Etapa principală a oricărei producții microbiologice este cultivarea de producție a microorganismului corespunzător, efectuată fie pentru a crește masa microbiană - biomasă, fie pentru a obține produse metabolice ale unei populații în creștere de microorganisme.
Biomasa este înțeleasă ca masa totală de indivizi dintr-o specie, grup de specii sau comunitate de microorganisme în ansamblu. Se exprimă în masa substanței umede sau uscate (g/m2, g/m3). Din aceasta rezultă clar că sarcina inginerului de proces este de a crea condiții care să asigure utilizarea maximă a componentelor mediului nutritiv și acumularea produsului țintă cu proprietățile dorite. Desigur, baza teoretică pentru aceasta o reprezintă modelele care determină creșterea populației de microorganisme, în funcție de condițiile de implementare a acesteia. Cunoașterea tiparelor cantitative de creștere a populațiilor microbiene în condiții reale de implementare a acestuia în echipamente capacitive, exprimate sub forma unui model matematic adecvat, determină în mare măsură trecerea de la căutarea empirică la o soluție riguroasă a problemei optimizării regimurilor tehnologice de obținere. produse de sinteză microbiologică.
Cultivarea în loturi
În procesul de cultivare periodică a microorganismelor, așa cum am menționat mai devreme, se pot distinge mai multe perioade de creștere (Fig. 2.19).
În prima perioadă, după introducerea materialului de semănat în mediu (faza de întârziere), are loc procesul de adaptare a culturii de semănat la noul mediu. Mărimea populației în acest moment nu crește (și în unele cazuri chiar scade). Starea populației în faza de întârziere poate fi descrisă formal după cum urmează:
(pentru m situat între 0 și m1).
Se presupune că în timpul fazei de întârziere, celulele microbiene nu consumă substratul, dar activitatea metabolică a celulelor se manifestă printr-o creștere a conținutului de proteine și ARN (cu un conținut constant de ADN), precum și printr-o creștere a volumul celulei, care în general poate fi exprimat folosind ecuația
La atingerea anumitor raporturi între valorile suprafeței celulare și volumul acesteia, are loc diviziunea celulară, în urma căreia populația începe să crească într-un ritm crescător, ceea ce pentru o anumită fază de creștere a culturii, numită cea de tranziție, este descris de relație
Dependența integrală care descrie secțiunea curbei cinetice de creștere între m1 și m2 are forma
Creșterea ratei de creștere a populațiilor în faza de tranziție ajunge la limită, determinată formal de atingerea unei valori egale cu unitatea de către parametrul f, după care rata de creștere începe să fie exprimată prin dependență.
(pentru m între m2 și m3), de unde forma integrală reprezintă funcția exponențială
Această fază de creștere se numește faza de creștere exponențială sau logaritmică. Rata de creștere specifică u este adesea folosită pentru a estima rata de creștere a biomasei.
Termenii „timp de dublare” și „timp de generație” q, calculati prin ecuație, sunt utilizați ca o caracteristică a unei culturi în creștere în această fază
Totuși, un astfel de model de creștere a populației, care în prima aproximare poate fi descris printr-o dependență exponențială, se observă pentru o perioadă limitată de timp, deoarece pe măsură ce biomasa crește, tendința de încetinire a ritmului de creștere devine din ce în ce mai pronunțată. . Pentru o astfel de secțiune a curbei cinetice a creșterii populației, numită faza de creștere amortizată a culturii, se poate folosi ecuația diferențială a ratei de creștere.
și forma sa integrală pentru a descrie modificarea concentrației de biomasă în timp
(pentru intervalul de timp dintre t3 și t4).
O scădere a ratei de creștere pe măsură ce X se apropie de valoarea lui X4 are loc până la zero, ceea ce caracterizează intrarea populației în faza staționară: X = X4
(pentru m situat între m4 și m5).
La finalizarea fazei de creștere staționară, începe faza de moarte sau faza de degenerare a culturii, caracterizată printr-o scădere a dimensiunii populației.
Sistemul de ecuații de mai sus poate fi utilizat doar pentru a descrie o curbă specifică de creștere cinetică obținută ca rezultat al experimentului, dar nu poate servi ca bază pentru prezicerea procesului, deoarece în dependențele date ca parametri (X1, .. ., X4; m1, ..., t5), se introduc valorile finale ale concentrației biomasei și ale timpului. În prezent, nu există încă un model matematic general acceptat de creștere a populației care să descrie cu acuratețe cinetica acumulării de biomasă în condiții de cultivare periodică și să conțină numărul minim de coeficienți empilici. În cea mai mare măsură, aceste cerințe sunt îndeplinite de modelul lui N. I. Kobozev, a cărui utilizare în studiul cineticii creșterii populației dă rezultate încurajatoare. Forma integrală a ecuației propuse de el, care descrie curba cinetică a creșterii populației, are forma
Această ecuație este expresia cea mai generală a creșterii populației și, în funcție de condițiile particulare (reproducție reversibilă sau ireversibilă, creșterea populației cu epuizarea substratului sau menținând cantitatea acestuia la un nivel constant), ecuația ia o formă adecvată și dă o expresie diferită pentru concentrația de biomasă.
Principalul dezavantaj al metodei periodice este ciclicitatea și schimbarea constantă a condițiilor de cultivare, ceea ce face dificilă controlul și reglarea parametrilor procesului.
Oportunități mari de creștere a eficienței producției constă în metoda continuă de cultivare.
Cultivare continuă
Esența metodei este menținerea unor condiții de mediu constante și, astfel, producătorul de microorganisme într-o anumită stare fiziologică. Prin metoda continuă, aproape întreaga populație de microorganisme este implicată în formarea produsului final pe parcursul întregului proces de fermentație, care este facilitat de condițiile optime de cultivare.
Cu cultivarea continuă, apare un sistem dinamic deschis în care microorganismele se înmulțesc continuu într-un ritm care depinde de afluxul de nutrienți și de alte condiții nutriționale. O parte din volumul lichidului de cultură curge în mod continuu cu aceeași viteză în care mediul este alimentat în aparat, iar numărul de microorganisme care susțin procesul continuu rămâne constant în fermentator. În condiții sterile, metoda continuă asigură păstrarea culturii în stare fiziologic activă timp îndelungat.
Rata de creștere a biomasei în conductă este exprimată prin ecuație
Valoarea D=F/V este cunoscută ca rata de diluție. Caracterizează debitul pe unitate de volum. F - debit mediu, ml/h (m3/h); V este volumul fermentatorului, ml (m3).
Dacă în stare staționară dX/dt = 0, atunci u = D. Aceasta înseamnă că concentrația de celule este neschimbată. Cel mai adesea acest lucru se întâmplă la D = 0,01 ± 0,25.
În condiţii de cultivare continuă, când cultura se află într-o stare de echilibru dinamic (la u = D), se disting procese turbidostatice şi chemostatice.
