Arcurile ramificate la oameni sunt dezvoltarea. Arcurile ramificate ale embrionului. Cavitatea bucală primară. Funcția principală a arcurilor ramificate

Evoluția inimii.

Inima se dezvoltă din mezoderm. În stadiul cel mai de jos al dezvoltării sistemului circulator, inima este absentă, iar funcția sa este îndeplinită de vase mari. Într-un lancelet într-un sistem circulator închis, funcția inimii este îndeplinită de aorta abdominală. La vertebratele acvatice, apare o inimă, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ are un atriu și un ventricul. Numai sângele venos curge în inimă. La animalele terestre, inima primește sânge venos și arterial. Apare o partiție. Inima devine mai întâi cu trei camere (la amfibieni și reptile), apoi cu patru camere. Septul nu este complet dezvoltat. La vertebratele terestre superioare, inima este împărțită în patru camere - două atrii și doi ventriculi. Sângele arterial și venos nu este amestecat.

Evoluția arcurilor ramiale arteriale

Datorită faptului că principalele vase arteriale la mamifere și oameni se formează pe baza anlajelor arterelor ramificate, să urmărim evoluția lor în seria filogenetică a vertebratelor. În embriogeneza majorității absolute a vertebratelor se formează șase perechi de arcuri ramiale arteriale, corespunzătoare a șase perechi de arcuri craniene viscerale. Datorită faptului că primele două perechi de arcade viscerale sunt incluse în craniul facial, primele două arcade ramificate arteriale sunt reduse rapid. Celelalte patru perechi funcționează ca artere ramificate la pești. La vertebratele terestre, a treia pereche de artere ramificate pierde legătura cu rădăcinile aortei dorsale și transportă sângele către cap, devenind arterele carotide. Vasele celei de-a 4-a perechi ating dezvoltarea maximă și, împreună cu porțiunea rădăcinii aortice dorsale în starea adultă, devin arcurile aortice - principalele vase ale circulației sistemice.

La amfibieni și reptile, ambele vase sunt dezvoltate și participă la circulația sângelui. La mamifere, ambele vase ale celei de-a 4-a perechi sunt, de asemenea, așezate, iar mai târziu arcada aortică dreaptă este redusă astfel încât să rămână doar un mic rudiment - trunchiul brahiocefalic. A cincea pereche de arcade arteriale, datorită faptului că o duplică funcțional pe a patra, este redusă la toate vertebratele terestre, cu excepția amfibienilor caudați. A șasea pereche, care furnizează sânge venos, pe lângă branhii, și vezica înotătoare, la pești cu aripioare încrucișate devine o arteră pulmonară.

În embriogeneza umană, recapitularea arcurilor ramiale arteriale are loc cu particularități: toate cele șase perechi de arcuri nu există niciodată simultan. În momentul în care primele două arce sunt așezate și apoi reconstruite, ultimele perechi de nave nu au început încă să se formeze. În plus, cel de-al cincilea arc arterial este deja așezat sub forma unui vas rudimentar, atașat de obicei la a patra pereche și se reduce foarte repede.

Sistemele circulatorii

Baza pentru evoluția ulterioară a adăpostului. sistemul, caracteristic cordatelor, este adăpostul. sis. Skullless - Lancelet.

În lancelet, sistemul circulator este cel mai simplu; este închis. Cercul circulației sângelui este unul. F-ziunea inimii este realizată de aorta abdominală. Prin aorta abdominală, sângele venos intră în arterele branhiale care dau, care corespund în număr cu numărul de septuri intergiliene (până la 150 de perechi), unde este îmbogățit cu oxigen.

Prin arterele ramificate care ies, sângele pătrunde în rădăcinile aortei dorsale, situate simetric de ambele părți ale corpului. Ei continuă amândoi înainte, transportând sângele arterial către creier și înapoi. Ramurile anterioare ale acestor două vase sunt arterele carotide. La nivelul capătului posterior al faringelui, ramurile posterioare formează aorta dorsală, care se bifurcă în numeroase artere, îndreptându-se spre organe și rupându-se în capilare.

