Tahap utama dari setiap produksi mikrobiologis adalah budidaya industri mikroorganisme yang sesuai, yang dilakukan baik untuk meningkatkan massa mikroba - biomassa, atau untuk mendapatkan produk metabolisme dari populasi mikroorganisme yang tumbuh.
Biomassa dipahami sebagai massa total individu dari satu spesies, sekelompok spesies atau komunitas mikroorganisme secara keseluruhan. Ini dinyatakan dalam berat basah atau kering (g / m2, g / m3). Oleh karena itu, jelas bahwa tugas insinyur proses adalah menciptakan kondisi yang memastikan pemanfaatan maksimum komponen media nutrisi dan akumulasi produk target dengan sifat yang diinginkan. Secara alami, dasar teoretis untuk ini adalah hukum yang menentukan pertumbuhan populasi mikroorganisme, tergantung pada kondisi implementasinya. Pengetahuan tentang pola kuantitatif pertumbuhan populasi mikroorganisme dalam kondisi nyata penerapannya dalam peralatan kapasitif, dinyatakan dalam bentuk model matematika yang sesuai, sangat menentukan transisi dari pencarian empiris ke solusi ketat dari masalah optimalisasi teknologi. cara memperoleh produk sintesis mikrobiologi.
Budidaya berkala
Dalam proses kultur mikroorganisme secara periodik, seperti disebutkan sebelumnya, beberapa periode pertumbuhan dapat dibedakan (Gbr. 2.19).
Pada periode pertama, setelah introduksi benih ke dalam media (fase lag), terjadi proses adaptasi kultur benih dengan lingkungan baru. Ukuran populasi saat ini tidak bertambah (dan dalam beberapa kasus bahkan berkurang). Keadaan penduduk pada fase lag secara formal dapat digambarkan sebagai berikut:
(untuk m terletak antara 0 dan m1).
Diasumsikan bahwa selama fase lag, sel mikroba tidak mengkonsumsi substrat, tetapi aktivitas metabolisme sel dimanifestasikan dalam peningkatan kandungan protein dan RNA (dengan kandungan DNA konstan), serta peningkatan volume sel, yang secara umum dapat dinyatakan menggunakan persamaan
Setelah mencapai rasio tertentu antara nilai permukaan sel dan volumenya, pembelahan sel terjadi, akibatnya populasi mulai meningkat dengan laju yang meningkat, yang untuk fase pertumbuhan kultur tertentu, yang disebut transisi, adalah dijelaskan oleh rasio
Ketergantungan integral yang menggambarkan bagian kurva pertumbuhan kinetik antara m1 dan m2 memiliki bentuk
Peningkatan laju pertumbuhan penduduk pada fase transisi naik sampai batas yang ditentukan secara formal oleh pencapaian nilai kesatuan oleh parameter , setelah itu laju pertumbuhan mulai dinyatakan dengan ketergantungan
(untuk m antara m2 dan m3), di mana bentuk integral mewakili fungsi eksponensial
Fase pertumbuhan ini disebut eksponensial, atau fase pertumbuhan logaritmik. Untuk memperkirakan laju pertumbuhan biomassa, nilai laju pertumbuhan spesifik u sering digunakan.
Sebagai karakteristik budaya yang berkembang pada fase ini, istilah "waktu penggandaan" dan "waktu generasi" q digunakan, dihitung dengan persamaan
Namun, karakter pertumbuhan populasi ini, yang pada pendekatan pertama dapat digambarkan dengan ketergantungan eksponensial, diamati untuk periode waktu yang terbatas, karena dengan meningkatnya biomassa, kecenderungan ke arah perlambatan laju pertumbuhan menjadi lebih dan lebih jelas. . Untuk bagian kurva kinetik pertumbuhan penduduk seperti itu, yang disebut fase pembusukan pertumbuhan budaya, persamaan diferensial untuk laju pertumbuhan dapat digunakan
dan bentuk integralnya untuk menggambarkan perubahan konsentrasi biomassa dari waktu ke waktu
(untuk selang waktu antara t3 dan t4).
Penurunan laju pertumbuhan saat X mendekati nilai X4 terjadi hingga mencapai nol, yang mencirikan masuknya populasi ke fase stasioner: X = X4
(untuk m terletak antara m4 dan m5).
Pada akhir fase pertumbuhan stasioner, fase layu, atau fase degenerasi, budaya dimulai, ditandai dengan penurunan ukuran populasi.
Sistem persamaan di atas hanya dapat digunakan untuk menggambarkan kurva pertumbuhan kinetik spesifik yang diperoleh sebagai hasil percobaan, tetapi tidak dapat berfungsi sebagai dasar untuk memprediksi proses, karena dalam ketergantungan yang diberikan sebagai parameter (X1, ..., X4 ; 1,.., 5), nilai akhir dari konsentrasi biomassa dan waktu dimasukkan. Saat ini, masih belum ada model matematika yang diterima secara umum dari pertumbuhan penduduk yang secara akurat menggambarkan kinetika akumulasi biomassa dalam kondisi budidaya periodik dan akan berisi jumlah minimum koefisien empiris. Sebagian besar persyaratan ini dipenuhi oleh model N.I. Kobozev, yang penggunaannya dalam studi kinetika pertumbuhan penduduk memberikan hasil yang menggembirakan. Bentuk integral dari persamaan yang diusulkannya yang menggambarkan kurva kinetik pertumbuhan penduduk memiliki bentuk
Persamaan ini adalah ekspresi paling umum untuk pertumbuhan populasi, dan tergantung pada kondisi tertentu (reproduksi reversibel atau ireversibel, pertumbuhan populasi dengan menipisnya substrat atau ketika jumlahnya dipertahankan pada tingkat yang konstan), persamaan mengambil bentuk yang sesuai dan memberikan ekspresi yang berbeda untuk nilai konsentrasi biomassa.
Kerugian utama dari metode batch adalah sifat siklus dan perubahan konstan dalam kondisi budidaya, yang membuatnya sulit untuk mengontrol dan mengatur parameter proses.
Peluang besar untuk meningkatkan efisiensi produksi melekat pada metode pertumbuhan berkelanjutan.
Budidaya terus menerus
Inti dari metode ini adalah untuk mempertahankan kondisi lingkungan yang konstan, dan dengan demikian mikroorganisme penghasil dalam keadaan fisiologis tertentu. Dengan metode kontinyu, hampir seluruh populasi mikroorganisme berpartisipasi dalam pembentukan produk akhir selama seluruh proses fermentasi, yang difasilitasi oleh kondisi budidaya yang optimal.
Budidaya berkelanjutan menciptakan sistem dinamis terbuka di mana mikroorganisme berkembang biak terus menerus pada tingkat yang tergantung pada pasokan nutrisi dan kondisi nutrisi lainnya. Bagian dari volume cairan kultur terus mengalir keluar pada kecepatan yang sama dengan media yang disuplai ke peralatan, dan jumlah mikroorganisme yang mempertahankan proses kontinyu tetap konstan di dalam fermentor. Dalam kondisi steril, metode kontinu memastikan pelestarian budaya dalam keadaan aktif fisiologis untuk waktu yang lama.
Laju pertambahan biomassa dalam saluran dinyatakan dengan persamaan
Nilai D = F / V dikenal sebagai laju pengenceran. Ini mencirikan laju aliran per satuan volume. F adalah laju aliran medium, ml / jam (m3 / jam); V adalah volume fermentor, ml (m3).
Jika dalam keadaan stasioner dX/dt = 0, maka u = D. Artinya konsentrasi sel tidak berubah. Paling sering ini terjadi ketika D = 0,01 ± 0,25.
Dalam kondisi budidaya terus menerus, ketika budaya berada dalam keadaan keseimbangan dinamis (pada u = D), proses turbidostatik dan kemostatik dibedakan.
