde vin în contact cu neuritele celulelor bipolare. Corpurile celulelor ganglionare formează un strat numit ganglionar(stratum ganglionare). Neuritele celulelor ganglionare formează stratul cel mai interior al retinei - stratul de fibre nervoase(stratum neurofibrarum) separat de vitros stratul limită interior(„stratum limitans interria).

Fibrele nervoase retiniene, cu excepția celor situate în regiunea fosei ("pata galbena"),îndreptate radial și converg, ca spițele într-o roată, în capul nervului optic („pata oarbă”) a retinei. De aici, ei, înconjurați de teaca de mielină, trec în nervul optic si dupa traversa(chiasma optica) se termină în dealurile vizuale subcorticale.

Nevroglia retiniană este reprezentată de gliocite radiale speciale asemănătoare fibrelor (gliocytus radialis), situate radial pe toată grosimea frunzei interioare a retinei de la stratul limită exterior la cel interior (vezi Fig. 131, A). Părțile lor care conțin miezul sunt situate în centrul stratului nuclear interior, iar procesele interioare se formează stratul limită interior(stratum limitans intern), care separă retina de vitros. Stratul limită exterior(stratum limitans externum) se formează la granița dintre stratul de tije și conuri și stratul nuclear exterior datorită potrivirii strânse a capetelor periferice ale gliocitelor între ele. În straturile reticulare, celulele gliale formează o rețea lamelară orizontală cu ajutorul proceselor lor, în care se află neuronii retinieni.

Pe suprafața interioară a retinei, la capătul posterior al axei optice a ochiului, există o formă rotunjită sau ovală. pată galbenă cu un diametru de aproximativ 2 mm. Centrul ușor în profunzime al acestei formațiuni se numește fovea(fig. 132, A). Fosa centrală este locul unde stimulii vizuali sunt cel mai bine percepuți. In aceasta zona

petele sunt mai înalte, iar la periferia retinei se aplatizează, dar devin de câteva ori mai largi. Microvilozitățile de pe suprafața apicală a pigmentocitelor acoperă zonele distale ale segmentelor exterioare ale celulelor fotoreceptoare. O celulă pigmentară este în contact cu 30-45 de segmente exterioare ale celulelor neurosenzoriale asemănătoare bastonașei. In jurul segmentului exterior al tijei se gasesc 3-7 procese de pigmentocite, continand melanozomi, fagozomi si organite de importanta generala. Numărul proceselor de celule pigmentare din jurul fiecărui con ajunge la 30-40, acestea sunt mai lungi și de obicei nu conțin organele, cu excepția memchos.

Pigmentocitele sunt implicate în reacții de protecție care inhibă peroxidarea lipidelor cu ajutorul enzimelor de microperoxidare (peroxidază, catalază) și a grupurilor funcționale de melanozomi care adsorb metale care catalizează peroxidarea lipidelor. fagozomii se formează în procesul de fagocitoză a zonelor segmentelor exterioare ale celulelor neurosenzoriale. Se crede că pigmentocitele sunt un tip de macrofage specializate ale sistemului nervos central, care diferă ca origine de macrofagocitele hematogene.

Prezența melanozomilor determină absorbția a 85-90% din lumina care intră în ochi. Absorbția „excesului” de lumină împrăștiată de către pigmentocite crește puterea de rezoluție a ochiului și reduce degradarea rodopsinei.

Modificări morfofuncționale ale ochiului în funcție de intensitatea iluminării

Toate aparatele funcționale ale ochiului reacționează la schimbările de iluminare, în special partea sensibilă la lumină a retinei (adaptare la lumină). În acest caz, există o mișcare a melanozomilor în procesele apicale ale pigmentocitelor, înconjurând strâns segmentele exterioare ale celulelor neurosenzoriale. Scurtarea observată a celulelor conice și alungirea celulelor bastonului duce la o ecranare puternică a celulelor bastonului și, dimpotrivă, la o bună iluminare a celulelor conice - receptorii de lumină naturală.

Cu adaptarea la întuneric, melanozomii se mișcă în direcția opusă - de la microvilozități la citoplasma celulelor pigmentare. În același timp, celulele conice sunt alungite și protejate, iar celulele tijei sunt scurtate, ceea ce le face să îndeplinească funcția de viziune crepusculară. Mișcarea prin melanță se realizează cu ajutorul microfilamentelor. Acest proces este influențat de hormonul melanotropină. În plus, celulele pigmentare sunt implicate în metabolismul substanțelor care asigură procesul fotoreceptor. Vitamina A (retinolul), care este o componentă necesară a pigmentului vizual, este transportată de o proteină specială sintetizată în ficat (retinol-binding protein - RSP). Complexul RSB-retinol se combină cu receptorii specifici ai celulelor pigmentare, face parte din plasmolema acestora și intră în citoplasmă.

Pigmentocitele previn scurgerea vitaminei A în fluxul sanguin în lumină puternică, furnizează celulelor neurosenzoriale cu retinol pentru regenerarea și biosinteza rodopsinei.

Regenerarea retinei. Procesele de regenerare fiziologică a celulelor baston și con au loc pe tot parcursul vieții. În fiecare zi, în fiecare celulă cu bastonaș noaptea sau în fiecare celulă conică în timpul zilei, se formează aproximativ 80 de discuri membranare. Procesul de reînnoire pentru fiecare celulă cu tije durează 9-12 zile. Într-o celulă pigmentară, aproximativ 2-4 mii de discuri sunt fagocitate în fiecare zi, sunt utilizați 60-120 de fagozomi, fiecare dintre care conține 30-40 de discuri.

Astfel, pigmentocitele au activitate fagocitară extrem de mare, care crește atunci când funcția ochiului este îmbunătățită de 10-20 sau de mai multe ori.

Au fost dezvăluite ritmurile circadiene de utilizare a discului: separarea și fagocitoza segmentelor de celule cu bastonașe apar de obicei dimineața, iar celulele conice - noaptea. Iluminarea constantă timp de multe zile duce la inhibarea acestor procese, care sunt reactivate atunci când stimularea luminii este oprită.

Retinolul (vitamina A) joacă un rol important în mecanismele de separare a discurilor uzate, care se acumulează în concentrații mari în segmentele exterioare ale celulelor bastonașe la lumină și, având proprietăți membranolitice puternic pronunțate, stimulează procesul de mai sus. Nucleotidele ciclice (cAMP) inhibă rata de distrugere a discului și fagocitoza. Pe întuneric, când există mult AMPc, rata fagocitozei este scăzută, iar la lumină, când nivelul cAMP este redus, crește.

Vascularizarea. Ramuri artera orbitală formează două grupe de ramuri: unul formează sistemul vascular retinian al retinei (artera centrală, vena și ramurile acestora), retina vascularizatoare și o parte a nervului optic; al doilea formează sistemul ciliar, furnizând sânge învelișului vascular, corpului ciliar, irisului și sclera. Capilarele limfatice sunt localizate numai în conjunctiva sclerală, nu se găsesc în alte părți ale ochiului.