În cultura turbidostat, debitul mediu este controlat astfel încât concentrația celulară să rămână constantă. În timpul cultivării chemostatului, se menține o concentrație constantă de celule în mediu prin intermediul unei concentrații constante de compuși chimici, în special, un substrat limitator (de exemplu, surse de carbon, azot, vitamine etc.).
Dependența ratei de creștere a culturii specifice de concentrația substratului este determinată de ecuația Monod
Într-un mediu nutritiv complet, Ks în raport cu S este o valoare nesemnificativă și poate fi neglijată, apoi din ecuația u = umax S/S = umax se poate observa că într-un mediu nutritiv complet, rata de creștere specifică a unei culturi. nu depinde de concentrația factorului limitator. Pentru bacteriile care cresc într-un mediu nutritiv cu carbohidrați, valoarea Ks este de câteva zecimi de miligram per 1 litru de mediu, iar pentru microorganismele care cresc pe medii cu aminoacizi, este de câteva micrograme pe 1 litru, iar 5 este de câteva grame per 1 litru. S-au obținut valori scăzute de Ks pentru drojdia cultivată pe glucoză. Trebuie remarcat faptul că valoarea S/(Ks+S) este aproape de unitate atâta timp cât concentrația substratului nu este prea scăzută. Deoarece concentrația necesară a sursei de carbon pentru majoritatea proceselor de fermentație este exprimată în g/l, Ks în 10-100 mg/l de zahăr nu poate provoca decât o scădere a ratei specifice de creștere cu câteva procente față de umax. În acest sens, valoarea ratei specifice de creștere în aceste condiții nu trebuie să scadă sub 90% din rata maximă de creștere.
Concentrația substratului nu este singurul factor care limitează rata de creștere a microorganismelor. N. D. Ierusalimsky a ajuns la concluzia că rata de creștere specifică depinde de densitatea populației și că la o concentrație mare de celule, produsele metabolice pot întârzia creșterea. Rata de creștere specifică poate fi calculată din ecuație
Pentru a menține cultura într-o stare de rată maximă de reproducere, este necesar un aflux constant de substrat proaspăt și îndepărtarea produselor metabolice.
La determinarea creșterii microorganismelor în timpul perioadei de cultivare, se presupune că conținutul fermentatorului este bine aerat și amestecat, că populația de microorganisme este omogenă și proprietățile sale sunt practic constante la o concentrație mare a substratului care limitează creșterea, adică la S > Ks. Alte substanțe care afectează creșterea sunt, de asemenea, în exces constant. Atunci rata de creștere specifică u ar trebui considerată apropiată de umax.
În cazul cultivării periodice a microorganismelor, dependența modificării concentrației microorganismelor în timp este descrisă de ecuația diferențială
Coeficientul economic exprimă nevoile cantitative ale microorganismelor în nutrienți. Dacă sistemul este în echilibru, atunci u = D. Echilibrul poate fi perturbat prin modificarea debitului u > D sau u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид
Trebuie remarcat faptul că productivitatea procesului este determinată de produsul dintre viteza de diluție și concentrația de microorganisme DX, adică cantitatea de biomasă obținută pe unitate de volum a fermentatorului pe unitatea de timp. Productivitatea maximă a procesului este întotdeauna asociată cu o concentrație crescută a substratului în mediul rezultat.
Productivitatea unui proces de creștere continuă poate fi exprimată prin ecuație
Comparând productivitatea proceselor de cultivare discontinuă și continuă în producția de drojdie furajeră, presupunem că procesul discontinuu se va încheia în 10 ore, deci n = 1/10. Pentru valoarea aleasă u = 0,3 obținem D = 1/10 (1-1/3) = 0,095. Cu producție continuă D = 0,3. Rezultă de aici că la aceeași concentrație de microorganisme, productivitatea procesului de cultivare periodică este de trei ori mai mică decât cea a cultivării continue. Când scopul cultivării este obținerea de produse metabolice P, se utilizează următoarea ecuație pentru a descrie procesul și a determina activitatea de biosinteză K a unui microorganism:
Aceasta indică faptul că rata de biosinteză a metaboliților în timp dt este direct proporțională cu cantitatea de biomasă și activitatea specifică K a microorganismului. K poate fi determinat din ecuație
Cu cultivarea continuă, se pot forma mutații. Dacă numărul de mutații pe parcursul unei generații este exprimat prin Q, numărul de generații pe oră D/ln2, rata specifică de reproducere a mutanților prin ux și concentrația lor în fermentator prin Xm, atunci ecuația va lua forma
Această ecuație poate fi utilizată pentru a calcula concentrația de mutanți în fermentator.
Sinteza biologică se bazează pe procese enzimatice. Dependența vitezei de reacție enzimatică de substrat este exprimată conform ecuației Michaelis-Menten
Într-un proces continuu, u = D. Pentru formarea produsului este necesar să se stabilească un factor limitator și factori care limitează creșterea culturii (temperatura, pH, represori, inhibitori etc.).
Într-un proces omogen-continuu, unde u = D
Rezultă de aici că cantitatea de produs depinde de concentrația de biomasă, de activitatea culturii și de rata de diluție D.
Bilanțul material al unui proces omogen-continuu pe substrat este exprimat prin ecuație
Se poate presupune că randamentul de biomasă nu depinde de concentrația componentului. Apoi, conform ecuației S = S0 – X/a, se poate determina concentrația substratului în lichidul de cultură care curge. Odată cu o scădere a ratei de diluție D, diferența dintre concentrația substratului în flux și ieșire crește, deoarece crește concentrația de biomasă în mediu.
Pentru a obține o imagine completă a dinamicii dimensiunii unei anumite populații, precum și pentru a calcula rata de creștere a acesteia, împreună cu date despre modul în care mortalitatea este distribuită pe diferite vârste, este, de asemenea, necesar să știm la ce vârstă încep indivizii. pentru a produce urmași și care este fecunditatea medie a indivizilor de diferite vârste. Așadar, în tabelele de calcul al ratei de creștere a populației, la coloanele care caracterizează supraviețuirea, se adaugă o coloană în care se înregistrează numărul mediu de urmași care au apărut într-un anumit interval de vârstă pe individ din generația parentală. Pentru simplitate, să ne imaginăm un exemplu ipotetic al unui animal care începe să se înmulțească în al treilea an de viață și, de regulă, nu trăiește mai mult de 10 ani. În prima coloană a tabelului. 4 notează vârsta (X),în al doilea - proporția de indivizi care au supraviețuit până la o anumită vârstă de la dimensiunea inițială a cohortei (l x),în al treilea, numărul mediu de urmași născuți la indivizi de o anumită vârstă pe individ parental (m x),în al patrulea, produsul proporției de indivizi supraviețuitori prin fecunditatea lor medie (lxmx). Suma ultimelor valori din coloană este o valoare numită rata netă de reproducere. Rata netă de reproducere arată de câte ori crește dimensiunea populației într-o generație. În cazul în care un R0 = 1, atunci populația este staționară - numărul ei rămâne constant, deoarece fiecare generație ulterioară o înlocuiește exact pe cea anterioară. În demografie, tabele separate sunt de obicei compilate pentru femei (apoi în coloana m x - numărul mediu de fiice născute din mame de o anumită vârstă) și pentru bărbați (în coloana t x - numărul mediu de fii produși de tații de o anumită vârstă).