Dalam budidaya turbidostatik, laju aliran media diatur sehingga konsentrasi sel tetap konstan. Dalam budidaya chemostat, konsentrasi konstan sel dalam media dipertahankan menggunakan konsentrasi konstan senyawa kimia, khususnya substrat pembatas (misalnya, sumber karbon, nitrogen, vitamin, dll.).
Ketergantungan laju pertumbuhan spesifik kultur pada konsentrasi substrat ditentukan oleh persamaan Monod
Dalam media nutrisi lengkap, Ks dalam kaitannya dengan S tidak signifikan dan dapat diabaikan, maka dari persamaan u = umax S / S = umax dapat dilihat bahwa pada media nutrisi lengkap laju pertumbuhan spesifik kultur tidak tergantung pada konsentrasi faktor pembatas. Untuk bakteri yang tumbuh dalam media nutrisi dengan karbohidrat, nilai Ks adalah sepersepuluh miligram per 1 liter media, dan untuk mikroorganisme yang tumbuh pada media dengan asam amino, beberapa mikrogram per liter, dan 5 adalah beberapa gram per liter. Nilai Ks rendah diperoleh untuk ragi yang ditumbuhkan pada glukosa. Perlu diperhatikan bahwa nilai S/(Ks+S) mendekati satu asalkan konsentrasi substrat tidak terlalu rendah. Karena konsentrasi sumber karbon yang diperlukan untuk sebagian besar proses fermentasi dinyatakan dalam g / l, Ks dalam 10-100 mg / l gula dapat menyebabkan penurunan laju pertumbuhan spesifik hanya beberapa persen dibandingkan dengan umax. Dalam hal ini, nilai laju pertumbuhan spesifik dalam kondisi tersebut tidak boleh turun di bawah 90% dari laju pertumbuhan maksimum.
Konsentrasi substrat bukan satu-satunya faktor yang membatasi laju pertumbuhan mikroorganisme. ND Yerusalimsky sampai pada kesimpulan bahwa laju pertumbuhan spesifik tergantung pada kepadatan populasi dan bahwa pada konsentrasi sel yang tinggi, produk metabolisme dapat menghambat pertumbuhan. Laju pertumbuhan spesifik dapat dihitung dengan menggunakan persamaan
Untuk mempertahankan kultur dalam keadaan tingkat reproduksi maksimum, diperlukan pasokan substrat segar yang konstan dan penghilangan produk metabolisme.
Ketika menentukan pertumbuhan mikroorganisme selama periode budidaya, diasumsikan bahwa isi fermentor diangin-anginkan dan tercampur dengan baik, populasi mikroorganisme homogen dan sifat-sifatnya praktis konstan pada substrat pembatas pertumbuhan konsentrasi tinggi, yaitu pada S > Ks. Zat lain yang mempengaruhi pertumbuhan juga selalu berlebih. Maka tingkat pertumbuhan spesifik u harus dianggap mendekati umax.
Dengan budidaya mikroorganisme secara berkala, ketergantungan perubahan konsentrasi mikroorganisme dalam waktu dijelaskan oleh persamaan diferensial
Koefisien ekonomi menyatakan persyaratan kuantitatif mikroorganisme untuk nutrisi. Jika sistem dalam keadaan setimbang, maka u = D. Kesetimbangan dapat diganggu dengan mengubah laju aliran u> D atau u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид
Perlu dicatat bahwa produktivitas proses ditentukan oleh produk dari laju pengenceran dengan konsentrasi mikroorganisme DX, yaitu jumlah biomassa yang diperoleh dari unit volume fermentor per unit waktu. Produktivitas maksimum proses selalu dikaitkan dengan peningkatan konsentrasi substrat dalam media limbah.
Produktivitas dari proses pertumbuhan terus menerus dapat dinyatakan dengan persamaan
Membandingkan produktivitas batch dan proses budidaya berkelanjutan dalam produksi ragi pakan, kami berasumsi bahwa proses batch selesai dalam 10 jam, oleh karena itu n = 1/10. Untuk nilai yang dipilih u = 0,3, kita mendapatkan D = 1/10 (1-1 / 3) = 0,095. Dalam produksi berkelanjutan, D = 0,3. Dari sini dapat disimpulkan bahwa dengan konsentrasi mikroorganisme yang sama, produktivitas proses budidaya berkala tiga kali lebih rendah daripada budidaya terus menerus. Ketika tujuan budidaya adalah untuk mendapatkan produk metabolisme P, persamaan berikut digunakan untuk menggambarkan proses dan menentukan aktivitas biosintetik K suatu mikroorganisme:
Hal ini menunjukkan bahwa laju biosintesis metabolit dari waktu ke waktu dt berbanding lurus dengan jumlah biomassa dan aktivitas spesifik K mikroorganisme. K dapat ditentukan dengan persamaan
Dengan budidaya terus menerus, mutasi dapat terbentuk. Jika jumlah mutasi selama satu generasi dinyatakan dalam Q, jumlah generasi per jam D / ln2, laju perkalian spesifik mutan dalam uх dan konsentrasinya dalam fermentor dalam Xm, maka persamaannya menjadi formulir
Persamaan ini dapat digunakan untuk menghitung konsentrasi mutan dalam fermentor.
Sintesis biologis didasarkan pada proses enzimatik. Ketergantungan laju reaksi enzimatik pada substrat dinyatakan menurut persamaan Michaelis-Menten
Dalam proses kontinyu, u = D. Untuk pembentukan suatu produk, perlu ditetapkan faktor pembatas dan faktor pembatas pertumbuhan kultur (suhu, pH, represor, inhibitor, dll).
Dalam proses kontinu homogen, di mana u = D
Dari sini dapat disimpulkan bahwa jumlah produk tergantung pada konsentrasi biomassa, aktivitas kultur dan laju pengenceran D.
Keseimbangan material dari proses kontinu homogen di atas substrat dinyatakan oleh persamaan
Dapat diasumsikan bahwa hasil biomassa tidak tergantung pada konsentrasi komponen. Kemudian persamaan S = S0 - X/a dapat digunakan untuk menentukan konsentrasi substrat dalam cairan kultur yang mengalir keluar. Dengan penurunan laju pengenceran D, perbedaan antara konsentrasi substrat dalam aliran masuk dan aliran keluar meningkat, karena konsentrasi biomassa dalam media meningkat.
Untuk mendapatkan gambaran yang lengkap tentang dinamika jumlah populasi tertentu, serta untuk menghitung laju pertumbuhannya, serta data tentang bagaimana distribusi kematian pada berbagai usia, perlu juga diketahui pada usia berapa individu mulai. untuk menghasilkan keturunan dan berapa fertilitas rata-rata individu dari berbagai usia. Oleh karena itu, dalam tabel untuk menghitung laju pertumbuhan populasi, sebuah kolom ditambahkan ke grafik yang mencirikan tingkat kelangsungan hidup, di mana jumlah rata-rata keturunan yang muncul selama interval usia tertentu dicatat per satu individu dari generasi induk. Untuk menyederhanakan, mari kita bayangkan contoh hipotetis dari seekor hewan yang mulai bereproduksi pada tahun ketiga kehidupan dan hidup, sebagai suatu peraturan, tidak lebih dari 10 tahun. Di kolom pertama tabel. 4 tulis umurnya (NS), di bagian kedua - proporsi individu yang bertahan hingga usia tertentu dari jumlah awal kohort (lx), di ketiga, jumlah rata-rata keturunan yang lahir pada individu pada usia tertentu per satu orang tua (m ), di keempat, produk dari proporsi individu yang masih hidup dengan kesuburan rata-rata mereka (lxmx). Jumlah dari nilai-nilai terakhir di seluruh kolom adalah nilai yang disebut tingkat reproduksi bersih. Tingkat reproduksi bersih menunjukkan berapa kali ukuran populasi meningkat dalam satu generasi. Jika R 0 = 1, maka populasi itu stasioner, jumlahnya tetap konstan, karena setiap generasi berikutnya persis menggantikan yang sebelumnya. Dalam demografi, tabel terpisah biasanya disusun untuk wanita (lalu di kolom mx - rata-rata jumlah anak perempuan yang lahir dari ibu usia siang) dan laki-laki (pada kolom tx - jumlah rata-rata anak laki-laki yang lahir dari ayah pada usia tertentu).