Aparatul de asistență al ochiului

Aparatul auxiliar al ochiului include mușchii ochilor, pleoapeleși aparatul lacrimal.

Mușchii ochilor. Ele sunt caracterizate prin aceleași trăsături structurale ca și musculatura somatică (vezi manualul de anatomie pentru topografie).

Pleoapele. V ele disting între suprafața anterioară a pielii și cea posterioară - conjunctiva, care continuă în conjunctiva ochiului, acoperită cu epiteliu stratificat (Fig. 133). In interiorul pleoapei, mai aproape de suprafata posterioara a acesteia, se afla o placa tarsiana, formata din tesut conjunctiv fibros dens. Mai aproape de suprafața anterioară în grosimea pleoapelor se află muşchiul inelar.

nym pe țesut conjunctiv fibros lax. Glande tubulare mici ramificate se deschid în sacul lacrimal.

Schimbări legate de vârstă. Odată cu vârsta, funcția tuturor aparatelor oculare slăbește. Din cauza unei modificări a metabolismului general în organism în cristalin și cornee, apar adesea îngroșarea și opacitatea substanței intercelulare, care este aproape ireversibilă. Elasticitatea lentilei se pierde și capacitatea sa de acomodare este limitată. Procesele sclerotice din sistemul vascular al ochiului perturbă trofismul, în special retina, ceea ce duce la o modificare a structurii și funcției aparatului receptor.

Orez. 133. Pleoapa (tăitură sagitală).

/ - suprafata anterioara (piele); 2 - suprafata interioara (conjunctivala): J - geană: 4 - glanda tarsală: 5 - glanda ciliară: 6 - glanda sebacee.

Un strat de țesut fibros lax este situat între fasciculele musculare. În acest strat se termină o parte din fibrele tendonului mușchiului care ridică capetele pleoapei superioare. O altă parte a fibrelor tendinoase ale acestui mușchi este atașată direct de marginea proximală a plăcii tarsiene (țesut conjunctiv). Suprafața exterioară este acoperită cu piele subțire cu fire de păr fine și glande sebacee. De-a lungul marginii pleoapei sunt 2-3 rânduri de gene. În pâlnia rădăcinii genelor, canalele excretoare ale mai multor glande sebacee.În același timp, conductele așa-numitelor glandele ciliare. Acestea sunt glande sudoripare modificate cu secțiuni de capăt drepte. În grosimea plăcii tarsale, se așează deschiderea de-a lungul marginii pleoapei sebacee ramificate(meibomian) glandele. A treia pleoapă vestigială, situată în colțul medial al ochiului, este acoperită cu epiteliu scuamos stratificat care conține celule mucoase.

Vasele pleoapei formează două rețele - piele și conjunctivală. Vasele limfatice formează un al treilea plex suplimentar, tarsal.

Aparatul lacrimal al ochiului. El cuprinde glande lacrimale, sac lacrimalși canalul lacrimal. Glandele lacrimale sunt formate din mai multe grupe de glande complexe alveolo-tubulare de natură seroasă. Secretul glandelor lacrimale conține aproximativ 1,5% clorură de sodiu, o cantitate mică de albumină (0,5%) și mucus. Lichidul lacrimal conține lizozim, care are un efect bactericid. Pereți sac lacrimalși canalul lacrimal căptușit cu epiteliu dublu sau cu mai multe rânduri, localizare

ORGAN OLFATOR

Organul olfactiv (organul olfactus) în secțiunea sa periferică este reprezentat de o zonă limitată a membranei mucoase a musculară - regiunea olfactivă care acoperă partea superioară a învelișului mijlociu a cavității nazale și septul nazal la om. extern, regiunea olfactivă diferă de partea respiratorie a membranei mucoase într-o culoare gălbuie.

Dezvoltare. Similar cu dezvoltarea cupei optice. În timpul ontogenezei, organul olfactiv, precum și organul vederii, este indisolubil legat de sistemul nervos central, fiind așezat într-o placă neuronală embrionară comună. În acest caz, anlatura pereche a organului mirosului la embrioni ocupă marginea cea mai anterioară la granița cu ectodermul. În procesul de dezvoltare ulterioară, partea periferică a analizorului olfactiv este separată de rudimentul sistemului nervos central și apoi numai a doua oară este conectată cu părțile centrale ale analizorului cu ajutorul nervului olfactiv. În momentul separării de placa neuronală, rudimentele organului olfactiv se găsesc pe marginea frontală a acestuia sub formă de perechi, așa-numitele gropi olfactive.În plus, aceste rudimente, în legătură cu creșterea capului, se deplasează către cornetele superioare și medii (regiunea olfactivă). La embrioni în luna a 4-a de dezvoltare, din elementele care formează pereții gropilor olfactive se formează celule epiteliale de susținere și celule olfactive neurosenzoriale. Axonii celulelor olfactive, uniți între ele, formează în total 20-40 de fascicule nervoase (căi olfactive - fila olfactoria), care se repetă prin găurile din anlagul cartilaginos al viitorului os etmoid către bulbii olfactiv ai creierului. Aici se realizează contactul sinaptic între terminalele axonilor și dendrite. neuronii mitrali bulbii olfactiv.Unele zone ale căptușelii olfactive asemănătoare epiteliului embrionar, scufundate în țesutul conjunctiv subiacent, se transformă în glandele olfactive.

Structura. Căptușeala olfactivă constă dintr-un strat asemănător epiteliului de 60-90 µm înălțime, în care se disting celulele epiteliale bazale, de susținere și neurosenzoriale olfactive (Fig. 134, A, B). Ele sunt separate de țesutul conjunctiv subiacent

Orez. 134. Structura epiteliului olfactiv (diagrama).

A - structura microscopică (conform lui Ya. A. Vinnikov și LK Titova);

o membrană bazală bine definită. Suprafața membranei olfactive orientată spre cavitatea nazală este acoperită cu un strat de mucus.

Receptor, sau celule neurosenzoriale, olfactive(cellulae neurosensoriae olfactoria) sunt situate intre celulele epiteliale de sustinere si au un proces periferic scurt - o dendrita si un lung - central - axon. Părțile lor care conțin miez, de regulă, ocupă o poziție de mijloc în grosimea căptușelii olfactive. La câini, care se disting printr-un organ olfactiv bine dezvoltat, există aproximativ 225 de milioane de celule olfactive; la om, numărul lor este mult mai mic, dar ajunge totuși la 6 milioane (30 de mii de receptori pe 1 mm ^). Părțile distale ale proceselor periferice ale celulelor olfactive se termină în îngroșări caracteristice - cluburi olfactive(clava olfactoria). Cluburile de celule olfactive la vârful lor rotunjit poartă până la 10-12 puncte mobile cu vârfuri cili olfactiv(vezi fig. 134, B). Cu toate acestea, au fost găsite și celule (aproximativ 10%) cu doar microvilozități pe suprafața lor. Citoplasma proceselor periferice conține mitocondrii și microtubuli alungiți de-a lungul axei procesului cu un diametru de până la 20 nm. Un reticul endoplasmatic granular este clar vizibil în apropierea nucleului din aceste celule. Cilii maciulelor contin fibrile orientate longitudinal: 9 perechi de periferice si 2 centrale, care se extind din corpurile bazale. Cilii olfactivi sunt mobili și sunt un fel de antene pentru moleculele substanțelor odorante. Procesele periferice ale celulelor olfactive se pot contracta sub influența substanțelor mirositoare. Nucleii celulelor olfactive sunt ușoare, cu unul sau doi nucleoli mari. Partea bazală a celulei continuă într-o formă îngustă, ușor neregulată

un axon oscilant care trece între celulele de susținere. În stratul de țesut conjunctiv, procesele centrale alcătuiesc mănunchiuri ale nervului olfactiv fără mielină, care sunt combinate în 20-40. tulpini filamentoase(fila olfactoria) (vezi fig. 134, A) iar prin deschiderile osului etmoid sunt trimise la bulbii olfactiv.