După schimbul de gaze tisulare, sângele intră în venele cardinale anterioare sau posterioare, situate simetric. Venele cardinale anterioare și posterioare de pe fiecare parte curg în canalul cuvier. Ambele conducte cuvier curg din ambele părți în aorta abdominală. Din pereții sistemului digestiv, sângele venos curge prin vena subintestinală în sistemul portal al ficatului și vena hepatică, prin care sângele intră în aorta abdominală.

Astfel, în ciuda simplității sistemului circulator în ansamblu, lanceletul are deja principalele artere caracteristice vertebratelor, inclusiv ale oamenilor: aceasta este aorta abdominală, care este transformată ulterior în inimă, partea ascendentă a arcului aortic și rădăcina arterei pulmonare; aorta dorsală, care ulterior devine aorta însăși, și arterele carotide. Principalele vene prezente în lancelet sunt, de asemenea, conservate la animale mai bine organizate.

Un stil de viață mai activ al peștilor implică un metabolism mai intens. În acest sens, pe fondul oligomerizării arcurilor lor ramiale arteriale într-o cantitate de până la patru perechi, se remarcă un grad ridicat de diferențiere: arterele ramificate se dezintegrează în capilare în branhii. În procesul de intensificare a funcției contractile aortei abdominale, o parte din aceasta a fost transformată într-o inimă cu două camere, formată dintr-un atriu și un ventricul, un sinus venos și un con arterial. Restul sistemului circulator al peștilor corespunde structurii sale în lancelet.

În legătură cu apariția amfibienilor pe uscat și apariția respirației pulmonare, aceștia au două cercuri de circulație a sângelui. În consecință, dispozitivele apar în structura inimii și a arterelor care vizează separarea sângelui arterial și venos. Mișcarea amfibienilor datorată în principal membrelor împerecheate, și nu cozii, determină modificări ale sistemului venos al părții posterioare a corpului.

Inima amfibienilor este situată mai caudal decât cea a peștilor, lângă plămâni; este cu trei camere, dar, la fel ca la pești, un singur vas începe din jumătatea dreaptă a ventriculului unic - conul arterial, care se ramifică secvențial în trei perechi de vase: arterele cutanate-pulmonare, arcurile aortice și arterele carotide. La fel ca în toate clasele mai organizate, venele cercului mare, care transportă sânge venos, curg în atriul drept, iar venele mici cu sânge arterial în atriul stâng. Odată cu contracția atriilor, ambele porțiuni de sânge intră în ventricul, al cărui perete interior este echipat cu un număr mare de bare musculare. Amestecarea lor completă nu are loc datorită structurii specifice a peretelui ventricular, prin urmare, odată cu contracția sa, prima porțiune de sânge venos pătrunde în conul arterial și, cu ajutorul unei valve spirale situate acolo, este trimisă pe piele- arterele pulmonare. Sângele din mijlocul ventriculului, amestecat, curge în același mod în arcurile aortice, iar restul de cantitate mică de sânge arterial, care este ultima care intră în conul arterial, este trimis către arterele carotide.

Două arcade ale aortei, care transportă sânge mixt, se îndoaie în jurul inimii și esofagului din spate, formând aorta dorsală, care alimentează întregul corp, cu excepția capului, cu sânge mixt. Venele cardinale posterioare sunt foarte reduse și colectează sânge numai de pe suprafețele laterale ale trunchiului. Funcțional, acestea sunt înlocuite de vena cavă posterioară nou apărută, care colectează sânge în principal din membrele posterioare. Se află lângă aorta dorsală și, aflându-se în spatele ficatului, absoarbe vena hepatică, care în pești curge direct în sinusul venos al inimii. Venele cardinale anterioare, care asigură scurgerea sângelui din cap, sunt acum numite vene jugulare, iar fluxurile cuvieriene, în care curg împreună cu venele subclaviene, sunt numite vene cavă anterioară.