Kuantitas R 0 sangat bervariasi tergantung pada jenis organisme, serta kondisi keberadaannya. Jadi, misalnya, untuk populasi tikus subur yang dipelihara dalam kondisi laboratorium yang baik Microtus agrestis besarnya R 0 sama dengan 5,90, dan di laboratorium populasi kumbang padi Calandra oryzae- 113,48. Jadi, dalam satu generasi, dalam kondisi yang menguntungkan, populasi tikus yang subur dapat meningkat jumlahnya sekitar 6 kali lipat, dan populasi kumbang padi - 113 kali lipat.
| x | l x | m x | l x m x |
| 1,00 | |||
| 0,60 | |||
| 0,50 | |||
| 0,45 | 2,0 | 0,90 | |
| 0,40 | 2,5 | 1,0 | |
| 0,37 | 1,5 | 0,55 | |
| 0,33 | 1,0 | 0,33 | |
| 0,20 | 0,5 | 0,10 | |
| 0,10 | 0,1 | 0,01 | |
| 0,05 | |||
| 0,00 | |||
| l x m x = 2.89 |
Sudah dari metode perhitungannya R 0 jelas bahwa nilai ini ditentukan oleh kombinasi kelangsungan hidup ( l x-kurva) dan kesuburan ( m x-bengkok). Mengalikan nilai l x dan m x untuk setiap usia NS, dengan demikian kami mendefinisikan area di bawah kurva lxmx. Sebaik lx, besarnya m x dapat sangat bervariasi tergantung pada jenis organisme dan kondisi keberadaannya.
Gunakan indikator R 0 ketika membandingkan spesies dengan rentang hidup yang berbeda, itu tidak selalu nyaman. Jauh lebih baik untuk menggunakan nilai dalam kasus seperti itu R indikator laju pertumbuhan spesifik penduduk. Untuk membangun hubungan antara besaran-besaran ini, mari kita bayangkan bahwa selama periode waktu yang sama dengan durasi satu generasi (= waktu generasi) T, populasi tumbuh secara eksponensial. Maka ukuran populasi pada akhir interval waktu T akan sama N T = N 0 e rT .. Dari persamaan terakhir berikut bahwa N T / N 0 = e rT ... Tetapi N T / T 0 tidak lebih dari rasio jumlah individu dalam dua generasi berturut-turut, atau, dengan kata lain, nilai R 0 - Menulis ulang persamaan ini dalam bentuk yang sedikit berbeda: R 0 = e rT, kita dapat menentukan darinya dan nilainya R sesuai rumus r = lnR 0/T .
Metode yang diberikan untuk menilai indikator R seakurat panjang generasi ditentukan secara akurat T... Dalam beberapa kasus, pertanyaan tentang berapa lama satu generasi dapat diselesaikan dengan cukup sederhana. Jadi, untuk beberapa ikan salmon, seperti salmon merah muda (Oncorhynchus gorbuscha) atau sockeye (Opsorhynchus nerka), pemijahan sekali pada akhir kehidupan dan kemudian mati, durasi satu generasi, jelas, waktu dari bertelur (atau menetaskan larva dari telur) hingga reproduksi individu yang tumbuh dari telur ini (larva). Dengan cara yang sama, sekali di akhir kehidupan, reproduksi terjadi pada banyak serangga (cukup untuk mengingat lalat capung) dan sejumlah spesies tanaman. Namun, pada banyak hewan dan tumbuhan, periode berkembang biak diperpanjang dalam waktu, dan dalam usia ketika reproduksi memungkinkan, jumlah rata-rata keturunan per individu induk berubah. Dalam hal ini, nilai durasi pembangkitan dapat dihitung secara kira-kira sebagai berikut:
Arti dari metode perhitungan ini mudah dipahami dengan mengacu pada model mekanis (Dublin, Lotka, 1925), yang menggambarkan contoh nyata dari populasi manusia. Bayangkan skala usia ibu (Gbr. 25) dalam bentuk batang horizontal yang dipasang sebagai batang keseimbangan pada salah satu penyangga di tengah (seperti ayunan dari papan yang diletakkan di atas balok kayu). Titik referensi (saat kelahiran ibu) sesuai dengan titik tumpu, dari mana ada sisik simetris ke kiri dan ke kanan di sepanjang bahu bilah keseimbangan. Di bahu kanan adalah grafik batang yang menunjukkan jumlah anak perempuan yang lahir dari ibu pada usia tertentu. Sampel asli (dan ini adalah data nyata tentang demografi Amerika Serikat pada tahun 1920) adalah 100.000 ibu, dan jumlah anak perempuan mereka adalah 116.760. Untuk menyeimbangkan jumlah anak perempuan (lebih tepatnya, massa histogram), sebuah beban dipindahkan di sepanjang bahu kiri, sama dengan massa histogram di bahu kanan. Dalam contoh yang ditunjukkan, keseimbangan dicapai ketika berat ditetapkan pada 28,5 tahun. Pada usia inilah ibu menyumbang rata-rata kelahiran anak "rata-rata" (lebih tepatnya, perempuan) di Amerika Serikat pada tahun 1920 untuk seluruh populasi.
Karena laju pertumbuhan penduduk berbanding terbalik dengan durasi generasi r = lnR 0/T Jelas, semakin dini reproduksi organisme terjadi, semakin besar tingkat pertumbuhan populasi. Mari kita jelaskan ini dengan contoh imajiner dari dua populasi manusia yang tumbuh secara eksponensial. Misalkan pada populasi pertama, setiap wanita rata-rata memiliki 5 anak, dengan anak pertama lahir pada usia 18 tahun, dan kemudian setiap tahun lahir satu anak (yang terakhir pada usia 22 tahun). Misalkan dalam populasi kedua, setiap wanita memiliki rata-rata 10 anak, tetapi mereka lahir kemudian, ketika ibu berusia 30 hingga 39 tahun (seperti dalam kasus sebelumnya, seorang anak per tahun). Pada awalnya, mungkin tampak bahwa populasi kedua tumbuh dua kali lebih cepat dari yang pertama. Tapi jangan terburu-buru mengambil kesimpulan dan menghitung tingkat pertumbuhan spesifik. R. Misalkan anak perempuan merupakan setengah dari semua anak yang lahir. Maka jumlah anak perempuan per ibu akan menjadi 2,5 dalam kasus pertama dan 5. Ingatlah bahwa rasio jumlah generasi anak perempuan dengan jumlah generasi ibu tidak lain adalah R 0 - kecepatan murni. reproduksi. Kemudian untuk populasi pertama R0 = 2.5, dan untuk yang kedua R0 = 5. Durasi generasi T pada populasi pertama akan menjadi 20 tahun, dan pada populasi kedua - 34,5 tahun. Dengan demikian, nilai r untuk populasi pertama adalah r 1 = ln2,5 / 20 = 046, dan untuk yang kedua r 2 = ln5 / 34,5 = 0,047.