Sprijinirea celulelor epiteliale(epitheliocytus sustentans) formează un strat epitelial multinucleat, în care se află celulele olfactive, separate prin epiteliocite de susținere. Pe suprafața apicală a epiteliului ocitar de susținere, există numeroase microvilozități de până la 4 µm lungime. Celulele epiteliale de susținere prezintă semne de secreție apocrine și au o rată metabolică ridicată. În citoplasma lor există un reticul endoplasmatic, care este situat în principal de-a lungul axei lungi a celulei. Mitocondriile se acumulează în cea mai mare parte în partea apicală, unde există și un număr mare de granule și vacuole. Aparatul cu plasă intracelulară este situat deasupra nucleului. Citoplasma celulelor de susținere conține un pigment galben maroniu. Ca urmare a prezenței acestui pigment, zona olfactiva este galbenă.

Celulele epiteliale bazale(epitheliocytus basales) sunt situate pe membrana bazală și sunt echipate cu excrescențe citoplasmatice care înconjoară fasciculele proceselor centrale ale celulelor olfactive. Citoplasma lor are contururi relativ uniforme, este plină de ribozomi și nu conține tonofibrile. Există o opinie că celulele epiteliale bazale servesc ca sursă de regenerare a celulelor receptore. În țesutul fibros lax subiacent al regiunii olfactive, există secțiunile terminale ale glandelor tubular-alveolare (vezi Fig. 134), care secretă un secret care conține mucoproteine. Secțiunile terminale sunt formate din elemente de două feluri: la exterior sunt mai multe celule turtite - celule mioepiteliale, în interior - celule care secretă în funcție de tipul merocrin. Secrețiile lor transparente, apoase, împreună cu secrețiile celulelor epiteliale de susținere, hidratează suprafața căptușelii olfactive, ceea ce este o condiție prealabilă pentru funcționarea celulelor olfactive. În acest secret, spălând cilii olfactiv, se dizolvă substanțele odorante, a căror prezență doar în acest caz este percepută de proteinele receptorului înglobate în membrana cililor celulelor olfactive.

Vascularizarea. Membrana mucoasă a cavității nazale este alimentată din abundență cu vase de sânge și limfatice. Vasele de tip microcirculator seamănă cu corpurile cavernoase. Capilarele sinusoidale formează plexuri care pot depune sânge. Sub acțiunea iritantelor cu temperatură ascuțită și a moleculelor de substanțe mirositoare, mucoasa nazală se poate umfla puternic și se poate acoperi cu un strat semnificativ de mucus, ceea ce face dificilă recepția.

Schimbări legate de vârstă. Cel mai adesea sunt cauzate de procese inflamatorii (rinită) transferate în timpul vieții,

care duc la atrofia celulelor receptore și la creșterea excesivă a epiteliului respirator.

Regenerare. La mamifere, în ontogeneza postnatală, reînnoirea celulelor receptorilor olfactiv are loc în decurs de 30 de zile. La sfârșitul ciclului de viață, neuronii sunt supuși distrugerii (vezi Fig. 134, B, C). Neuronii slab diferențiați ai stratului bazal sunt capabili de diviziune mitotică și sunt lipsiți de procese. În procesul de diferențiere a acestora, volumul celulelor crește, apare o dendrită specializată, care crește spre suprafață, și un axon, care crește spre membrana bazală. Celulele se deplasează treptat la suprafață, înlocuind neuronii morți. Pe dendrite se formează structuri specializate (microvili și cili).

ORGANUL GUSTULUI

Organul gustului(organu gustus) este reprezentat printr-un ansamblu de așa-numite Papilele gustative(caliculi gustatoriae), situate în epiteliul stratificat al pereților laterali ai papilelor de ciuperci ale limbii umane canelate, în formă de frunză (Fig. 135, A, B). La copii, și uneori la adulți, papilele gustative pot fi găsite pe buze, pe suprafețele exterioare și interioare ale epiglotei și pe corzile vocale. Numărul papilelor gustative la om ajunge la 2000, dintre care aproximativ 50% se află în papilele canelare.

Dezvoltare. Primele semne de dezvoltare ale rudimentelor papilelor gustative pot fi găsite în papilele limbii unui embrion uman de 60 mm lungime. Sursa de diferențiere a celulelor papilelor gustative este epiteliul stratificat embrionar al papilelor; acesta suferă o diferențiere specială sub efectul inductor al terminațiilor fibrelor nervoase ale nervilor lingual, glosofaringian și vag. Astfel, inervația papilelor gustative apare concomitent cu apariția primordiilor lor.

Structura. Fiecare papil gustativ este elipsoidal și ocupă întreaga grosime a stratului epitelial multistrat al papilei. Este alcătuită din 40-60 de celule strâns adiacente între ele, printre care există trei tipuri: celule receptore, celule de susținere și celule bazale. Papila gustativă este separată de țesutul conjunctiv subiacent printr-o membrană bazală. Partea superioară a rinichiului comunică cu suprafața limbii printr-o gaură - porul gustativ(porus gustatorius) (vezi fig. 135, B). Sezonul gustativ duce la o mică depresiune formată de suprafețele apicale ale celulelor senzoriale gustative - gaura gustului.

Celulele epiteliale senzoriale gustative(epitheliocytus sensorius gustatoriae) sunt separate unele de altele prin ocite de susținere. Nucleii lor au o formă ovală alungită și sunt situate mai aproape de baza celulelor. Citoplasma celulelor gustative din regiunea apicală este bogată în reticul endoplasmatic agranular și mitocondrii. Există microvilozități la capătul apical al celulei gustative (vezi Fig. 135, B), datorită căruia suprafața membranei receptoare este semnificativ crescută. Între microvilozitățile din fosa gustativă se află o substanță electrodensă cu activitate fosfatază mare și un conținut semnificativ de proteine ​​și mucoproteine, care joacă rolul de adsorbant pentru substanțele aromatizante care cad pe suprafața limbii.