Valoare R0 variază foarte mult în funcție de tipul de organisme, precum și de condițiile existenței acestuia. Astfel, de exemplu, pentru o populație de șorbe de câmp menținută în condiții bune de laborator Microtus agrestis magnitudinea R0 a fost egal cu 5,90, iar în laborator populația gărgăriței orezului Calandra oryzae - 113,48. Astfel, într-o generație, în condiții favorabile, populația șorbelor de câmp își poate crește populația de aproximativ 6 ori, iar populația gărgăriței orezului de 113 ori.
| X | l x | m x | l x m x |
| 1,00 | |||
| 0,60 | |||
| 0,50 | |||
| 0,45 | 2,0 | 0,90 | |
| 0,40 | 2,5 | 1,0 | |
| 0,37 | 1,5 | 0,55 | |
| 0,33 | 1,0 | 0,33 | |
| 0,20 | 0,5 | 0,10 | |
| 0,10 | 0,1 | 0,01 | |
| 0,05 | |||
| 0,00 | |||
| Σl x m x = 2.89 |
Deja din chiar metoda de calcul R0 este clar că această valoare este determinată de combinația de supraviețuire ( l x-curba) si fecunditatea ( m x-strâmb). Înmulțirea valorilor l xși m x pentru fiecare vârstă X, determinăm astfel aria de sub curbă l x m x. Precum și l x, magnitudinea m x poate varia foarte mult în funcție de tipul de organisme și de condițiile de existență ale acestuia.
Utilizați indicatorul R0 atunci când se compară specii caracterizate prin durate diferite de viață, nu este întotdeauna convenabil. Este mult mai bine să folosiți în astfel de cazuri cantitatea r un indicator al ratei specifice de creștere a populației. Pentru a stabili o legătură între aceste cantități, imaginați-vă că pentru o perioadă de timp egală cu durata unei generații (= timpul generației) T, populația crește exponențial. Apoi mărimea populației până la sfârșitul intervalului de timp T va fi egal N T = N 0 e rT .. Din ultima ecuaţie rezultă că N T /N 0 \u003d e rT . Dar N T /N 0 nu este altceva decât raportul dintre numărul de indivizi din două generații succesive sau, cu alte cuvinte, valoarea R0- Rescrierea acestei ecuații într-o formă ușor diferită: R 0 \u003d e rT, putem determina din ea valoarea r conform formulei r = lnR0/T .
Metoda de mai sus pentru estimarea indicatorului r doar la fel de precise pe cât se determină durata unei generaţii T. În unele cazuri, întrebarea care este durata unei generații este rezolvată destul de simplu. Deci, pentru unii pești de somon, cum ar fi somonul roz (Oncorhynchus gorbuscha) sau somon sockeye (Opsorhynchus nerka), care depun o dată la sfârșitul vieții și apoi mor, durata unei generații este, evident, timpul de la depunerea ouălor (sau incubarea larvelor din ouă) până la reproducerea indivizilor crescuți din aceste ouă (larve). În mod similar, o dată la sfârșitul vieții, reproducerea are loc la multe insecte (este suficient să ne amintim de efee) și la o serie de specii de plante. Cu toate acestea, la multe animale și plante, perioada de reproducere este prelungită în timp, iar în limitele vârstei în care reproducerea este posibilă, numărul mediu de descendenți per părinte variază. În acest caz, durata generării poate fi calculată aproximativ după cum urmează:
Sensul acestei metode de calcul este ușor de înțeles prin referire la un model mecanic (Dublin, Lotka, 1925), care ilustrează un exemplu real din populația umană. Să ne imaginăm scara de vârstă a mamei (Fig. 25) sub forma unei bare orizontale, instalată ca grindă de echilibru pe un suport din centru (ca un leagăn dintr-o scândură așezată pe un buștean). Punctul de plecare (momentul nașterii mamei) corespunde punctului de sprijin, de la care cântare simetrice merg la stânga și la dreapta de-a lungul umerilor barei de echilibru. Pe umărul drept este un grafic cu bare care arată numărul de fiice născute din mame de o anumită vârstă. Eșantionul inițial (și acestea sunt date reale despre demografia SUA în 1920) este de 100.000 de mame, iar numărul fiicelor lor este de 116.760. Pentru a echilibra numărul de fiice (mai precis, masa histogramei), o greutate egală cu masa histogramei de pe umărul drept se deplasează de-a lungul umărului stâng. În exemplul de mai sus, echilibrul a fost atins când greutatea a fost setată la 28,5 ani. La această vârstă a mamei s-a născut nașterea unui copil „mediu” (mai precis, o fată) în Statele Unite, în 1920, media pentru întreaga populație.
Întrucât rata de creștere a populației este invers legată de durata generației r = lnR0/T , evident, cu cât reproducerea organismelor este mai devreme, cu atât rata de creștere a populației este mai mare. Să explicăm acest lucru cu un exemplu imaginar de două populații umane în creștere exponențială. Să presupunem că în prima populație, fiecare femeie are în medie 5 copii, primul copil apărând la 18 ani, iar apoi în fiecare an s-a născut câte un copil (ultimul la 22 de ani). Să presupunem că în a doua populație, fiecare femeie are în medie 10 copii, dar aceștia s-au născut mai târziu, când mama avea între 30 și 39 de ani (ca și în cazul precedent, pe copil pe an). La început poate părea că a doua populație crește de două ori mai repede decât prima. Dar să nu ne grăbim să tragem concluzii și să calculăm rata de creștere specifică r. Să presupunem că fetele reprezintă jumătate din toți copiii născuți. Atunci numărul de fete per mamă va fi de 2,5 în primul caz și de 5 în al doilea.Reamintim că raportul dintre numărul generației fiice și numărul generației materne nu este altceva decât R0- viteza pură. reproducere. Apoi pentru prima populație R 0 \u003d 2,5, iar pentru al doilea R0 = 5. Durata generației Tîn prima populație va fi de 20 de ani, iar în a doua - 34,5 ani. În consecință, valoarea lui r pentru prima populație va fi r 1 \u003d ln2.5 / 20 \u003d 046, iar pentru al doilea r 2 \u003d ln5 / 34,5 \u003d 0,047.
Valorile obținute sunt aproape aceleași. Cu alte cuvinte, femeile care au născut 5 copii cu vârste cuprinse între 18 și 22 de ani au aproximativ aceeași contribuție la creșterea populației ca și femeile care au născut 10 copii cu vârste cuprinse între 30 și 39 de ani. Desigur, aceste argumente sunt valabile numai dacă aceeași distribuție pe vârstă a fertilității rămâne în ambele populații, adică fetele născute din mame mai tinere încep să nască de la vârsta de 18 ani, iar cele care s-au născut din mame 30-39 de ani, - doar de la 30 de ani.