Următoarele modificări progresive apar în sistemul circulator al reptilelor: există un sept incomplet în ventriculul inimii lor, ceea ce face dificilă amestecarea sângelui; nu unul, ci trei vase, formate ca urmare a divizării trunchiului arterial, se îndepărtează de inimă. Din jumătatea stângă a ventriculului începe arcada aortică dreaptă, care transportă sânge arterial, iar din dreapta, artera pulmonară cu sânge venos. De la mijlocul ventriculului, în zona septului incomplet, începe arcul aortic stâng cu sânge mixt. Ambele arcuri ale aortei, ca și la strămoși, cresc împreună în spatele inimii, traheei și esofagului în aorta dorsală, sângele în care este amestecat, dar mai bogat în oxigen decât în ​​amfibieni, datorită faptului că înainte de fuziunea vaselor , sângele mixt curge numai de-a lungul arcului stâng. În plus, arterele carotide și subclaviene de pe ambele părți provin din arcada aortică dreaptă, drept urmare sângele arterial este furnizat nu numai capului, ci și membrelor anterioare. Datorită aspectului gâtului, inima este localizată chiar mai caudal decât la amfibieni. Sistemul venos al reptilelor nu diferă în mod fundamental de sistemul venelor amfibienilor.

Mamifere.

Modificările progresive ale sistemului circulator al mamiferelor sunt reduse la o separare completă a fluxurilor sanguine venoase și arteriale. Acest lucru se realizează, în primul rând, prin inima cu patru camere completată și, în al doilea rând, prin reducerea arcului aortic drept și conservarea numai a celei stângi, începând de la ventriculul stâng. Drept urmare, toate organele mamiferelor sunt alimentate cu sânge arterial. În venele circulației sistemice se mai găsesc modificări: rămâne doar o vena cavă anterioară, situată în dreapta.

În dezvoltarea embrionară a mamiferelor și a oamenilor, sunt recapitulate anlajele inimii și principalele vase de sânge din clasele ancestrale.Inima este așezată în primele etape de dezvoltare sub forma unei aorte abdominale nediferențiate, care, datorită îndoirii , apariția de septuri și valve în lumen, devine secvențial cu două, trei și patru camere. Cu toate acestea, recapitulările de aici sunt incomplete datorită faptului că septul interventricular al mamiferelor este format diferit și dintr-un material diferit în comparație cu reptilele. Prin urmare, putem presupune că inima cu patru camere a mamiferelor se formează pe baza inimii cu trei camere, iar septul interventricular este o neoplasmă și nu rezultatul dezvoltării suplimentare a septului de reptile. Astfel, în filogeneza inimii vertebratelor, se manifestă abaterea: în procesul de morfogeneză a acestui organ la mamifere, sunt recapitulate etapele filogenetice timpurii, iar apoi dezvoltarea acestuia se desfășoară într-o direcție diferită, caracteristică doar pentru această clasă.

Interesant este faptul că locul și poziția inimii în seria filogenetică a vertebratelor sunt complet recapitulate la mamifere și oameni. Deci, așezarea inimii la oameni se efectuează în a 20-a zi de embriogeneză, ca la toate vertebratele, în spatele capului. Mai târziu, datorită unei modificări a proporțiilor corpului, apariției regiunii cervicale, deplasării plămânilor în cavitatea toracică, inima este, de asemenea, mutată către mediastinul anterior. Tulburările în dezvoltarea inimii pot fi exprimate atât în ​​apariția anomaliilor structurale, cât și în locul poziției sale. Este posibilă păstrarea până la naștere a unei inimi cu două camere. Acest viciu este complet incompatibil cu viața.

Malformațiile arcurilor ramiale arteriale la om.

Din malformațiile vasculare atavice: cu o frecvență de 1 din 200 de autopsii ale copiilor care au murit din cauza defectelor cardiace congenitale, apare persistența ambelor arcade aortice ale celei de-a 4-a perechi. În acest caz, ambele arcade, ca și în amfibieni sau reptile, cresc împreună în spatele esofagului și traheei, formând partea descendentă a aortei dorsale. Defectul se manifestă prin înghițire afectată și sufocare. Un pic mai des (2,8 cazuri la 200 de autopsii) există o încălcare a reducerii arcului aortic drept cu o reducere a stângii. Această anomalie nu este adesea evidentă clinic.

Cel mai frecvent defect (0,5-1,2 cazuri la 1000 nou-născuți) este persistența canalului arterial sau botallov, care este o parte a rădăcinii aortei dorsale între a 4-a și a 6-a pereche de artere din stânga. Se manifestă prin deversarea sângelui arterial din circulația sistemică în cea mică. O malformație foarte severă este persistența trunchiului embrionar primar, în urma căreia un singur vas părăsește inima, situat de obicei deasupra defectului din septul interventricular. De obicei, se termină cu moartea copilului. Diferențierea afectată a trunchiului embrionar primar poate duce la un astfel de defect de dezvoltare precum transpunerea vasculară - trecerea aortei din ventriculul drept și a trunchiului pulmonar din stânga, care apare într-un caz la 2500 de nou-născuți. Acest viciu este de obicei incompatibil cu viața.