În papilele gustative ale părții anterioare a limbii s-a găsit o proteină receptoră sensibilă la dulce, în partea din spate, una sensibilă la amar. Substanțele aromatizante sunt adsorbite pe stratul membranar al citolemei microvilozităților, în care sunt încorporate proteine ​​specifice receptorului. Una și aceeași celulă gustativă este capabilă să perceapă mai mulți stimuli gustativi. În timpul adsorbției moleculelor inactive, apar modificări conformaționale ale moleculelor de proteine ​​receptor, care conduc la o modificare locală a permeabilității membranelor celulei epiteliale senzoriale gustative și la generarea de potențial. Acest proces este similar cu cel din sinapsele colinergice, deși sunt permisi și alți mediatori. Fiecare papil gustativ conține și ramifică aproximativ 50 de fibre nervoase aferente care formează sinapse cu regiunile bazale ale celulelor receptore.

Excitația de la papilele gustative este transmisă sub formă de impulsuri prin sinapse către terminațiile nervoase și de la acestea de-a lungul căilor nervoase până la verigile centrale ale analizorului de gust, unde se formează idei despre natura recepției gustului.

Sprijinirea celulelor epiteliale(epitheliocytus sustentans) se disting prin prezența unui nucleu mare, elemente bine definite ale reticulului endoplasmatic granular și agranular, complexul Golgi și prezența fasciculelor de tonofibrile. Ele înconjoară și izolează celulele gustative și fibrele nervoase din partea bazală a papilului gustativ și participă la secreția de glicoproteine. Celulele epiteliale bazale sunt situate pe membrana bazală și, spre deosebire de celulele senzoriale și de susținere, nu ajung la suprafața stratului epitelial. Sunt celule slab specializate, din care, aparent, se dezvoltă celule epiteliale senzoriale de sprijin și gustative. Fibrele nervoase care intră în mugurele gustativ din țesutul conjunctiv subiacent merg de-a lungul celulelor epiteliale de susținere și se termină pe suprafața laterală a celulelor senzoriale.

Schimbări legate de vârstă. Odată cu vârsta, numărul papilelor gustative scade și se înregistrează o creștere a pragurilor gustative pentru toate substanțele aromatizante, în special pentru cele dulci.

Regenerare. Celulele epiteliale senzoriale și de susținere ale papilului gustativ sunt reînnoite continuu. Durata lor de viață este de aproximativ 10 zile. Când celulele epiteliale senzoriale gustative sunt distruse, sinapsele sunt întrerupte și re-formate pe celule noi.

ORGANUL AUZULUI ȘI ECHILIBRULUI (ORGANUL PRE-USĂ-MELC)

Parte organul cohlear vestibular(organ vestibulo-cochleare) include extern, mediuși urechea internă, care împreună realizează percepția sunetului, a stimulilor gravitaționali și vibraționali, a accelerațiilor liniare și unghiulare.

Urechea externa

Urechea externa include auricula, canalul auditiv extern și timpanul.

Pavilionul urechii constă dintr-o placă subțire de cartilaj elastic acoperită cu piele cu câțiva peri fin și glande sebacee. Există puține glande sudoripare în compoziția sa.

Canalul auditiv extern format din cartilaj, care este o continuare a cartilajului elastic al cochiliei. Suprafața pasajului este acoperită cu piele subțire care conține păr și glandele sebacee asociate. Mai adânc decât glandele sebacee sunt tubulare glandele ceruminoase(glandula ceruminosa), care produc ceară. Canalele lor se deschid independent pe suprafața canalului urechii sau în canalele excretoare ale glandelor sebacee. Glandele ceruminoase sunt situate neuniform de-a lungul cursului tubului auditiv: în două treimi interioare sunt prezente numai în pielea părții superioare a tubului.

Timpan oval, ușor concav. Unul dintre osiculele auditive din urechea medie - ciocan -îmbinat cu ajutorul mânerului său cu suprafața interioară a membranei timpanice. Vasele de sânge și nervii trec de la ciocan la timpan. Membrana timpanică din partea mijlocie este formată din două straturi formate din mănunchiuri de fibre de colagen și fibroblaste aflate între ele. Fibrele stratului exterior sunt situate radial, iar cele interioare - circular. În partea superioară a membranei timpanice, cantitatea de fibre de colagen scade. Fibrele elastice subțiri se găsesc la periferie și în centrul membranei timpanice. Pe suprafața sa exterioară, este situat într-un strat foarte subțire (50-60 microni) epidermă, pe suprafața interioară îndreptată spre urechea medie - membrană mucoasă cu grosimea de aproximativ 20-40 microni, acoperit cu un epiteliu scuamos monostrat.

Media ureche

Urechea medie este formată din cavitatea timpanică, osiculele auditiveși tubul auditiv.

cavitatea timpanica - spațiu aplatizat, acoperit cu un singur strat, plat, transformându-se uneori în epiteliu cubic sau cilindric. Pe peretele medial al cavității timpanice există două găuri, sau „ferestre”. În primul rând - fereastra ovala.În ea se află baza stapei, care este ținută cu un ligament subțire în jurul circumferinței ferestrei. O fereastră ovală separă cavitatea timpanică de scara vestibulara melci. A doua fereastră este rundă, situată puțin în spatele ovalului. Este acoperit cu o membrană fibroasă. O fereastră rotundă separă cavitatea timpanică de scara tamburului melci.

Oasele auditive - malleusul, incusul, stapele, ca sistem de pârghii, transmit vibrațiile timpanului urechii externe către fereastra ovală, de la care începe scara vestibulara urechea internă.

Tubul auditiv, care leagă cavitatea timpanică cu partea nazală a faringelui, are un lumen bine definit, cu un diametru de 1-2 mm. În zona adiacentă cavității timpanice, tubul auditiv este înconjurat de un perete osos, iar mai aproape de faringe conține insulițe de cartilaj hialin. Lumenul tubului este căptușit cu un epiteliu ciliat prismatic cu mai multe rânduri. Conține celule glandulare caliciforme. Pe suprafața epiteliului se deschid canalele glandelor mucoase. Presiunea aerului din cavitatea timpanică a urechii medii este reglată prin tubul auditiv.

Urechea internă

Urechea internă este formată din os si situat in el labirint membranos,în care există celule receptor - celule epiteliale senzoriale păroase ale organului auzului și echilibrului. Ele sunt localizate în anumite zone ale labirintului membranos: celulele receptorilor auditivi - în spirală organul cohleei, iar celulele receptor ale organului de echilibru - în pungi eliptice și sfericeși piepteni ampulari canale semicirculare.

Orez. 136. Diagrama dezvoltării veziculei auditive la embrionul uman (după Areus cu schimbare).

A stadiul 9 somite; și - stadiul 16 somiți: V - stadiul 30 somite: / - ectoderm: 2 - placodă auditivă; 3 - mezoderm; 4 - faringe: 5 - fosa auditiva: 6 - vezica cerebrala; 7 - veziculă auditivă.