Din exemplul de mai sus, este clar cât de importantă este politica demografică a oricărui stat legile care limitează vârsta minimă pentru căsătorie, precum și alte măsuri care încurajează nașterea numai la o anumită vârstă.
La multe animale, vârsta de atingere a maturității sexuale și. Vârsta la care începe reproducerea poate varia foarte mult în funcție de condițiile specifice de existență. În condiții mai puțin favorabile, reproducerea are loc mai târziu, și astfel rata de creștere a populației este redusă. Deci, de exemplu, în voleul menajer (Microtus oeconomus), al cărui număr fluctuează în mod regulat, maturitatea sexuală poate apărea în ziua 20-25 în perioada de creștere a numărului sau numai în luna 9-11 în timpul ghidurilor de vârf și în perioada de depresie. În crustaceul cladoceran planctonic Diaphanosoma brachyurum, specie comună vara în planctonul lacurilor din zona temperată, cu abundență de hrană, depunerea ouălor partenogenetice de către femele se observă în a 5-6-a zi după naștere, în timp ce, cu deficit de hrană, reproducerea începe abia după 20-30 de zile (în același timp, ajunge la această vârstă doar o mică parte a populației).
Cea mai importantă trăsătură a unei populații care crește conform unei legi exponențiale este o structură de vârstă stabilă, adică un raport constant al numărului de diferite grupe de vârstă. Afirmația inversă este de asemenea adevărată: dacă o populație menține un raport constant al diferitelor grupe de vârstă (și acest raport, la rândul său, este o consecință a distribuțiilor care nu se modifică în timp l xși t x), atunci populația crește exponențial. Desigur, în populațiile care cresc exponențial, dar în ritmuri diferite, structura de vârstă este diferită: cu cât populația crește mai repede, cu atât este mai mare proporția de indivizi tineri (Fig. 26). Ca un caz special de creștere exponențială, se poate considera o populație staționară care nu își schimbă dimensiunea în timp (adică, r= 0). Într-o astfel de populație se stabilește și o structură de vârstă stabilă.
Dacă observați structura de vârstă a unei populații a unei specii a cărei durată de viață este de cel puțin câțiva ani, veți observa cum o cohortă de indivizi tineri născuți într-un an favorabil pentru reproducere și (sau) pentru supraviețuirea stadiilor incipiente de dezvoltare, fiind mai numeroase decât alte cohorte care trec de la o grupă de vârstă la alta. Astfel de generații „productive” sunt bine urmărite, de exemplu, în populațiile de pești.
Orez. Fig. 27. Structura de vârstă a populației Franței la 1 ianuarie 1967 (stânga – bărbați, dreapta – femei). Dimensiunea redusă a populației masculine născută în anii 83-90. secolul trecut este rezultatul morții în masă din timpul primului război mondial; „talia” atribuită nașterii din 1916 este rezultatul unei scăderi accentuate a natalității în timpul Primului Război Mondial; a doua „talie” atribuită anilor 40. nașterea este rezultatul unei scăderi a natalității în timpul celui de-al Doilea Război Mondial; cresterea numarului de persoane nascute in 19-!6-1949. - rezultatul unei creșteri a natalității după demobilizarea în masă. Pierderile directe de oameni în timpul celui de-al Doilea Război Mondial sunt reflectate în primul rând de reducerea numărului de bărbați în perioada 1906-1926. naștere (după Shrvock și colab., 1976; din Begon și colab., 1986)
În structura de vârstă a populației țărilor europene, două războaie mondiale au lăsat o amprentă puternică. De exemplu, în histograma distribuției pe vârstă a populației Franței în 1967 (Fig. 27), sunt vizibile clar două „talii”: cea superioară este rezultatul unei scăderi a natalității în anii Primului. Războiul Mondial, iar cel mai mic este rezultatul scăderii natalității în anii celui de-al Doilea Război Mondial. De fiecare dată, după încheierea războiului, s-a înregistrat o creștere a natalității.
Dacă, cu puțină emigrație și imigrație, natalitatea depășește rata mortalității, atunci populația va crește. Creșterea populației este un proces continuu dacă în el există toate grupele de vârstă. Rata de creștere a populației în absența oricăror constrângeri de mediu este descrisă de ecuația diferențială:
dN/df = rN, (1)
unde N este numărul de indivizi din populație; f - timp; r este constanta de viteză a creșterii naturale.
Model în formă de J al creșterii populației. Dacă r > 0, atunci în timp populația devine mai mare. Creșterea are loc la început lent și apoi crește rapid conform unei legi exponențiale, adică curba de creștere a populației ia o formă în formă de J (Fig. 2, a). Acest model se bazează pe presupunerea că creșterea populației nu depinde de densitatea populației. Se crede că aproape orice specie este teoretic capabilă să-și mărească populația pentru a popula întregul Pământ cu suficientă hrană, apă, spațiu, constanța condițiilor de mediu și absența prădătorilor. Această idee a fost prezentată la începutul secolelor al XVIII-lea și al XIX-lea. Economistul englez Thomas R. Malthus, fondatorul teoriei malthusianismului.
Orez. 2. Tipuri de curbe de creștere a populației (modele de creștere a populației): a - în formă de J; b - în formă de S; K este capacitatea de reținere a mediului.
Model în formă de S al creșterii populației. Situația se dezvoltă diferit cu resurse alimentare limitate sau cu acumularea de produse toxice (deșeuri) de metabolism. Creșterea exponențială inițială în condiții inițial favorabile nu poate continua în timp și încetinește treptat. Densitatea populației reglează epuizarea resurselor alimentare, acumularea de substanțe toxice și, prin urmare, afectează creșterea populației. Odată cu creșterea densității, rata de creștere a populației scade treptat la zero, iar curba atinge un anumit nivel stabil (graficul formează un platou). Curba unei astfel de creșteri (Fig. 2, b) are o formă de S și, prin urmare, modelul corespunzător al dezvoltării evenimentelor se numește în formă de S. Este tipic, de exemplu, pentru drojdie, factorul care limitează creșterea lor este acumularea de alcool, precum și pentru alge, auto-umbrindu-se reciproc. În ambele cazuri, dimensiunea populației nu atinge nivelul la care începe să afecteze lipsa de nutrienți (nutrienți).
Suprapopularea influențează și creșterea populației, în care spațiul joacă un rol semnificativ (poate chiar principal). Experimentele de laborator cu șobolani au arătat că după atingerea unei anumite densități a populației, fertilitatea animalelor scade brusc chiar și cu un exces de hrană. Există modificări hormonale care afectează comportamentul sexual; infertilitatea, consumul de pui de către părinți etc., este mai frecventă. Îngrijirea parentală pentru urmași este brusc slăbită, puii părăsesc cuibul mai devreme, drept urmare probabilitatea supraviețuirii lor scade. Agresivitatea animalelor este în creștere. Fenomene similare se întâlnesc și la populațiile unui număr de mamifere, nu numai în condiții de laborator, ci și în condiții naturale.