Recapitulările se manifestă și în dezvoltarea embrionară a marilor vene umane. În acest caz, este posibilă formarea malformațiilor atavice. Dintre malformațiile patului venos, subliniem posibilitatea persistenței celor două vene cave superioare. Dacă ambele curg în atriul drept, anomalia nu se manifestă clinic. Când vena cavă stângă curge în atriul stâng, sângele venos este deversat în circulația sistemică. Uneori, ambele vene cavă se varsă în atriul stâng. Un astfel de viciu este incompatibil cu viața. Aceste anomalii apar cu o frecvență de 1% din toate malformațiile congenitale ale sistemului cardiovascular.

O anomalie congenitală foarte rară este subdezvoltarea venei cave inferioare. Ieșirea sângelui din partea inferioară a trunchiului și a picioarelor se efectuează în acest caz prin colaterale ale azigoilor și ale venelor semi-nepereche, care sunt rudimentele venelor cardinale posterioare.

Caracteristici ale acordatelor:

• structură în trei straturi;
• cavitatea corpului secundar;
• apariția unei coarde;
• cucerirea tuturor habitatelor (apă, sol-aer).

Pe parcursul evoluției, organele au fost îmbunătățite:

• circulaţie;
• reproducere;
• respiraţie;
• circulatia sangelui;
• digestie;
• sentimente;
• nervos (reglarea și controlul activității tuturor organelor);
• tegumentele corpului s-au schimbat.

Sensul biologic al tuturor viețuitoarelor:

caracteristici generale

Locuiește- rezervoare de apă dulce; în apa mării.

Durata de viata- de la câteva luni la 100 de ani.

Dimensiuni (editați)- de la 10 mm la 9 metri. (Peștele își crește toată viața!).

Greutate- de la câteva grame la 2 tone.

Peștii sunt cele mai vechi vertebrate de apă primară. Pot trăi doar în apă, majoritatea speciilor sunt înotători buni. Clasa de pești în procesul de evoluție s-a format în mediul acvatic, trăsăturile caracteristice ale structurii acestor animale sunt asociate cu acesta. Principalul tip de mișcare de translație este mișcările ondulate laterale datorate contracțiilor mușchilor secțiunii cozii sau a întregului corp. Aripioarele pectorale și abdominale asociate funcționează ca stabilizatori, servesc la ridicarea și coborârea corpului, rotirea și oprirea, încetinirea mișcării netede și menținerea echilibrului. Aripioarele dorsale și caudale nepereche acționează ca chile, oferind stabilitate corpului peștilor. Stratul mucos de pe suprafața pielii reduce fricțiunea și promovează mișcarea rapidă și, de asemenea, protejează corpul de agenții patogeni ai bolilor bacteriene și fungice.

Structura externă a peștilor

Linia laterală

Organele liniei laterale sunt bine dezvoltate. Linia laterală percepe direcția și puterea fluxului de apă.

Datorită acestui fapt, chiar și atunci când este orbit, nu întâmpină obstacole și este capabil să prindă prada în mișcare.

Structura interna

Schelet

Scheletul este suportul pentru mușchii striați bine dezvoltați. Unele segmente musculare au fost parțial rearanjate, formând grupuri musculare în regiunea capului, maxilarelor, învelișului branhial, aripioarelor pectorale etc. (mușchii oculari, supragilari și subgilari, mușchii cu aripioare pereche).

Vezica de înot

Deasupra intestinelor este un sac cu pereți subțiri - o vezică de înot umplută cu un amestec de oxigen, azot și dioxid de carbon. Vezica urinară s-a format din creșterea intestinului. Funcția principală a vezicii de înot este hidrostatică. Prin schimbarea presiunii gazelor din vezica înotătoare, peștii pot schimba adâncimea scufundării.