Nilai yang didapat bisa dibilang sama. Dengan kata lain, wanita yang melahirkan 5 anak antara usia 18 dan 22 tahun memberikan kontribusi yang sama terhadap pertumbuhan penduduk seperti wanita yang melahirkan 10 anak antara usia 30 dan 39 tahun. Tentu saja, argumen ini hanya berlaku jika distribusi usia yang sama tetap di kedua populasi, yaitu anak perempuan yang lahir dari ibu yang lebih muda sendiri akan mulai melahirkan dari usia 18 tahun, dan mereka yang lahir dari ibu antara 30 dan 39 tahun, - hanya dari 30 tahun.
Dari contoh di atas, jelas betapa pentingnya g kebijakan demografis negara bagian mana pun adalah undang-undang yang membatasi usia minimum perkawinan, serta tindakan lain yang mendorong melahirkan anak hanya pada usia tertentu.
Pada banyak hewan, usia pencapaian kematangan seksual dan. usia di mana pemuliaan dimulai dapat sangat bervariasi tergantung pada kondisi spesifik keberadaan. Dalam kondisi yang kurang menguntungkan, reproduksi terjadi kemudian, dan, dengan demikian, tingkat pertumbuhan populasi menurun. Jadi, misalnya, di root vole (Microtus oeconomus), yang jumlahnya berfluktuasi secara teratur, jatuh tempo dapat terjadi pada hari ke 20-25 selama periode peningkatan jumlahnya atau hanya pada bulan ke 9-11 dalam panduan populasi puncak dan selama periode depresi. Dalam cladocerans planktonik Diafanosoma brachyurum, spesies yang umum di musim panas di plankton danau di zona beriklim sedang, dengan banyak makanan, bertelur partenogenetik oleh betina diamati pada hari ke 5-6 setelah kelahiran, sedangkan dengan kekurangan makanan, Reproduksi hanya dimulai setelah 20-30 hari (pada saat yang sama, hanya sebagian kecil dari populasi).
Ciri terpenting dari populasi yang tumbuh secara eksponensial adalah struktur usia yang stabil, yaitu rasio konstan dari jumlah kelompok usia yang berbeda. Kebalikannya juga benar: jika populasi mempertahankan rasio konstan dari kelompok usia yang berbeda (dan rasio ini, pada gilirannya, merupakan konsekuensi dari distribusi yang tidak berubah dari waktu ke waktu) l x dan tx), maka populasi seperti itu tumbuh secara eksponensial. Tentu saja, dalam populasi yang tumbuh secara eksponensial, tetapi pada tingkat yang berbeda, struktur usianya berbeda: semakin cepat populasi tumbuh, semakin besar proporsi individu muda (Gbr. 26). Sebagai kasus khusus pertumbuhan eksponensial, kita dapat mempertimbangkan populasi stasioner yang tidak berubah ukurannya dari waktu ke waktu (mis. R= 0). Struktur usia yang stabil juga terbentuk dalam populasi seperti itu.
Jika Anda mengamati struktur usia populasi spesies apa pun, yang rentang hidupnya setidaknya beberapa tahun, Anda dapat melihat bagaimana kelompok individu muda yang lahir pada tahun itu menguntungkan untuk reproduksi dan (atau) untuk bertahan hidup pada tahap awal. perkembangan, yang lebih banyak daripada kelompok lain, bergerak dari satu kelompok usia ke kelompok usia lainnya. Generasi "produktif" semacam itu terlacak dengan baik, misalnya, dalam populasi ikan.
Beras. 27. Struktur umur penduduk Perancis per 1 Januari 1967 (kiri - laki-laki, kanan - perempuan). Berkurangnya populasi pria yang lahir pada tahun 83-90-an. abad terakhir adalah akibat dari kematian massal selama Perang Dunia Pertama; "Garis pinggang", yang lahir pada tahun 1916, adalah hasil dari penurunan tajam dalam tingkat kelahiran selama Perang Dunia Pertama; "pinggang" kedua di tahun 40-an. kelahiran adalah hasil dari penurunan angka kelahiran selama Perang Dunia Kedua; peningkatan jumlah orang yang lahir pada 19-!6-1949. - hasil dari kenaikan angka kelahiran setelah demobilisasi massal. Hilangnya orang secara langsung selama Perang Dunia Kedua tercermin terutama oleh penurunan jumlah pria pada tahun 1906-1926. lahir (setelah Shrvock et al., 1976; dari Begon et al., 1986)
Dalam struktur usia populasi negara-negara Eropa, dua perang dunia meninggalkan bekas yang kuat. Misalnya, pada histogram distribusi usia populasi Prancis pada tahun 1967 (Gbr. 27), dua "pinggang" terlihat jelas: yang atas adalah hasil dari penurunan angka kelahiran selama Perang Dunia Pertama, dan yang lebih rendah adalah hasil dari penurunan angka kelahiran selama Perang Dunia Kedua. Setiap kali setelah berakhirnya perang, terjadi peningkatan angka kelahiran.
Jika, dengan emigrasi dan imigrasi yang tidak signifikan, tingkat kelahiran melebihi tingkat kematian, maka populasi akan tumbuh. Pertumbuhan penduduk merupakan proses yang berkesinambungan jika semua kelompok umur ada di dalamnya. Laju pertumbuhan penduduk tanpa adanya pembatasan lingkungan dijelaskan oleh persamaan diferensial:
dN / dф = rN, (1)
di mana N adalah jumlah individu dalam populasi; f - waktu; r adalah konstanta laju pertumbuhan alami.
Model pertumbuhan penduduk berbentuk J. Jika r > 0, maka seiring waktu ukuran populasi menjadi lebih besar. Pertumbuhan terjadi perlahan pada awalnya, dan kemudian meningkat dengan cepat sesuai dengan hukum eksponensial, yaitu, kurva pertumbuhan penduduk berbentuk J (Gbr. 2, a). Model ini didasarkan pada asumsi bahwa pertumbuhan penduduk tidak tergantung pada kepadatan penduduk. Dipercayai bahwa hampir semua spesies secara teoritis mampu meningkatkan populasinya untuk mengisi seluruh Bumi dengan makanan, air, ruang yang cukup, kondisi lingkungan yang konstan dan tidak adanya pemangsa. Gagasan ini dikemukakan pada pergantian abad ke-18 dan ke-19. Ekonom Inggris Thomas R. Malthus, pendiri teori Malthusianisme.
Beras. 2. Jenis kurva pertumbuhan penduduk (model pertumbuhan penduduk): a - berbentuk J; b - berbentuk S; K adalah daya dukung medium.
Model pertumbuhan penduduk berbentuk S. Situasi berkembang secara berbeda ketika sumber makanan terbatas atau ketika produk metabolisme beracun (limbah) terakumulasi. Pertumbuhan eksponensial awal dalam kondisi awal yang menguntungkan tidak dapat berlanjut dari waktu ke waktu dan secara bertahap melambat. Kepadatan penduduk mengatur penipisan sumber makanan, akumulasi racun dan karenanya mempengaruhi pertumbuhan penduduk. Dengan peningkatan kepadatan, laju pertumbuhan populasi secara bertahap menurun ke nol, dan kurva mencapai tingkat stabil tertentu (grafik membentuk dataran tinggi). Kurva pertumbuhan seperti itu (Gbr. 2, b) berbentuk S, dan oleh karena itu model yang sesuai dari perkembangan peristiwa disebut berbentuk S. Ini khas, misalnya, untuk ragi, faktor yang membatasi pertumbuhannya adalah akumulasi alkohol, serta untuk ganggang yang saling membayangi diri. Dalam kedua kasus, ukuran populasi tidak mencapai tingkat di mana kekurangan nutrisi (nutrisi) mulai mempengaruhi.