Rata de creștere a populației în modelul în formă de S determină ecuația diferențială:
dN/df = rN(l - N/K), (2)
unde K este capacitatea de susținere a mediului, adică dimensiunea maximă a populației care poate exista în condiții date, satisfacându-și nevoile pe termen nelimitat.
Dacă N > K, rata de creștere este negativă. Daca N< К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.
În literatura de specialitate, modelele de creștere a populației în formă de J și S sunt adesea numite exponențiale și, respectiv, logistice.
Capacitatea de susținere joacă un rol hotărâtor nu numai în creșterea populației după modelul în formă de S, ci și după modelul în formă de J, deoarece la un moment dat, încă mai are loc epuizarea oricărei resurse a mediului, adică el (sau chiar mai multe în același timp) devine limitator. După un boom cu o ieșire bruscă a curbei în formă de J dincolo de nivelul K, populația se prăbușește, adică o catastrofă care duce la o scădere bruscă a numărului. Cauza prăbușirii este adesea o schimbare bruscă și bruscă a condițiilor de mediu (factori de mediu), care reduce capacitatea de transport a mediului. Apoi mor un număr mare de indivizi care nu pot emigra.
În setul cel mai favorabil de circumstanțe pentru populație, noul nivel de abundență corespunde capacității de susținere a mediului sau, cu alte cuvinte, curba de creștere trece de la forma de J la forma de S. Totuși, epuizarea resurselor alimentare poate duce și la alte dificultăți pentru populație, precum dezvoltarea bolilor. Apoi abundența scade la un nivel mult mai mic decât capacitatea de susținere a mediului, iar în limită, populația poate fi chiar condamnată la dispariție.
Pentru modelul în formă de S, în cazurile de întârziere în acțiunea mecanismelor de reglementare din orice motiv, de exemplu, din cauza timpului petrecut cu reproducere sau din alte motive, întârzierea în timp ia în considerare ecuația diferențială:
N/df = rNK - rN2(f - T)/K, (3)
unde T este timpul necesar sistemului pentru a răspunde influențelor externe.
Subtraend-ul din partea dreaptă a ecuației care conține N2 face posibilă prezicerea momentului în care sistemul părăsește starea de echilibru în cazurile în care timpul de întârziere este relativ mare în comparație cu timpul de relaxare (1/r) al sistemului. Ca urmare, cu o creștere a timpului de întârziere în sistem, în loc de o aproximare asimptotică a stării de echilibru, numărul de organisme fluctuează în raport cu curba teoretică în formă de S. În cazurile în care resursele alimentare sunt limitate, populația nu ajunge la un echilibru stabil, deoarece numărul unei generații depinde de numărul alteia, ceea ce afectează rata de reproducere și duce la prădare și canibalism. Fluctuațiile în dimensiunea populației, care se caracterizează prin valori mari ale lui r, timp scurt de reproducere x și un mecanism de reglare simplu, pot fi destul de semnificative.
Modelele de creștere a populației descrise și ecuațiile diferențiale presupun că toate organismele sunt similare între ele, au o probabilitate egală de a muri și o capacitate egală de a se reproduce, astfel încât rata de creștere a populației în faza exponențială depinde doar de dimensiunea sa și nu este limitată. de condiţiile de mediu, care rămân constante. Ele descriu cu acuratețe procesele de creștere și interacțiune ale indivizilor în majoritatea populațiilor artificiale și unele naturale. „Idealitatea” tuturor factorilor de mediu în condițiile inițiale a predeterminat ceea ce modelele luate în considerare sunt numite ideale.
Pentru populațiile naturale, ipotezele acceptate sunt cel mai adesea incorecte. În condiții naturale, modelele de creștere a populației în formă de J și S pot fi observate în principal în cazurile în care anumite animale sunt introduse sau ele însele se răspândesc în noi zone pentru ele. Cu toate acestea, modelele teoretice de creștere permit o mai bună înțelegere a proceselor care au loc în condiții naturale. Majoritatea principiilor utilizate pentru modelarea populațiilor de animale se aplică și modelării populației de plante.
Trebuie remarcat faptul că pentru orice model (atât în formă de J, cât și în formă de S), faza de creștere exponențială a populației este inițial caracteristică. Prin urmare, cu o combinație de valori favorabile (optime) ale tuturor factorilor de mediu, are loc o „explozie a populației”, adică o creștere deosebit de rapidă a populației unei anumite specii.
Migrația sau dispersarea, precum și o scădere bruscă a ratei de reproducere, pot contribui la scăderea dimensiunii populației. Dispersarea poate fi asociată cu o anumită etapă a ciclului de viață, cum ar fi formarea semințelor.
În raport cu condițiile mediului natural real, se obișnuiește să se utilizeze conceptele de potențial biotic - totalitatea tuturor factorilor de mediu care contribuie la creșterea dimensiunii populației sau capacitatea speciei de a se reproduce în absența restricțiilor de mediu. , precum și rezistența mediului - o combinație de factori care limitează creșterea (factori limitatori) .
Orice modificare a unei populații este rezultatul unui dezechilibru între potențialul ei biotic și rezistența mediului.
Dacă rata natalității într-o populație depășește rata mortalității, atunci populația va crește, cu excepția cazului în care, desigur, schimbările ca urmare a imigrației și emigrării sunt nesemnificative. Pentru a înțelege modelele de creștere a populației, este util să luăm în considerare mai întâi un model (vezi capitolul 2) care descrie creșterea unei populații bacteriene după inoculare pe un mediu de cultură proaspăt. În acest mediu nou și favorabil, condițiile pentru creșterea populației sunt optime și se observă o creștere exponențială (vezi Figura 2.7; vezi și Secțiunea 21.1.2). Curba de creștere este exponenţială, sau logaritmică curba. Dar, după cum se precizează în sect. 2.2.4 și 21.1.2, se ajunge în cele din urmă la un punct în care, din mai multe motive, inclusiv diminuarea resurselor alimentare și acumularea de deșeuri toxice ale metabolismului, creșterea exponențială devine imposibilă. Începe să încetinească, astfel încât curba de creștere să capete o formă sigmoidă (în formă de S), așa cum se arată în Fig. 2.7 pentru bacterii și în fig. 21,1 pentru drojdie. Acest tip de creștere se numește dependent de densitate, deoarece rata de creștere depinde de densitatea populației, ceea ce afectează epuizarea resurselor alimentare și acumularea de produse toxice și, prin urmare, creșterea. Odată cu creșterea densității, rata de creștere a populației scade treptat la zero, iar curba atinge un platou. La creștere zero, populația este stabilă, adică dimensiunea ei nu se modifică (amintim că organismele individuale pot crește și se pot reproduce în acest caz; rata de creștere a populației zero înseamnă doar că rata de reproducere, dacă are loc, este echilibrată de mortalitate). O astfel de curbă de creștere sigmoidă a fost obținută pentru o serie de organisme unicelulare și multicelulare, cum ar fi celulele de alge într-un mediu de cultură, pentru fitoplanctonul din lacuri și oceane primăvara, pentru insecte precum viermii de făină sau acarienii introduși într-un nou habitat cu abundență. provizii de hrană, acolo unde nu există prădători.