Dezvoltarea urechii interne. La un embrion uman, labirintul membranos se dezvoltă prin invadarea ectodermului în țesutul conjunctiv embrionar subiacent, care apoi se închide și formează așa-numitul veziculă auditivă(fig. 136). Este situat în apropierea primei despicături branchiale de ambele părți ale medulei oblongate. Vezicula auditivă este formată dintr-un epiteliu cu mai multe rânduri care secretă endolimfă care umple lumenul veziculei. În același timp, vezicula auditivă intră în contact cu embrionul ganglionul nervului auditiv, care în curând se împarte în două părți - vestibul ganglionarși ganglionul melcului.În procesul de dezvoltare ulterioară, bula își schimbă forma, fiind trasă în două părți: prima - vestibulară - se transformă într-un sac eliptic - utricul(utri-culus) cu canale semicirculare și ampulele lor, al doilea formează un sac sferic - sacculus(sacculus) și așezarea canalului cohlear. Canalul cohlear crește treptat, buclele sale cresc și se separă de sacul eliptic. În locul în care ganglionul auditiv aderă de veziculă auditivă, peretele acesteia din urmă se îngroașă. Celulele epiteliale păroase senzoriale și de susținere ale organului auzului și echilibrului se găsesc deja în embrioni cu lungimea de 15-18,5 mm. Canalul cohlear, împreună cu organul spiralat, se dezvoltă sub forma unui tub care se lipește în buclele cohleei osoase. Din epiteliul peretelui bazal al canalului membranos se dezvoltă organ spiralat, conţinând celule receptorului auditiv. În același timp, se formează sinapse între celulele sensibile ale labirintului și procesele periferice ale celulelor ganglionilor vestibulari și cohleari.

Cavitățile perilimfatice se dezvoltă în același timp. În cohleea unui embrion cu o lungime de 43 mm, există o cavitate perilimfatică a scării timpanice, iar la embrionii cu o lungime de 50 mm, există și o scară perilimfatică vestibulară. Ceva mai târziu

apar procese de osificare și formare a labirintului osos al cohleei și a canalelor semicirculare.

Canalul cohlear al labirintului membranos. Percepția sunetelor se realizează în organ spiralat, situat pe toată lungimea canalului cohlear al labirintului membranos. Canalul cohlear este o spirală care se termină orbește cu un sac de 3,5 cm lungime endolimfăși înconjurat afară perilimfă. Canalul cohlear și cavitatea înconjurătoare plină de perilimfă a scării timpanice și vestibulare, la rândul lor, sunt închise într-o cohlee osoasă, care la om formează o buclă de 2 "/ în jurul diafului osos central.

Canalul cohlear în secțiune transversală are forma unui triunghi (Fig. 137, L), ale cărui laturi sunt formate vestibular

Orez. 138. Diagrama structurii ultramicroscopice a striei vasculare (Fig. Yu. I. Afanasyev). / celule de luptă uşoare: ^ - celule intermediare; J - celule prismatice întunecate: ^ - mitocondrii; 5 - capilare sanguine: 6 - membrana bazala.

membrana, stria vasculara, culcat pe peretele exterior al cohleei osoase și bazilar pshstinka. Membrană vestibulară(membrana vestibularis) formează peretele medial superior al canalului. Ea Este o placă subțire de țesut conjunctiv fibrilar acoperită cu un epiteliu scuamos unilamelar orientat spre endolimfă și endoteliul orientat către perilimfă.

Se formează peretele exterior dâră vasculară(stria vasculară) situată pe ligamentul spiral(spirala ligamen-tum). Epiteliul cu mai multe rânduri este format din celule luminoase bazale plate și celule întunecate, prismatice, întunecate, care sunt bogate în mitocondrii (Fig. 138). Mitocondriile celulare se disting prin activitatea foarte mare a enzimelor oxidative. Hemocapilarele trec printre celule. Se presupune că stria vasculară îndeplinește o funcție secretorie, producând endolimfă și joacă un rol semnificativ în trofismul organului spiralat.

Inferior, farfurie bazilară(lamina basilaris), pe care se află organul spiralat, este cel mai complex construit. Din interior, se atașează de placa osoasă spirală în locul în care periostul-limbusul său (vezi Fig. 137)

Orez. 137. Structura canalului membranos al cohleei și a organului spiralat. A - sistem: R - " organ spiralat. 1 - canalul membranos al cohleei; 2 - scara vestibulara; 3 - scara toba; 4 - placă osoasă spirală; 5 - nod spiralat; 6- creasta spirală: 7 - dendrite ale celulelor nervoase: 8 - membrana vestibulară; 9- membrana bazilara: LA) - ligament spiral: // - epiteliu care căptușește scara timpanică; 12 - dungi vasculare: 13 - vase de sânge; 14 - placa tegumentara: 15 - celulele epiteliale senzoriale păroase exterioare; / 6 - celule epiteliale senzoriale păroase interne: / 7 - celule epiteliale interne de susținere: 18 - celulele epiteliale externe de susținere; / 9 - celule stâlp; 20 - tunel.

împărțit în două părți: partea superioară - buza vestibulară iar partea de jos - buza tobei. Acesta din urmă trece în placa bazilară, de care este atașată pe partea opusă ligamentul spiral.

Placa bazilară este o placă de țesut conjunctiv care spiralează de-a lungul întregului canal cohlear. Pe partea orientată către organul spiralat, este acoperit membrana bazala epiteliul acestui organ. În inima plăcii bazilare se află fibre subțiri de colagen ("șiruri"), care se întind sub forma unui mănunchi radial continuu de la placa osoasă spirală până la ligamentul spiral, ieșind în afară în cavitatea canalului osos cohlear. Este caracteristic că lungimea fibrelor nu este aceeași pe toată lungimea canalului cohlear. Fibrele mai lungi (aproximativ 505 microni) sunt situate la vârful cohleei, scurte (aproximativ 105 microni) - la baza acesteia. Fibrele sunt situate într-o substanță de bază omogenă. Fibrele constau din fibrile subțiri cu un diametru de aproximativ 30 nm, anastomozate între ele folosind fascicule și mai subțiri. Din partea scării timpanice, placa bazilară este acoperită cu un strat de celule plate de natură mezenchimală.

Suprafata spiralata limba acoperit cu epiteliu scuamos. Celulele sale sunt capabile de secreție. Căptuşeală canelura spirala(sulcus spiralis) este reprezentat de mai multe rânduri de celule poligonale plate mari, care trec direct în celulele epiteliale de susținere adiacente celulelor capilare interioare ale organului spiralat.

Membrana tegumentara(n-iembrana tectoria) are legătură cu epiteliul buzei vestibulare. Este o placă sub formă de panglică, de consistență asemănătoare jeleului, care se întinde sub formă de spirală pe toată lungimea organului spiralat, situat deasupra vârfurilor celulelor sale capilare. Această lamină este formată din fibre de colagen subțiri, direcționate radial. Între fibre este un adeziv transparent care conține glicozaminoglicani.

Structura organului spiralat. Organul spiralat este format din două grupuri de celule - senzorialși de sprijin. Fiecare dintre aceste grupuri de celule este subdivizată în internși în aer liber(vezi fig. 137, B). Granița este tunel.