Pertumbuhan penduduk, di mana ruang memainkan peran penting (bahkan mungkin sentral), juga dipengaruhi oleh kelebihan penduduk. Percobaan laboratorium dengan tikus telah menunjukkan bahwa ketika kepadatan populasi tertentu tercapai, kesuburan hewan menurun tajam bahkan dengan kelebihan makanan. Terjadi pergeseran hormonal yang mempengaruhi perilaku seksual; infertilitas, orang tua memakan anaknya, dll. Lebih umum Perawatan orang tua untuk keturunannya melemah tajam, anaknya meninggalkan sarang lebih awal, akibatnya kemungkinan kelangsungan hidup mereka berkurang. Agresivitas hewan meningkat. Fenomena serupa juga ditemukan pada populasi sejumlah mamalia, tidak hanya dalam kondisi laboratorium, tetapi juga dalam kondisi alami.
Laju pertumbuhan populasi dalam model berbentuk S ditentukan oleh persamaan diferensial:
dN / dф = rN (l - N / K), (2)
di mana K adalah daya dukung lingkungan, yaitu ukuran populasi maksimum yang dapat ada dalam kondisi tertentu, memenuhi kebutuhannya tanpa batas.
Jika N > K, maka laju pertumbuhannya negatif. Jika N< К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.
Dalam literatur khusus, pola pertumbuhan berbentuk J dan S sering disebut sebagai eksponensial dan logistik, masing-masing.
Daya dukung memainkan peran yang menentukan tidak hanya dalam pertumbuhan populasi menurut bentuk S, tetapi juga menurut model berbentuk J, karena pada suatu saat, sumber daya lingkungan apa pun habis, yaitu, itu (atau bahkan beberapa pada saat yang sama) menjadi membatasi. Setelah ledakan dengan keluarnya kurva berbentuk J secara tiba-tiba di luar level K, populasi runtuh, yaitu bencana, yang menyebabkan penurunan tajam dalam jumlah. Kecelakaan sering kali disebabkan oleh perubahan kondisi lingkungan (faktor lingkungan) yang tiba-tiba dan tiba-tiba sehingga menurunkan daya dukung lingkungan. Kemudian sejumlah besar individu yang tidak dapat beremigrasi mati.
Di bawah pertemuan keadaan yang paling menguntungkan bagi populasi, tingkat kelimpahan baru sesuai dengan daya dukung lingkungan, atau, dengan kata lain, kurva pertumbuhan berubah dari berbentuk J menjadi berbentuk S. Namun, menipisnya sumber daya pangan juga dapat menyebabkan munculnya kesulitan lain bagi penduduk, seperti berkembangnya penyakit. Kemudian jumlahnya menurun ke tingkat yang jauh lebih rendah dari daya dukung lingkungan, dan dalam batas populasinya bahkan bisa terancam punah.
Untuk model berbentuk S, dalam kasus kelambatan dalam aksi mekanisme pengaturan karena alasan apa pun, misalnya, karena waktu yang dihabiskan untuk reproduksi atau karena alasan lain, jeda waktu memperhitungkan persamaan diferensial:
N / df = rNK - rN2 (f - T) / K, (3)
dimana T adalah waktu yang dibutuhkan sistem untuk bereaksi terhadap pengaruh luar.
Dikurangi di sisi kanan persamaan, yang mengandung N2, memungkinkan untuk memprediksi momen ketika sistem meninggalkan keadaan setimbang dalam kasus di mana waktu tunda relatif lama dibandingkan dengan waktu relaksasi (1 / r) sistem . Akibatnya, dengan peningkatan waktu tunda dalam sistem, alih-alih pendekatan asimtotik terhadap keadaan keseimbangan, jumlah organisme berfluktuasi relatif terhadap kurva berbentuk S teoretis. Dalam kasus di mana sumber makanan terbatas, populasi tidak mencapai keseimbangan yang stabil, karena ukuran satu generasi tergantung pada ukuran generasi lain, yang mempengaruhi tingkat reproduksi dan mengarah pada predasi dan kanibalisme. Fluktuasi ukuran populasi, yang dicirikan oleh nilai r yang besar, waktu reproduksi x yang singkat, dan mekanisme pengaturan yang sederhana, bisa sangat signifikan.
Model pertumbuhan populasi dan persamaan diferensial yang dijelaskan mengasumsikan bahwa semua organisme serupa satu sama lain, memiliki probabilitas kematian yang sama dan kemampuan yang sama untuk bereproduksi, sehingga laju pertumbuhan populasi dalam fase eksponensial hanya bergantung pada ukuran dan tidak dibatasi oleh kondisi lingkungan, yang tetap konstan. Mereka secara akurat menggambarkan proses pertumbuhan dan interaksi individu di sebagian besar buatan dan beberapa populasi alami. "Idealitas" semua faktor lingkungan dalam kondisi awal telah menentukan apa yang disebut model ideal.
Untuk populasi alami, asumsi yang dibuat paling sering salah. Dalam kondisi alami, pola pertumbuhan populasi berbentuk J dan S dapat diamati terutama dalam kasus-kasus ketika hewan tertentu diperkenalkan atau mereka sendiri menyebar ke daerah baru untuk mereka. Namun, model pertumbuhan teoritis memberikan pemahaman yang lebih baik tentang proses alam. Sebagian besar prinsip yang digunakan untuk memodelkan populasi hewan juga berlaku untuk memodelkan populasi tumbuhan.
Perlu dicatat bahwa model apa pun (berbentuk J dan S) pada awalnya dicirikan oleh fase pertumbuhan eksponensial dari ukuran populasi. Oleh karena itu, dengan kombinasi nilai-nilai yang menguntungkan (optimal) dari semua faktor lingkungan, "ledakan populasi" terjadi, yaitu pertumbuhan populasi spesies tertentu yang sangat cepat.
Migrasi atau penyebaran, serta penurunan mendadak dalam tingkat reproduksi, dapat berkontribusi pada penurunan ukuran populasi. Penyelesaian dapat dikaitkan dengan tahap tertentu dari siklus hidup, misalnya, dengan pembentukan biji.
Sehubungan dengan kondisi lingkungan alami yang nyata, biasanya digunakan konsep potensi biotik - kombinasi dari semua faktor lingkungan yang berkontribusi pada peningkatan ukuran populasi, atau kemampuan spesies untuk bereproduksi tanpa adanya batasan dari lingkungan, serta ketahanan lingkungan - kombinasi faktor pembatas pertumbuhan (faktor pembatas) ...
Setiap perubahan dalam suatu populasi adalah hasil dari ketidakseimbangan antara potensi biotik dan ketahanan lingkungan.
Jika angka kelahiran dalam populasi melebihi angka kematian, maka populasi akan bertambah, kecuali, tentu saja, perubahan-perubahan sebagai akibat dari imigrasi dan emigrasi tidak signifikan. Untuk memahami pola pertumbuhan populasi, pertama-tama berguna untuk mempertimbangkan model (lihat Bab 2) yang menggambarkan pertumbuhan populasi bakteri setelah disemai pada media kultur segar. Dalam lingkungan baru dan menguntungkan ini, kondisi pertumbuhan penduduk optimal dan pertumbuhan eksponensial diamati (lihat Gambar 2.7; lihat juga Bagian 21.1.2). Kurva pertumbuhan ini adalah eksponensial, atau logaritma melengkung. Tapi, seperti yang dinyatakan dalam Sec. 4 dan 21.1.2, titik akhirnya tercapai di mana, karena beberapa alasan, termasuk penurunan sumber makanan dan akumulasi produk sisa metabolisme beracun, pertumbuhan eksponensial menjadi tidak mungkin. Ini mulai melambat sehingga kurva pertumbuhan menjadi sigmoid (berbentuk S), seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 2.7 untuk bakteri dan pada Gambar. 21.1 untuk ragi. Jenis pertumbuhan ini disebut kepadatan tergantung, karena tingkat pertumbuhan tergantung pada kepadatan penduduk, yang mempengaruhi penipisan sumber daya makanan dan akumulasi produk beracun, dan karena itu pada pertumbuhan. Dengan peningkatan kepadatan, laju pertumbuhan populasi secara bertahap menurun ke nol, dan kurva mencapai dataran tinggi. Pada pertumbuhan nol, populasi stabil, yaitu ukurannya tidak berubah (ingat bahwa organisme individu dapat tumbuh dan berkembang biak dalam hal ini; laju pertumbuhan populasi nol berarti hanya bahwa laju reproduksi, jika terjadi, diimbangi dengan kematian ). Kurva pertumbuhan sigmoid seperti itu diperoleh untuk sejumlah organisme uniseluler dan multiseluler, misalnya, untuk sel alga dalam media kultur, untuk fitoplankton danau dan lautan di musim semi, untuk serangga seperti kumbang tepung atau tungau yang dimasukkan ke habitat baru dengan persediaan makanan berlimpah, di mana tidak ada pemangsa. ...