Un alt tip de curbă se obține atunci când creșterea exponențială continuă până la o scădere bruscă a densității populației ca urmare a epuizării resurselor de mediu. Această curbă se numește „în formă de J” sau curbă în formă de boom-and-bust. O astfel de creștere nu depinde de densitate, deoarece reglarea ei nu este legată de densitatea populației până în momentul catastrofei. Colapsul se poate produce din aceleași motive, de exemplu, din cauza epuizării resurselor alimentare, care în cazul unei curbe de creștere sigmoide a avut un efect de reglare timpurie asupra creșterii. Migrația sau dispersarea, precum și o scădere bruscă a ratei de reproducere, pot contribui la scăderea dimensiunii populației. Dispersarea poate fi asociată cu o anumită etapă a ciclului de viață, cum ar fi formarea semințelor. Pe fig. 12.33 prezintă exemple de ambele tipuri. Ambele tipuri sunt caracterizate de o fază exponențială la începutul creșterii.
Atunci când luăm în considerare dimensiunea optimă a populației într-un mediu dat, este important de luat în considerare capacitatea de deținere, sau „productivitatea hranei” acestui mediu. Cu cât capacitatea de deținere este mai mare, cu atât este mai mare dimensiunea maximă a populației care poate exista într-un anumit habitat pe termen nelimitat. Creșterea în continuare a populației va fi împiedicată de unul sau mai mulți factori limitatori. Depinde de disponibilitatea resurselor pentru o anumită specie. După cum se arată în fig. 12.33, în cazul unei curbe de creștere în formă de J, populația depășește brusc capacitatea de întreținere a mediului. Această valoare este indicată de simbolul K, care poate fi folosit și pentru a indica dimensiunea maximă a unei populații stabile în condiții date. Creșterea sigmoidă și a curbei J pot fi descrise algebric folosind ecuații diferențiale simple (ambele ecuații se referă la populații în care generațiile se suprapun complet, astfel încât populația se schimbă continuu; acest lucru permite utilizarea ecuațiilor diferențiale). Astfel de ecuații sunt date în tabel. 12.10, acolo se oferă și o scurtă explicație.
| dN | = rN | (K-N) |
| dt | K |
Dacă r este pozitiv, dimensiunea populației crește exponențial
Dacă r este negativ, dimensiunea populației scade exponențial
De aici creșterea și scăderea rapidă a populației
unde K este numărul maxim de organisme care pot fi menținute în anumite condiții de mediu. Introducerea lui K în ecuație înseamnă că influența mediului asupra scăderii creșterii populației la un nivel staționar se reflectă în calcul. K se mai numește și capacitatea de reținere a mediului
Rata de creștere a fiecărui organism nu depinde de densitatea populației. Acest tip de creștere a populației este uneori denumit creștere a dobânzii compuse.
Dimensiunea populației nu se stabilizează
Dacă rata de creștere N>K este negativă
Dacă K>N, rata de creștere este pozitivă, atunci dimensiunea populației tinde spre K = N, adică este adusă în conformitate cu capacitatea de susținere a mediului.
Când K = N rata de creștere a populației este zero
Dimensiunile populației rămân constante
Curbele sigmoide și în formă de J sunt două modele de creștere a populației. Se presupune că toate organismele sunt foarte asemănătoare între ele, au o capacitate egală de a se reproduce și o probabilitate egală de a muri, astfel încât rata de creștere a populației în faza exponențială depinde doar de dimensiunea acesteia și nu este limitată de condițiile de mediu, care ramane constant. Dar pentru populațiile naturale, aceste presupuneri sunt adesea greșite. De exemplu, rata de creștere a populației într-un habitat natural va depinde de schimbările climatice, aprovizionarea cu alimente și dacă reproducerea este limitată la anumite perioade ale anului. Cu toate acestea, modelele de creștere a populației contribuie la o mai bună înțelegere a populațiilor naturale și, dacă este necesar, acestea pot fi îmbunătățite.
12.6.4. Strategii de populație
În secțiunea anterioară, în ecuațiile care descriu creșterea populației au fost folosite simbolurile r și K. Speciile care se reproduc rapid au o valoare r mare și se numesc r-specie. Acestea sunt de obicei specii „oportuniste” – specii tipice pionier ale habitatelor perturbate. Astfel de habitate sunt numite r-selectiv deoarece favorizează creșterea speciilor r.
Speciile cu o valoare r relativ scăzută sunt numite specii K. Rata de reproducere a acestora este sensibilă la densitatea populației și rămâne apropiată de nivelul de echilibru determinat de valoarea lui K. Sunt mai caracteristice etapelor ulterioare ale succesiunii. Se spune că aceste două tipuri de vederi folosesc strategia r și, respectiv, strategia X. Deși există o serie de strategii intermediare, conceptul de două strategii are aplicații importante în ecologia populației și a comunității. Unele trăsături caracteristice ale strategiilor extreme r și X sunt rezumate în tabel. 12.11.