Celulele epiteliale de păr senzoriale interne(epitheliocyti sensoriae pilosae internae) în formă de ulcior cu o bază extinsă se află pe un rând. Pe suprafața vârfurilor lor ușor convexe, există de la 30 până la 60 de microvilozități scurte compactate capabile să devieze, - stereocilium(fig. 139). Sunt dispuse pe 3-4 rânduri. Împreună, stereocilii formează un mănunchi în care lungimea celui mai înalt dintre ele ajunge la 40 de microni. Nucleii din aceste celule se află în partea bazală. Există aproximativ 3500 de celule de păr interne la om. Partea apicală a celulei capilare interioare este acoperită cu o cuticulă prin care trec stereocilii. În citoplasmă,

Orez. 139. Organizarea ultrastructurală a interne (A)și în aer liber (.LA)^. „ivxoBbix celule de păr (schemă). / w).” n) ski; 2 -- cuticulă: 3 - mitocondrii: 4 - nuclei: 5 - vezicule sinaptice în celulele recesive: 6 - terminații nervoase luminoase: 7 - terminații nervoase întunecate

mitocondriile vii, elemente ale reticulului endoplasmatic neted și granular și care se împletesc actina și mio- )în microfilamente. Celulele epiteliale senzoriale păroase externe(epitheliocyti sensoriae pillosae externae) au baza rotunjită. Pe suprafața lor apicală poartă o placă cuticulară cu stereocili. Celulele de păr se află aici pe trei rânduri papalelice. O persoană în

buclele superioare ale melcului pot avea 4-5 astfel de rânduri. Cu bazele lor, celulele capilare sunt situate în depresiunile formate de corpurile celulelor epiteliale de susținere aflate sub ele. O persoană are 12.000-20.000 de celule de păr exterioare. Ele, ca și celulele interne, poartă pe suprafața lor apicală o placă cuticulară cu stereocili, care formează o perie de mai multe rânduri în formă de V (Fig. 140). Stereociliile celulelor paroase exterioare ating suprafața interioară a membranei tectoriale cu vârfurile lor. Stereociliile conțin numeroase fibrile dens împachetate care conțin proteina contractilă actomiozină, datorită cărora, după înclinare, revin la poziția lor verticală inițială. Kinocilia celulele piloase ale organului spiral al mamiferelor adulte sunt absente.

Citoplasma celulelor epiteliale senzoriale este bogata in enzime oxidative, monofosfoesteraza, contine ARN. Celulele epiteliale senzoriale externe conțin un depozit mare de glicogen, iar stereociliile lor sunt bogate în enzime, inclusiv acetilcolin esterază. Activitatea enzimelor și a altor substanțe chimice crește cu expunerea scurtă la sunet și scade cu expunerea prelungită. Celulele epiteliale senzoriale externe sunt semnificativ mai sensibile la sunete de intensitate mai mare decât cele interne. Sunetele ascuțite irită doar celulele de păr situate pe buclele inferioare ale cohleei, în timp ce sunetele scăzute irită celulele de păr de la vârful cohleei și unele dintre celulele de pe buclele inferioare.

În timpul impactului sonor asupra timpanului, vibrațiile acestuia sunt transmise la malleus, incus și stape,

Orez. 140. Suprafața exterioară a celulelor organului spiralat. Micrografie electronică cu scanare. X2500 (medicamentul lui K. Koychev). / - celule epiteliale senzoriale păroase exterioare: 2 - celule epiteliale senzoriale păroase interioare; 3 - limitele celulelor epiteliale de susținere.

iar apoi prin fereastra ovală către membranele perilimfe, bazilare și tectoriale. Această mișcare se potrivește strict cu frecvența și intensitatea sunetelor. În acest caz, există o abatere a stereocililor și excitarea celulelor receptorilor. Este însoțită de interacțiunea acetilcolinei conținute în endolimfă cu o proteină colinergică din membranele stereocililor, unde este localizată și acetilcolinesteraza, care distruge acetilcolina. Toate acestea duc la apariția unui potențial receptor (efect de microfon). Informațiile aferente de-a lungul nervului auditiv sunt transmise părților centrale ale analizorului auditiv.

Sprijinirea celulelor epiteliale organul spiralat, spre deosebire de cele senzoriale, au bazele lor direct

Xia pe membrana bazală. Tonofibrilele se găsesc în citoplasma lor. Celulele epiteliale falangiene interne(epithelio-cyti phalangeae internae), situate sub celulele epiteliale senzoriale păroase interioare, au procese subțiri asemănătoare degetelor (falangele). Aceste procese separă vârfurile celulelor receptorilor unele de altele. Organul spirală conține și așa-numitul internși celule epiteliale columnare externe(epitheliocyti pilaris internae et extemae). În punctul de contact, ele converg la un unghi ascuțit unul față de celălalt și formează un canal triunghiular regulat - tunel interior(cuniculus internus) umplut cu endolimfă. Tunelul se desfășoară în spirală de-a lungul întregului organ spiralat. Bazele celulelor stâlpului sunt adiacente între ele și sunt situate pe membrana bazală. Fibrele nervoase necarnoase trec prin tunel, mergând de la neuronii ganglionului spiralat la celulele senzoriale.

Membrana bazilara contine si celulele falangiene exterioare(epitheliocyti phalangeae externae). Ele se află pe 3-4 rânduri în imediata apropiere a celulelor columnare exterioare. Aceste celule sunt prismatice. În partea lor bazală există un nucleu înconjurat de mănunchiuri de tono-fibrile. În treimea superioară, în punctul de contact cu celulele paroase exterioare, în epiteliocitele falangiene exterioare există o depresiune în formă de cupă, în care intră baza celulelor senzoriale exterioare. Doar un proces îngust al celulelor epiteliale de susținere externă ajunge la vârful său subțire - falanga - până la suprafața superioară a organului spiralat. Mai sunt două tipuri de celule în acest organ. Celulele epiteliale marginale externe(cellulae epitheliocyti limitans externae) sunt situate pe membrana bazală lângă celulele epiteliale falangiene exterioare și formează un rând continuu de celule epiteliale joase. Există un număr mare de microvilozități pe suprafața exterioară a celulelor. Aceste celule sunt bogate în glicogen, ceea ce se datorează, evident, funcției lor trofice. Lateral față de aceste celule sunt situate suport exterior(epitheliocyti sustentans externus), care au formă cubică și, schimbându-se treptat, trec în epiteliul care căptușește banda vasculară. Inervație și vascularizare organ spiralat, vezi mai jos. Partea vestibulară a labirintului membranos. Aceasta este locația receptorilor organului de echilibru. Este format din două pungi - eliptic(utricul) și sferic(sacculus), comunicând cu ajutorul unui canal îngust și conectat cu trei canale semicirculare localizate în canalele osoase situate în trei direcții reciproc perpendiculare. Aceste canale la locul conexiunii lor cu sacul eliptic (uterul) au prelungiri - fiole. În peretele labirintului membranos, în regiunea sacilor eliptici și sferici și a ampulelor, există zone care conțin celule sensibile (senzoriale). În saci, aceste zone sunt numite pete, sau mac"

Orez. 141. Macula. A - structura la nivel luminos-optic (diagrama): / - epiteliocite de sustinere; 2 - epiteliocite senzoriale (după Kolmer); 3 - fire de par: 4 - terminații nervoase; 5 - fibre nervoase mielinice; 6 - membrana otolitica gelatinoasa; 7 - otoliți. B - structura la nivel ultramicroscopic (diagrama). / - kinocilia; 2 - stereocilii; 3 - cuticulă; 4 - celula epitelială de susținere: 5 - terminație nervoasă în formă de cupă; 6 - terminație nervoasă eferentă; 7 - terminație nervoasă aferentă; 8 - fibre nervoase linia mea (dendrită).

ascunzându-se între cele senzoriale se disting prin nuclee ovale închise. Au un număr mare de mitocondrii. Pe vârfurile lor se găsesc multe microviloli citoplasmatici subțiri.