Jenis kurva lain diperoleh ketika pertumbuhan eksponensial berlanjut hingga penurunan kepadatan penduduk secara tiba-tiba sebagai akibat dari menipisnya sumber daya lingkungan. Kurva ini disebut kurva "J" atau "boom and bust". Pertumbuhan tersebut tidak bergantung pada kepadatan, karena pengaturannya tidak terkait dengan kepadatan penduduk sampai saat terjadinya bencana. Keruntuhan dapat terjadi karena alasan yang sama, misalnya, karena menipisnya sumber daya makanan, yang dalam kasus kurva pertumbuhan sigmoid memiliki efek regulasi pada pertumbuhan sebelumnya. Migrasi atau penyebaran, serta penurunan tingkat reproduksi secara tiba-tiba, dapat berkontribusi pada penurunan ukuran populasi. Penyelesaian dapat dikaitkan dengan tahap tertentu dari siklus hidup, misalnya, dengan pembentukan biji. dalam gambar. 12.33 menunjukkan contoh dari kedua jenis. Kedua jenis dicirikan oleh fase eksponensial pada awal pertumbuhan.
Ketika mempertimbangkan ukuran optimal populasi di lingkungan tertentu, penting untuk mempertimbangkan kapasitas pendukung, atau "produktivitas pakan", dari lingkungan ini. Semakin tinggi daya dukung, semakin besar ukuran populasi maksimum yang dapat eksis di habitat tertentu tanpa batas. Pertumbuhan penduduk selanjutnya akan terhambat oleh satu atau beberapa faktor pembatas. Itu tergantung pada ketersediaan sumber daya untuk spesies tertentu. Seperti yang ditunjukkan pada gambar. 12.33, dalam kasus kurva pertumbuhan berbentuk J, populasi tiba-tiba melampaui daya dukung lingkungan. Nilai ini dilambangkan dengan simbol K, yang juga dapat digunakan untuk menunjukkan ukuran maksimum populasi yang stabil dalam kondisi tertentu. Pertumbuhan sigmoid dan kurva J dapat digambarkan secara aljabar menggunakan persamaan diferensial sederhana (kedua persamaan mengacu pada populasi di mana generasi tumpang tindih sepenuhnya sehingga populasi berubah terus menerus; ini memungkinkan persamaan diferensial digunakan). Persamaan tersebut diberikan dalam tabel. 12.10, ada juga penjelasan singkat.
| dN | = rN | (K - N) |
| dt | K |
Jika r positif, populasi tumbuh secara eksponensial
Jika r negatif, populasi berkurang secara eksponensial
Oleh karena itu cepat meningkat dan menurun dalam populasi.
di mana K adalah jumlah maksimum organisme yang dapat dipertahankan pada kondisi lingkungan tertentu. Masuknya K ke dalam persamaan berarti bahwa pengaruh lingkungan terhadap penurunan pertumbuhan penduduk sampai beberapa tingkat stasioner tercermin dalam perhitungan. K juga disebut daya dukung medium
Laju pertumbuhan setiap organisme tidak bergantung pada kepadatan populasi. Jenis pertumbuhan penduduk ini kadang-kadang dipandang sebagai pertumbuhan majemuk.
Ukuran populasi tidak stabil
Jika N> K laju pertumbuhan negatif
Jika K > N laju pertumbuhannya positif, maka jumlah penduduk cenderung K = N yaitu disesuaikan dengan daya dukung lingkungan.
Ketika K = N, laju pertumbuhan penduduk adalah nol
Ukuran populasi tetap konstan
Sigmoid dan J-kurva adalah dua pola pertumbuhan penduduk. Diasumsikan bahwa semua organisme sangat mirip satu sama lain, memiliki kemampuan yang sama untuk bereproduksi dan kemungkinan mati yang sama, sehingga laju pertumbuhan populasi pada fase eksponensial hanya bergantung pada ukurannya dan tidak dibatasi oleh kondisi lingkungan. , yang tetap konstan. Tetapi untuk populasi alami, asumsi ini sering salah. Misalnya, laju pertumbuhan populasi di habitat alami akan bergantung pada perubahan iklim, pasokan makanan, dan apakah pembiakan terbatas pada waktu-waktu tertentu dalam setahun. Namun, model pertumbuhan populasi berkontribusi pada pemahaman yang lebih baik tentang populasi alami, dan dapat ditingkatkan jika perlu.
12.6.4. Strategi populasi
Pada bagian sebelumnya, simbol r dan K digunakan dalam persamaan yang menggambarkan pertumbuhan populasi.Spesies yang berkembang biak dengan cepat memiliki nilai r yang tinggi dan disebut r-spesies. Ini biasanya spesies "oportunistik" - spesies pionir khas dari habitat yang terganggu. Habitat tersebut disebut r-pemusnahan habitat karena mereka mendukung pertumbuhan r-spesies.
Spesies dengan nilai r yang relatif rendah disebut K-spesies. Laju reproduksi mereka sensitif terhadap kepadatan populasi dan tetap dekat dengan tingkat keseimbangan yang ditentukan oleh nilai K. Mereka lebih merupakan karakteristik dari tahap suksesi selanjutnya. Kedua jenis spesies ini dikatakan masing-masing menggunakan strategi-r dan strategi-X. Meskipun terdapat berbagai strategi perantara, konsep kedua strategi tersebut memiliki aplikasi penting dalam ekologi populasi dan ekologi komunitas. Beberapa fitur karakteristik dari strategi r- dan X ekstrim dirangkum dalam Tabel. 12.11.