| r - Specie (specie - „oportuniști”) | K - specie (cu tendință de echilibrare) |
|---|---|
| Se reproduc rapid (fecunditate ridicată, timp de generație scurt), astfel încât valoarea r (rata de creștere a populației înnăscută) este mare | Se reproduc lent (fecunditate scăzută, timp lung de generare), deci valoarea r este scăzută |
| Rata de reproducere nu depinde de densitatea populației | Rata de reproducere depinde de densitatea populației, crește rapid dacă densitatea scade |
| Energia și materia sunt distribuite între mulți descendenți | Energia și materia sunt concentrate în câțiva descendenți; părinţii au grijă de urmaşi |
| Dimensiunile populației pot depăși pentru o perioadă K (capacitatea de susținere a mediului) | Mărimea populației este apropiată de nivelul de echilibru determinat de K |
| Specia nu este întotdeauna stabilă în această zonă. | Specia este stabilă în această zonă |
| Stabilit pe scară largă și în număr mare; animalele pot migra în fiecare generație | Instalându-se încet |
| Reproducerea vine cu o cheltuială relativ mare de energie și materie | Reproducerea are loc cu o cheltuială relativ mică de energie și materie; cea mai mare parte a energiei și materiei este cheltuită pentru creșterea nereproductivă (vegetativă). |
| Dimensiuni mici ale indivizilor | Dimensiuni mari ale indivizilor; plantele au tulpini lemnoase și rădăcini mari |
| Durata de viață scurtă a unui individ | Durata lungă de viață a unui individ |
| Se poate stabili pe teren deschis | Slab adaptat la creșterea în zone deschise |
| Habitatele sunt de scurtă durată (de exemplu, fructele mature pentru larvele de Drosophila) | Habitatele sunt stabile și de lungă durată (de exemplu, pădurea maimuțelor) |
| Concurenți slabi (capacitatea de a concura nu este necesară) | Concurenți puternici |
| Dispozitivele de protecție sunt relativ slab dezvoltate | Mecanisme bune de apărare |
| Nu devii dominant | Poate deveni dominant |
| Mai bine adaptat la schimbările de mediu (mai puțin specializat) | Mai puțin rezistent la schimbările condițiilor de mediu (specializare ridicată pentru viața în habitate stabile) |
| Exemple | Exemple |
| bacterii | Fluturi tropicali mari |
| Paramecia | Condor (pasăre de pradă mare) |
| Afidele | Albatros |
| gândaci de făină | Uman |
| plante anuale | Copaci |
În esență, aceste două strategii reprezintă două soluții diferite la aceeași problemă - problema supraviețuirii pe termen lung a speciei. Speciile cu strategie r colonizează habitatele perturbate (caracteristice stadiilor incipiente ale succesiunilor, cum ar fi aflorimente de roci, tăieturi libere, zone arse) mai repede decât speciile cu strategie X, deoarece se răspândesc mai ușor și se reproduc mai repede. Speciile cu strategie X sunt mai competitive și, în cele din urmă, depășesc speciile r, care între timp se mută în alte habitate perturbate. Potențialul de reproducere ridicat al speciilor r înseamnă că, dacă ar rămâne în orice habitat, ar folosi rapid resursele disponibile și ar depăși capacitatea de susținere a mediului, iar atunci populația ar muri. Cu alte cuvinte, ele sunt caracterizate printr-o curbă de creștere în formă de J cu o scădere rapidă a dimensiunii populației la sfârșit (Fig. 12.33, B). Speciile cu strategie r ocupă un habitat dat doar în timpul vieții uneia sau, cel mult, a mai multor generații. Apoi se mută într-un loc nou. Populațiile individuale pot muri în mod regulat, dar specia se va mișca și va supraviețui. În general, această strategie poate fi descrisă ca o strategie de „luptă sau fugă”.
După cum subliniază Southwood, deși cele mai mici organisme, cum ar fi bacteriile și insectele, au o strategie r, iar cele mai mari, cum ar fi multe vertebrate și copaci, au o strategie X, majoritatea organismelor au strategii de tipuri intermediare. Chiar și în cadrul unor grupuri precum insectele și vertebratele, pot fi găsite strategii diferite. Printre păsări, de exemplu, pițigoiul albastru (un locuitor oportunist al pădurilor de foioase) prezintă o strategie r pronunțată. Deși mică, ea depune totuși relativ multe ouă și este capabilă să-și dubleze numărul într-un singur sezon. Unul dintre cei mai mici papagali, budgerigarul, care cutreieră Australia Centrală, are un timp de generație foarte scurt, astfel încât această specie poate fi clasificată și ca specie de strategie r. Dar există și păsări cu o strategie K pronunțată, precum condorul și albatrosul. Anvergura lor depășește trei metri, dar depun doar un ou la doi ani. Albatrosul atinge maturitatea sexuală mai târziu decât toate celelalte păsări (până la 9-11 ani).
* (T. R. E. Southwood, Bionomic Strategies and Population Parameters, în: Theoretical Ecology. Principii și aplicații, ed. R.M. May (1976), Blackwell.)
Habitatele stabile favorizează selecția pentru strategia K. Un bun exemplu este muștele de carne (cară), ale căror larve se hrănesc cu carapace. O specie ( Blaseoxiphia fletcheri) larvele trăiesc în lichidul frunzelor de ulcior ale plantei insectivore Sarracenia - un habitat mai durabil decât carapacea, care este folosită de alte specii. Femela acestei muște produce doar 11 larve (în timp ce femelele din speciile înrudite - de la 50 la 170); fiecare astfel de larvă are o dimensiune relativ mare.
12.19. Studiază fig. 12.34, care arată proporția de flori din biomasa totală în picioare a trei specii de vergea de aur (Solidago) din estul Statelor Unite. Figura arată unde crește fiecare dintre aceste specii - în pădure sau în locuri uscate deschise (în habitate perturbate în stadiile incipiente ale succesiunii):
A. Ce specie consumă mai multă biomasă pentru reproducere?
b. Ce specii sunt mai susceptibile la r-selectie?
în. Ce specii sunt mai susceptibile de a fi selectate K?
d. Ce concluzie generală se poate trage comparând intensitatea înfloririi S. speciosa în pădure și în zonele uscate deschise?
Creștere - aceasta este o creștere a masei totale în procesul de dezvoltare, ceea ce duce la o creștere constantă a dimensiunii organismului. Dacă organismul nu ar crește, nu ar deveni niciodată mai mare decât un ou fertilizat.
Creșterea este asigurată de următoarele mecanisme: 1) creșterea dimensiunii celulelor, 2) creșterea numărului de celule, 3) creșterea substanței necelulare, produse ale activității vitale celulare. Conceptul de creștere include și o schimbare specială a metabolismului, care favorizează procesele de sinteză, aportul de apă și depunerea de substanță intercelulară. Creșterea are loc la nivel celular, țesut, organ și organism. Creșterea în masă în întregul organism reflectă creșterea organelor, țesuturilor și celulelor sale constitutive.
Există două tipuri de creștere: limitatși nelimitat. Creșterea nelimitată continuă pe tot parcursul ontogenezei, până la moarte. O astfel de creștere este deținută, în special, de pești. Multe alte vertebrate se caracterizează printr-o creștere limitată, de exemplu. ajung destul de repede la un platou al biomasei lor. Curba generalizată a dependenței de creștere a unui organism în timp cu creștere limitată are o formă în formă de S (Fig. 8.18).
Orez. 8.18. Curba generalizată de creștere-timp
Înainte de dezvoltare, organismul are niște dimensiuni inițiale, care practic nu se schimbă pentru o perioadă scurtă de timp. Apoi începe o creștere lentă și apoi o creștere rapidă a masei. Pentru o perioadă de timp rata de creștere poate rămâne relativ constantă și panta curbei nu se modifică. Dar în curând are loc o încetinire a creșterii, iar apoi creșterea dimensiunii corpului se oprește. După atingerea acestei etape se stabilește un echilibru între consumul de material și sinteza de noi materiale care asigură o creștere a masei.
Orez. 8.19. Modificări ale ratei de creștere în funcție de stadiul de dezvoltare a corpului uman.