Scoici ampulare (cristae). Sunt sub formă de pliuri transversale în fiecare expansiune ampulară a canalului semicircular. Creasta ampulară este căptușită cu celule epiteliale păroase și susținătoare. Partea apicală a acestor celule este înconjurată de un gelatinos dom transparent(cupula gelatinosa), care are formă de clopot și nu are cavitate. Lungimea sa ajunge la 1 mm. Structura fină a celulelor capilare și inervația lor sunt similare cu celulele senzoriale ale sacilor (Fig. 142). Din punct de vedere funcțional, domul gelatinos este un receptor de accelerație unghiulară „-”. La mișcarea capului sau la accelerare

lami, respectiv: punct de pungă eliptică(macula utriculi) și punct de pungă rotundă^ macula sacculi), și în fiole - scoici, sau Kristami(crista ampullaris).

Peretele părții vestibulare a labirintului membranos este format dintr-un epiteliu scuamos cu un singur strat, cu excepția zonei cristalelor canalelor semicirculare și a maculelor, unde se transformă în cubic și prismatic.

Petele saci (macula). Pata este căptușită cu epiteliu situat pe membrana bazală și format din celule senzoriale și de susținere (Fig. 141, A, B). Suprafața epiteliului este acoperită cu un gelatinos special membrana otolitului(membrana statoconiorum), care include cristale de otolit constând din carbonat de calciu sau statoconia.

Macula sacului eliptic este locul percepției accelerațiilor liniare, adică gravitația, receptorul gravitațional asociat cu o schimbare a tonusului mușchilor care determină atitudinea corpului. Macula sacului sferic, fiind și un receptor gravitațional, percepe simultan vibrații vibraționale.

Celulele senzoriale păroase(cellulae sensoriae pilosae) își înfruntă direct vârfurile, acoperite cu peri, în cavitatea labirintului. Baza celulei este în contact cu terminațiile nervoase aferente și eferente. După structura lor, celulele părului sunt împărțite în două tipuri (vezi Fig. 141, B). Celulele de primul tip (în formă de pară) se disting printr-o bază largă rotunjită, la care este adiacentă o terminație nervoasă, care formează o carcasă în formă de bol în jurul acesteia. În unele locuri, bolul formează contacte sinaptice cu celula receptoră. Celulele de al doilea tip (colonare) au o formă prismatică. Terminațiile nervoase punctuale aferente și eferente, care formează sinapsele caracteristice, sunt direct adiacente bazei celulei. Pe suprafața exterioară a acestor celule există o cuticulă, din care pleacă 60-80 de fire de păr nemișcate - stereocilii aproximativ 40 de microni lungime și un cilio mobil - kinocilia, având structura unui ciliu contractil. Punctul rotund uman conține aproximativ 18.000 de celule receptor, iar pata ovală conține aproximativ 33.000. Kinocilia este întotdeauna polarizată în raport cu mănunchiul de stereocili. Când kinocilia este deplasată spre stereociliu, celula este excitată, iar dacă mișcarea este îndreptată în direcția opusă, celula este inhibată. În epiteliul maculei, celulele polarizate diferit sunt colectate în 4 grupe, datorită cărora, în timpul alunecării membranei otolite, este stimulat doar un anumit grup de celule, care reglează tonusul anumitor mușchi ai trunchiului. Un alt grup de celule este inhibat în acest moment. Impulsul primit prin sinapsele aferente este transmis prin nervul vestibular către părțile corespunzătoare ale analizorului vestibular. Celulele de susținere(epitheliocyti sustentans), localizat

Orez. 142. Diagrama structurii scoicii ampulare (după Colmer cu o modificare). / - scoică; // - dom gelatinos; / - celule epiteliale de susținere: 2 - celule epiteliale senzoriale; 3 - fire de par; 4 - terminații nervoase; 5 - fibre nervoase mielinice; 6 -- substanța gelatinoasă a domului de frontieră; 7 - epiteliul care căptușește peretele canalului membranos.

Prin rotirea întregului corp, cupola își schimbă ușor poziția. Deformarea domului sub influența mișcării endolimfei în canalele semicirculare stimulează celulele capilare. Excitarea lor provoacă un răspuns reflex din partea acelei părți a mușchilor scheletici, care corectează poziția corpului și mișcările mușchilor oculari.

Inervație. Pe celulele epiteliale senzoriale păroase ale organelor spirale și vestibulare există terminații nervoase aferente ale neuronilor bipolari, ale căror corpuri sunt situate la baza plăcii osoase spiralate, formând ganglion spiralat, dintre care majoritatea neuronilor sunt acoperiti cu o teaca de mielina. Neuritele acestor celule din nervul auditiv transportă impulsuri către sistemul nervos central. În organul spiralat, alături de inervația aferentă, există și o inervație eferentă, care este realizată de așa-numitul mănunchi măslin-cohlear. Acestea și alte fibre, în timpul tranziției către membrana bazilară, își pierd teaca de mielină, înconjoară interiorul

celulele de păr și trec parțial prin tunel în zona celulelor de păr exterioare. Fibrele, împletindu-se, ajung la bazele celulelor capilare interioare și exterioare și se termină aici la terminale. În acest caz, se formează două plexuri interconectate, situate în spirală de-a lungul întregului canal cohlear. Una dintre ele se află în zona bazelor celulelor de păr interioare - plexul spiral intern. Celălalt, situat între celulele exterioare de susținere, se numește plexul spiral extern.În zona plexurilor spiralate interioare și exterioare, se găsește o activitate ridicată a colinesterazei specifice, care, după cum știți, descompune acetilcolina, care este implicată în transmiterea impulsurilor în organul spiralat.

Vascularizarea. Artera labirintului membranos provine din artera cerebrală superioară. Este împărțit în două ramuri: vestibulară și cohleară comună. Artera vestibulară furnizează părțile inferioare și laterale ale sacilor eliptici și sferici, precum și părțile laterale superioare ale canalelor semicirculare, formând plexuri capilare în zona petelor auditive. Artera Kochlear furnizează sânge ganglionului spiralat și prin periostul scării vestibulare și placa osoasă spiralată pătrunde în părțile interioare ale membranei bazale a organului spiralat. Sistemul venos al labirintului este format din trei plexuri venoase independente situate în cohlee, vestibul și canalele semicirculare. Nu au fost găsite vase limfatice în labirint. Organul spiralat nu are vase.