| r - Spesies (spesies - "oportunis") | K - spesies (dengan kecenderungan menuju keseimbangan) |
|---|---|
| Mereka bereproduksi dengan cepat (fertilitas tinggi, waktu generasi pendek), sehingga nilai r (laju pertumbuhan penduduk bawaan) tinggi | Mereka bereproduksi dengan lambat (fertilitas rendah, waktu generasi lama), sehingga nilai r rendah |
| Laju reproduksi tidak bergantung pada kepadatan populasi | Laju reproduksi tergantung pada kepadatan populasi, meningkat dengan cepat jika kepadatan menurun |
| Energi dan materi dibagi di antara banyak keturunan | Energi dan materi terkonsentrasi dalam beberapa keturunan; orang tua menjaga anak-anaknya |
| Ukuran populasi dapat melebihi K untuk beberapa waktu (daya dukung lingkungan) | Ukuran populasi mendekati tingkat keseimbangan yang ditentukan oleh K |
| Spesies tidak selalu stabil di daerah tertentu. | Spesies ini stabil di daerah ini. |
| Mereka menetap secara luas dan dalam jumlah besar; pada hewan setiap generasi dapat bermigrasi | Diselesaikan secara perlahan |
| Reproduksi berlangsung dengan pengeluaran energi dan materi yang relatif besar. | Reproduksi berlangsung dengan pengeluaran energi dan zat yang relatif rendah; sebagian besar energi dan zat dihabiskan untuk pertumbuhan non-reproduksi (vegetatif) |
| Ukuran individu yang kecil | Ukuran individu yang besar; tumbuhan memiliki batang berkayu dan akar besar |
| Umur pendek seseorang | Umur panjang seseorang |
| Mereka bisa menetap di lapangan terbuka | Kurang beradaptasi untuk tumbuh di ruang terbuka |
| Habitat berumur pendek (misalnya buah matang untuk larva Drosophila) | Habitatnya stabil dan bertahan lama (misalnya, hutan monyet) |
| Pesaing yang lemah (tidak diperlukan kemampuan bersaing) | Pesaing yang kuat |
| Perangkat pelindung relatif kurang berkembang | Mekanisme pertahanan yang baik |
| Jangan menjadi dominan | Bisa menjadi dominan |
| Lebih baik beradaptasi dengan perubahan lingkungan (kurang terspesialisasi) | Kurang tahan terhadap perubahan kondisi lingkungan (spesialisasi tinggi untuk kehidupan di habitat yang berkelanjutan) |
| Contoh dari | Contoh dari |
| Bakteri | Kupu-kupu tropis besar |
| Paramecia | Condor (burung pemangsa besar) |
| kutu daun | Elang laut |
| Kumbang tepung | Manusia |
| Tanaman tahunan | Pohon |
Pada dasarnya, kedua strategi ini mewakili dua solusi berbeda untuk masalah yang sama - masalah kelangsungan hidup spesies dalam jangka panjang. Spesies dengan strategi-r dengan cepat menjajah habitat yang terganggu (khas tahap awal suksesi, seperti singkapan, pembukaan hutan, area terbakar) dibandingkan spesies dengan strategi-X, karena mereka menyebar lebih mudah dan berkembang biak lebih cepat. Spesies dengan strategi-X lebih kompetitif, dan pada akhirnya mereka menyingkirkan spesies-r, yang sementara itu pindah ke habitat lain yang terganggu. Potensi reproduksi yang tinggi dari r-spesies berarti bahwa, dengan tetap berada di habitat mana pun, mereka akan dengan cepat menggunakan sumber daya yang tersedia dan melampaui daya dukung lingkungan, dan kemudian populasinya akan mati. Dengan kata lain, mereka dicirikan oleh kurva pertumbuhan berbentuk J dengan penurunan cepat dalam ukuran populasi pada akhirnya (Gbr. 12.33, B). Spesies dengan r-strategi menempati habitat tertentu hanya selama hidup satu atau, paling banyak, beberapa generasi. Kemudian mereka pindah ke lokasi baru. Populasi individu dapat mati secara teratur, tetapi spesies bergerak dan bertahan. Secara umum, strategi ini dapat dicirikan sebagai strategi "fight or flight".
Seperti yang Southwood * catat, meskipun organisme terkecil, seperti bakteri dan serangga, memiliki strategi-r, dan yang terbesar, seperti banyak vertebrata dan pohon, strategi-X, sebagian besar organisme memiliki strategi tipe menengah. Bahkan dalam kelompok seperti serangga dan vertebrata, strategi yang berbeda dapat ditemukan. Di antara burung, misalnya, tit biru (penghuni oportunistik hutan gugur) menunjukkan strategi-r yang jelas. Meskipun kecil, ia tetap bertelur dalam jumlah yang relatif besar dan mampu menggandakan jumlahnya lebih dari dua kali lipat dalam satu musim. Salah satu burung beo terkecil, budgerigar yang berkeliaran di Australia Tengah, memiliki waktu generasi yang sangat singkat, sehingga spesies ini juga dapat diklasifikasikan sebagai spesies r-strategy. Tetapi ada juga burung dengan strategi K yang diucapkan, misalnya, condor dan albatros. Lebar sayap mereka melebihi tiga meter, tetapi mereka hanya bertelur satu telur setiap dua tahun. Albatros mencapai kematangan seksual lebih lambat dari semua burung lainnya (9-11 tahun).
* (T. R. E. Southwood, Strategi Bionomik dan Parameter Populasi, dalam: Ekologi Teoretis. Prinsip dan Aplikasi, ed. RM Mei (1976), Blackwell.)
Habitat yang stabil memfasilitasi seleksi untuk strategi-K. Lalat bangkai, yang larvanya memakan bangkai, adalah contoh yang baik. Satu spesies ( Blaseoxiphia fletcheri) Larva hidup dalam cairan daun kantong semar tanaman pemakan serangga sarracenia, habitat yang lebih tahan lama daripada bangkai yang digunakan oleh spesies lain. Betina dari lalat ini hanya menghasilkan 11 larva (sementara betina dari spesies terkait - dari 50 hingga 170); setiap larva tersebut relatif besar.
12.19. Periksa gambar. 12.34, yang menunjukkan proporsi bunga dalam biomassa pertumbuhan total tiga spesies goldenrod (Solidago) di Amerika Serikat bagian timur. Gambar tersebut menunjukkan di mana masing-masing spesies ini tumbuh - di hutan atau di tempat kering terbuka (di habitat yang terganggu pada tahap awal suksesi):
A. Spesies mana yang mengkonsumsi lebih banyak biomassa untuk reproduksi?
B. Spesies mana yang lebih rentan terhadap r-seleksi?
v. Spesies mana yang lebih rentan terhadap seleksi K?
d. Kesimpulan umum apa yang dapat ditarik dengan membandingkan tingkat pembungaan S. speciosa di hutan dan di daerah kering terbuka?
Tinggi - itu adalah peningkatan massa total selama perkembangan, yang mengarah ke peningkatan konstan dalam ukuran organisme. Jika organisme tidak tumbuh, itu tidak akan pernah menjadi lebih besar dari telur yang dibuahi.
Pertumbuhan disediakan oleh mekanisme berikut: 1) peningkatan ukuran sel, 2) peningkatan jumlah sel, 3) peningkatan materi non-seluler, produk limbah sel. Konsep pertumbuhan juga mencakup pergeseran khusus dalam metabolisme yang mendukung proses sintesis, aliran air dan pengendapan zat antar sel. Pertumbuhan terjadi pada tingkat sel, jaringan, organ dan organisme. Peningkatan massa di seluruh organisme mencerminkan pertumbuhan organ, jaringan, dan sel penyusunnya.
Ada dua jenis pertumbuhan: terbatas dan tak terbatas. Pertumbuhan tanpa batas berlanjut sepanjang ontogenesis, hingga kematian. Pertumbuhan seperti itu dimiliki, khususnya, oleh ikan. Banyak vertebrata lain dicirikan oleh pertumbuhan yang terbatas, mis. cepat mencapai dataran tinggi biomassa mereka. Kurva umum ketergantungan pertumbuhan organisme pada waktu dengan pertumbuhan terbatas memiliki bentuk s (Gbr. 8.18).
Beras. 8.18. Kurva umum dari ketergantungan pertumbuhan suatu organisme pada waktu
Sebelum awal perkembangan, organisme memiliki beberapa dimensi awal, yang praktis tidak berubah untuk waktu yang singkat. Kemudian lambat, dan kemudian peningkatan cepat dalam massa dimulai. Untuk beberapa waktu, tingkat pertumbuhan dapat tetap relatif konstan dan kemiringan kurva tidak berubah. Tetapi segera terjadi perlambatan pertumbuhan, dan kemudian peningkatan ukuran organisme berhenti. Setelah mencapai tahap ini, keseimbangan dibuat antara konsumsi bahan dan sintesis bahan baru yang memberikan peningkatan massa.
Beras. 8.19. Perubahan laju pertumbuhan tergantung pada tahap perkembangan tubuh manusia.