DAR- la făt și în primii doi ani după naștere, B- la începutul perioadei postnatale
Cea mai importantă caracteristică a creșterii este ea diferentialitatea. Aceasta înseamnă că rata de creștere nu este aceeași, în primul rând, în diferite părți ale corpului și, în - în al doilea rând, în diferite stadii de dezvoltare. Evident, creșterea diferențială are un impact uriaș asupra morfogenezei.
O caracteristică la fel de importantă este o astfel de proprietate de creștere ca echifinalitate. Aceasta înseamnă că, în ciuda factorilor emergenti, individul tinde să atingă dimensiunea tipică a speciei. Atât creșterea diferențială, cât și cea echifinală indică manifestarea integritate organism în curs de dezvoltare.
Rata de creștere globală a corpului uman depinde de stadiul de dezvoltare (Fig. 8.19). Rata maximă de creștere este tipică pentru primele patru luni de dezvoltare intrauterină. Acest lucru se datorează faptului că celulele în acest moment continuă să se dividă. Pe măsură ce fătul crește, numărul de mitoze din toate țesuturile scade și se acceptă în general că, după șase luni de dezvoltare intrauterină, aproape că nu se formează noi celule musculare și nervoase, cu excepția celulelor neurogliale.
Orez. 8.20. Curbele de creștere ale organelor și țesuturilor individuale
comparativ cu curba de creștere generalizată (a se vedea textul pentru explicații)
Dezvoltarea ulterioară a celulelor musculare este că celulele devin mai mari, compoziția lor se schimbă și substanța intercelulară dispare. Același mecanism funcționează în unele țesuturi și în creșterea postnatală. Rata de creștere a organismului în ontogeneza postnatală scade treptat până la vârsta de patru ani, apoi rămâne constantă o perioadă de timp, iar la o anumită vârstă face din nou un salt, numit criză de creștere pubertală. Are legătură cu pubertatea.
Diferența în rata de creștere a organelor și țesuturilor este prezentată în fig. 8.20. Curbele de creștere ale majorității organelor scheletice și musculare urmează curba generală de creștere. Același lucru se aplică modificărilor în dimensiunea organelor individuale: ficatul, splina, rinichii. Cu toate acestea, curbele de creștere ale unui număr de alte țesuturi și organe diferă semnificativ. Pe fig. 8.20 arată curba generală de creștere a corpului și a majorității celorlalte organe ( III), creșterea organelor externe și interne de reproducere ( IV), creșterea creierului, precum și a craniului, a ochilor și a urechilor ( II), creșterea țesutului limfatic al amigdalelor, apendicelui, intestinelor și splinei ( eu).
Semnificația diferitelor rate de creștere a organelor și țesuturilor pentru morfogeneză este văzută clar din Fig. 8.21. Evident, în perioadele fetale și postnatale, rata de creștere a capului scade în comparație cu rata de creștere a picioarelor.
Orez. 8.21. Proporțiile corpului uman în embriogeneză și după naștere
Orez. 8.22. Forme de creștere proliferativă.
DAR - multiplicativ; B - acreționar (a se vedea textul pentru explicații)
Puxul de creștere pubertală caracterizează doar oamenii și maimuțele. Acest lucru ne permite să-l evaluăm ca pe o etapă în evoluția primatelor. Se corelează cu o astfel de caracteristică a ontogenezei ca o creștere a intervalului de timp dintre sfârșitul hrănirii și pubertate. La majoritatea mamiferelor, acest interval este mic și nu există o creștere pubertală.
După cum sa menționat mai sus, creșterea se realizează datorită unor astfel de procese celulare, cum ar fi creșterea dimensiunii celulelor și creșterea numărului lor. Există mai multe tipuri de creștere celulară.
Auxiliar - creștere prin creșterea dimensiunii celulelor. Acesta este un tip rar de creștere observat la animalele cu un număr constant de celule, cum ar fi rotifere, viermi rotunzi și larve de insecte. Creșterea celulelor individuale este adesea asociată cu poliploidizarea nucleelor.
proliferativ - creșterea care se desfășoară prin multiplicare celulară. Este cunoscut sub două forme: multiplicativși acumulare.
Multiplicativ creșterea este caracterizată prin faptul că ambele celule care au apărut din diviziunea celulei părinte intră din nou în diviziune (Fig. 8.22, DAR). Numărul de celule crește exponențial: dacă n- numărul de diviziune, atunci N n=2 n. Creșterea multiplicativă este foarte eficientă și, prin urmare, nu apare aproape niciodată în forma sa pură sau se termină foarte repede (de exemplu, în perioada embrionară).
acumulare creșterea constă în faptul că, după fiecare diviziune ulterioară, numai una dintre celule se împarte din nou, în timp ce cealaltă se oprește (umbrită, Fig. 8.22, B). În acest caz, numărul de celule crește liniar. În cazul în care un P - numărul de diviziune, atunci N n=2 n. Acest tip de creștere este asociat cu împărțirea organului în zone cambiale și diferențiate. Celulele se deplasează din prima zonă în a doua, menținând rapoarte constante între dimensiunile zonelor. O astfel de creștere este tipică pentru organele în care are loc reînnoirea compoziției celulare.
Organizarea spațială a creșterii este complexă și regulată. Cu aceasta este asociată în mare măsură specificitatea speciei a formei. Aceasta se manifestă sub formă alometrică creştere. Sensul său biologic este că organismul în cursul creșterii trebuie să păstreze nu o similitudine geometrică, ci o asemănare fizică, de exemplu. nu depășiți anumite raporturi între greutatea corporală și dimensiunea organelor de susținere și motorii. Deoarece odată cu creșterea corpului, masa crește până la gradul al treilea, iar secțiunile oaselor până la gradul doi, astfel încât corpul să nu fie zdrobit de propria greutate, oasele trebuie să crească în grosime disproporționat de repede.
Reglarea creșterii este complexă și diversă. Constituția genetică și factorii de mediu sunt de mare importanță. Aproape fiecare specie are linii genetice caracterizate prin dimensiunea maximă a indivizilor, precum formele pitice sau, dimpotrivă, gigantice. Informația genetică este conținută în anumite gene care determină lungimea corpului, precum și în alte gene care interacționează între ele. Realizarea tuturor informațiilor se datorează în mare măsură acțiunii hormonilor. Cel mai important dintre hormoni este somatotropina, secretata de glanda pituitara de la nastere pana la adolescenta. Hormonul tiroidian - tiroxina - joacă un rol foarte important pe toată perioada de creștere. Încă din adolescență, creșterea este controlată de hormonii steroizi din glandele suprarenale și gonade. Dintre factorii de mediu, nutriția, anotimpul și influențele psihologice sunt de cea mai mare importanță.
Interesantă este dependența capacității de a crește de stadiul de vârstă al organismului. Țesuturile prelevate în diferite stadii de dezvoltare și cultivate într-un mediu nutritiv se caracterizează prin rate de creștere diferite. Cu cât embrionul este mai în vârstă, cu atât țesuturile sale cresc mai încet în cultură. Țesuturile prelevate dintr-un organism adult cresc foarte lent.