Schimbări legate de vârstă. Odată cu vârsta, o persoană poate prezenta tulburări de auz. În același timp, sistemele de conducere și de recepție a sunetului sunt schimbate separat sau împreună. Acest lucru se datorează faptului că în zona ferestrei ovale a labirintului osos apar focare de osificare, extinzându-se până la placa subcutanată a stâlpilor. Streamerul își pierde mobilitatea în fereastra ovală, ceea ce reduce drastic pragul de auz. Odată cu vârsta, aparatul neurosenzorial care percepe sunetul este mai des afectat, adică celulele senzoriale, care, după ce și-au încheiat ciclul de viață, mor și nu se recuperează.

Histologia privată, sau anatomia microscopică, este o secțiune specială a cursului de histologie care studiază structura microscopică a organelor individuale ale corpului. Se studiază structura microscopică și submicroscopică a celulelor, țesuturi tipice acestor organe.

Un organ este un sistem ierarhic, o parte a unui organism cu o structură specifică, formată din mai multe tipuri de țesuturi care interacționează strâns pentru a îndeplini anumite funcții ale organelor. Orice organ se dezvoltă din mai multe straturi germinale și este o parte a corpului completă anatomic și funcțional. Prin urmare, organul include mai multe tipuri de țesuturi, formând un sistem funcțional natural al corpului. În acest caz, unul dintre țesuturile constitutive ale organului este cel mai important, responsabil pentru caracteristica funcțională a acestui organ. Datorită varietății de funcții, structura histologică a organelor este diferită. Adevărat, există modele generale în structuri, în acest sens, se disting mai multe tipuri de organe.

1 Organe de tip parenchimatos.Țesuturile care alcătuiesc aceste organe sunt împărțite funcțional în două grupe. Una dintre ele asigură punerea în aplicare a principalelor funcții ale organismului și se numește parenchim. Celulele parenchimatoase ale unui organ, de regulă, au aceeași sursă de dezvoltare și funcții comune. Parenchimul poate fi de diferite tipuri. De exemplu, în mușchi, rolul parenchimului este jucat de țesutul muscular striat scheletic, în glande - de epiteliul secretor, în creier - de țesutul nervos. În tendoane, parenchimul este reprezentat de un țesut conjunctiv fibros dens, format, iar în cartilaj - de țesut cartilaginos hialin sau elastic etc.

A doua componentă a organelor de tip parenchimatos îndeplinește o funcție de susținere, trofică, servește ca conductor al vaselor de sânge, al nervilor și se numește stroma . Stroma organelor parenchimatoase constă dintr-o membrană care acoperă organul, sau capsule( formate de obicei din țesut conjunctiv fibros dens) și sept din țesut conjunctiv fibros lax care se extinde din acesta (septa sau trabecule ). Rolul stromei, în ciuda importanței sale aparent secundare în organ, este foarte important. Conține celule slab diferențiate și celule cu funcții de protecție pronunțate, sânge, vasele limfatice și aparatul nervos, datorită cărora îndeplinește funcții plastice, trofice, de protecție, de formare, de reglare și alte funcții, afectează funcționarea organului în ansamblu. , asigura dezvoltarea si regenerarea acestuia.

Organele parenchimatoase sunt ficatul, rinichii, mușchii scheletici, pancreasul, creierul și măduva spinării, glandele endocrine și alte organe. La rândul lor, organele parenchimatoase pot avea caracteristici ale structurii interne. Distinge:

1) organe lobulare parenchimatoase;

2) organe zonale parenchimatoase;

3) organe fasciculului parenchimatos.

V organe lobulare parenchimatoase întregul parenchim este împărțit de straturi de țesut conjunctiv în unități structurale și funcționale de diferite forme - felii, având un plan general de structură și funcție. Exemple de astfel de organe sunt ficatul, pancreasul, glandele salivare. Organe zonale parenchimatoase - astfel de organisme, care se subdivizează în zone , diferită în funcție. De exemplu, rinichiul este împărțit în două zone: corticale si cerebrale substanţă. Această subdiviziune se aplică și glandelor suprarenale, iar substanța corticală, la rândul ei, este împărțită în trei zone proprii, diferite ca structură și funcție. Cartilajul ca organ se referă și la organele zonale parenchimatoase. LA fascicul parenchimatos organele includ mușchii scheletici, tendoanele, măduva spinării, nervii. În aceste organe, elementele țesuturilor lor constitutive au o aranjare regulată, corectă, formând mănunchiuri separate prin straturi ale stromei.

Unele organe combină caracteristicile organelor lobulare și zonale. De exemplu, în timus, care are o structură lobulară, fiecare lobul este format din două zone: cortexul și medulara.

2. Corpuri de tip stratificat. Exemple de organe de tip stratificat sunt vasele de sânge și limfatice, organele tractului gastrointestinal și genito-urinar și căile respiratorii. În aceste organe nu există o subdiviziune în parenchim și stromă. Astfel de organe sunt compuse din scoici. În vase sunt izolate membranele interioare (intima), mijlocii (musculare) și exterioare (adventițiale). În organele tractului gastrointestinal, există patru membrane (mucoasă, submucoasă, musculară și seroasă sau adventivă), dintre care unele, la rândul lor, sunt subdivizate în straturi, sau plăci.Fiecare strat este format mai des dintr-un tip de țesut. acesta este principalul, dar poate include elemente din mai multe tipuri de țesături. Structura fiecărui strat corespunde funcției pe care o îndeplinește ca parte a carcasei. Organele lamelare includ și osul tubular, în care se disting straturile caracteristice ale acestora (vezi secțiunea „Osul ca organ”). Unele organe, de exemplu, pielea, globul ocular nu sunt goale, dar prin natura aranjamentului țesuturilor în ele, ele sunt denumite stratificate.

3. Organe mixte. Unele organe pot combina caracteristicile atât ale organelor parenchimatoase, cât și ale organelor stratificate. Exemplele includ inima, uterul. În astfel de organe stratificate precum inima și uterul, membrana medie (miocard și respectiv miometru) este atât de puternică încât atât parenchimul (o colecție de cardiomiocite sau miocite netede) cât și stroma pot fi distinse în ea.

4. Organe cu structură atipică. Astfel de organisme sunt caracterizate de o organizare unică. Structura lor în sens strict nu corespunde nici organelor parenchimatoase, nici stratificate. Organele auzului și echilibrului sunt exemple de astfel de organe.

Fiecare organ are propriile sisteme de alimentare cu sânge, circulație limfatică și inervație. Patul vascular, în special microvasculatura, este adaptat structurii și funcțiilor organului. Interdependența deosebit de clară a arhitecturii patului vascular, pe de o parte, și a structurii și funcțiilor organului, pe de altă parte, este relevată în ficat, rinichi, plămâni, splină etc. Capilarele microvasculare sunt direct implicate. în formarea unităților structurale și funcționale, a barierelor histohematice și hemato-parechimatoase.