A- pada janin dan dalam dua tahun pertama setelah lahir, B- pada awal periode postnatal
Ciri terpenting dari pertumbuhan adalah diferensial. Artinya laju pertumbuhannya tidak sama, pertama pada bagian tubuh yang berbeda dan pada - kedua, pada berbagai tahap perkembangan. Jelas, pertumbuhan diferensial memiliki dampak besar pada morfogenesis.
Fitur yang sama pentingnya adalah properti pertumbuhan seperti kesetaraan. Ini berarti bahwa, terlepas dari faktor-faktor yang muncul, individu berusaha untuk mencapai ukuran spesies yang khas. Diferensiasi dan ekuifinalitas pertumbuhan keduanya menunjukkan manifestasi dari integritas organisme yang sedang berkembang.
Tingkat pertumbuhan umum tubuh manusia tergantung pada tahap perkembangan (Gbr. 8.19). Tingkat pertumbuhan maksimum khas untuk empat bulan pertama perkembangan intrauterin. Ini karena sel-sel terus membelah saat ini. Saat janin tumbuh, jumlah mitosis di semua jaringan berkurang, dan secara umum diterima bahwa setelah enam bulan perkembangan intrauterin, hampir tidak ada sel otot dan saraf baru yang terbentuk, kecuali sel neuroglia.
Beras. 8.20. Kurva pertumbuhan organ dan jaringan individu
versus kurva pertumbuhan umum (lihat teks untuk penjelasan)
Perkembangan sel otot lebih lanjut adalah sel menjadi lebih besar, komposisinya berubah, dan zat antar sel menghilang. Mekanisme yang sama bekerja di beberapa jaringan dan dalam pertumbuhan pascakelahiran. Laju pertumbuhan suatu organisme dalam ontogenesis postnatal secara bertahap menurun pada usia empat tahun, kemudian tetap konstan untuk beberapa waktu, dan pada usia tertentu membuat lompatan lagi, yang disebut percepatan pertumbuhan pubertas. Ini karena pubertas.
Perbedaan laju pertumbuhan organ dan jaringan ditunjukkan pada Gambar. 8.20. Kurva pertumbuhan sebagian besar organ rangka dan otot mengikuti kurva pertumbuhan umum. Hal yang sama berlaku untuk perubahan ukuran organ individu: hati, limpa, ginjal. Namun, kurva pertumbuhan sejumlah jaringan dan organ lain berbeda secara signifikan. dalam gambar. 8.20 menunjukkan kurva pertumbuhan umum tubuh dan sebagian besar organ lainnya ( AKU AKU AKU), pertumbuhan organ reproduksi luar dan dalam ( IV), pertumbuhan otak, serta tengkorak, mata dan telinga ( II), pertumbuhan jaringan limfatik amandel, usus buntu, usus dan limpa ( Saya).
Signifikansi tingkat pertumbuhan yang berbeda dari organ dan jaringan untuk morfogenesis jelas terlihat dari Gambar. 8.21. Jelas, pada periode janin dan postnatal, tingkat pertumbuhan kepala menurun dibandingkan dengan tingkat pertumbuhan kaki.
Beras. 8.21. Proporsi tubuh manusia dalam embriogenesis dan setelah lahir
Beras. 8.22. Bentuk pertumbuhan proliferatif.
A - perkalian; B - akresi (lihat teks untuk penjelasan)
Percepatan pertumbuhan pubertas hanya mencirikan manusia dan kera. Ini memungkinkan kita untuk mengevaluasinya sebagai tahap dalam evolusi primata. Ini berkorelasi dengan fitur ontogenesis seperti peningkatan interval waktu antara akhir menyusui dan pubertas. Pada kebanyakan mamalia, interval ini kecil dan tidak ada percepatan pertumbuhan pubertas.
Seperti disebutkan di atas, pertumbuhan dilakukan karena proses seluler seperti peningkatan ukuran sel dan peningkatan jumlahnya. Ada beberapa jenis pertumbuhan sel.
Tambahan - pertumbuhan berlangsung dengan meningkatkan ukuran sel. Ini adalah jenis pertumbuhan langka yang diamati pada hewan dengan jumlah sel yang konstan, seperti rotifera, cacing gelang, dan larva serangga. Pertumbuhan sel individu sering dikaitkan dengan poliploidisasi nuklir.
Proliferatif - pertumbuhan dilanjutkan dengan perbanyakan sel. Dikenal dalam dua bentuk: perkalian dan akresi.
perkalian pertumbuhan dicirikan oleh fakta bahwa kedua sel, yang muncul dari pembelahan sel induk, kembali melakukan pembelahan (Gbr. 8.22, A). Jumlah sel tumbuh secara eksponensial: jika n - bilangan pembagian, maka n n = 2 n... Pertumbuhan multiplikasi sangat efektif dan karena itu hampir tidak terjadi dalam bentuk murni atau berakhir dengan sangat cepat (misalnya, pada periode embrio).
akresi pertumbuhan terdiri dari fakta bahwa setelah setiap pembelahan berikutnya, hanya satu sel yang membelah lagi, sementara yang lain berhenti membelah (diarsir, Gambar 8.22, B). Dalam hal ini, jumlah sel tumbuh secara linier. Jika NS - bilangan pembagian, maka n n = 2 n. Jenis pertumbuhan ini dikaitkan dengan pembagian organ menjadi zona kambial dan berdiferensiasi. Sel bergerak dari zona pertama ke zona kedua, mempertahankan rasio konstan antara ukuran zona. Pertumbuhan seperti itu adalah karakteristik organ di mana komposisi seluler diperbarui.
Organisasi spasial pertumbuhan itu kompleks dan logis. Dengan dia bahwa kekhususan spesies dari bentuk sebagian besar terkait. Ini memanifestasikan dirinya dalam bentuk alometrik pertumbuhan. Makna biologisnya terletak pada kenyataan bahwa organisme selama pertumbuhannya harus melestarikan bukan geometris, tetapi kesamaan fisik, mis. tidak melebihi hubungan tertentu antara berat badan dan ukuran organ pendukung dan motorik. Karena dengan pertumbuhan tubuh, massa meningkat ke tingkat ketiga, dan penampang tulang ke tingkat kedua, sehingga tubuh tidak hancur oleh beratnya sendiri, tulang harus tumbuh secara tidak proporsional dengan cepat.
Regulasi pertumbuhan sangat kompleks dan bervariasi. Konstitusi genetik dan faktor lingkungan sangat penting. Hampir setiap spesies memiliki garis genetik yang dicirikan oleh ukuran individu yang terbatas, seperti bentuk kerdil atau, sebaliknya, bentuk raksasa. Informasi genetik terkandung dalam gen tertentu yang menentukan panjang tubuh, serta dalam gen lain yang berinteraksi satu sama lain. Realisasi semua informasi sebagian besar disebabkan oleh aksi hormon. Hormon yang paling penting adalah hormon pertumbuhan, yang disekresikan oleh kelenjar hipofisis sejak lahir hingga remaja. Hormon tiroid - tiroksin - memainkan peran yang sangat penting di seluruh periode pertumbuhan. Sejak remaja, pertumbuhan dikendalikan oleh hormon steroid dari kelenjar adrenal dan gonad. Dari faktor lingkungan, yang paling penting adalah nutrisi, musim, dan pengaruh psikologis.
Ketergantungan kemampuan tumbuh pada tahap usia organisme menarik. Jaringan yang diambil pada berbagai tahap perkembangan dan dibudidayakan dalam media nutrisi dicirikan oleh tingkat pertumbuhan yang berbeda. Semakin tua embrio, semakin lambat jaringannya tumbuh dalam kultur. Jaringan yang diambil dari orang dewasa tumbuh sangat lambat.