Dacă volumul vezicii urinare nu se schimbă, peștele se află la aceeași adâncime, ca și cum ar fi atârnat în coloana de apă. Când volumul bulei crește, peștele crește în sus. La coborâre, are loc procesul opus. Vezica înotătoare la unii pești poate participa la schimbul de gaze (ca organ respirator suplimentar), poate îndeplini funcțiile unui rezonator în timpul reproducerii diverselor sunete etc.

Cavitate corporala

Sistemul de organe

Digestiv

Sistemul digestiv începe cu deschiderea gurii. Perca și alți pești osoși carnivori au numeroși dinți ascuțiți pe maxilar și multe oase ale gurii, care ajută la prinderea și ținerea prăzii. Nu există limbă musculară. Prin faringe, alimentele intră în esofag în stomacul mare, unde începe să fie digerate sub acțiunea acidului clorhidric și a pepsinei. Mâncarea parțial digerată intră în intestinul subțire, unde se varsă canalele pancreasului și ale ficatului. Acesta din urmă secretă bilă, care se acumulează în vezica biliară.

La începutul intestinului subțire, procesele oarbe curg în el, datorită cărora crește suprafața glandulară și absorbantă a intestinului. Reziduurile nedigerate sunt excretate în intestinul posterior și îndepărtate prin anus.

Respirator

Organele respiratorii - branhii - sunt situate pe patru arcuri branhiale sub forma unui rând de petale branhiale roșii aprinse, acoperite în exterior cu numeroase pliuri subțiri care măresc suprafața relativă a branhiilor.

Apa intră în gura peștilor, este filtrată prin fantele branhiale, spală branhiile și este aruncată afară de sub capacul branhial. Schimbul de gaze are loc în numeroase capilare branhiale, în care sângele curge spre apă spălând branhiile. Peștii sunt capabili să asimileze 46-82% din oxigenul dizolvat în apă.

În fața fiecărui rând de petale branhiale se află rachite branhioase albicioase, care au o mare importanță pentru nutriția peștilor: în unele formează un aparat de filtrare cu structura corespunzătoare, în altele ajută la menținerea prăzii în cavitatea bucală.

Circulator

Sistemul circulator este format dintr-o inimă cu două camere și vase de sânge. Inima are un atriu și un ventricul.

Excretor

Sistemul excretor este reprezentat de doi rinichi în formă de panglică de culoare roșu închis, care se află sub coloana vertebrală aproape de-a lungul întregii cavități a corpului.

Rinichii filtrează produsele reziduale din sânge sub formă de urină, care curge prin cele două uretere în vezică, care se deschide spre exterior în spatele anusului. O parte semnificativă a produselor otrăvitoare (amoniac, uree etc.) sunt excretate din corp prin petalele branhiale ale peștilor.

Agitat

Sistemul nervos arată ca un tub gol îngroșat în față. Capătul său anterior formează creierul, în care există cinci secțiuni: anterioară, intermediară, a creierului mediu, a cerebelului și a medularei oblongate.

Centrele diferitelor simțuri sunt situate în diferite părți ale creierului. Cavitatea din interiorul măduvei spinării se numește canal spinal.

Organe de simț

Papilele gustative, sau papilele gustative, sunt localizate în membrana mucoasă a cavității bucale, pe cap, antene, raze alungite ale aripioarelor, împrăștiate pe întreaga suprafață a corpului. Corpurile tactile și termoreceptorii sunt împrăștiate în straturile de suprafață ale pielii. Mai ales pe capul peștilor, receptorii simțului electromagnetic sunt concentrați.

Doi ochi mari sunt situate pe laturile capului. Lentila este rotundă, nu-și schimbă forma și aproape că atinge corneea aplatizată (prin urmare, peștii sunt miopi și nu văd mai mult de 10-15 metri). La majoritatea peștilor osoși, retina conține tije și conuri. Acest lucru le permite să se adapteze la condițiile de iluminare în schimbare. Majoritatea peștilor osoși au viziune colorată.

Organele auzului reprezentat numai de urechea internă sau labirintul membranos, situat în dreapta și în stânga în oasele din spatele craniului. Orientarea sunetului este foarte importantă pentru animalele acvatice. Viteza de propagare a sunetului în apă este de aproape 4 ori mai mare decât în ​​aer (și este aproape de permeabilitatea sonoră a țesuturilor corpului peștilor). Prin urmare, chiar și un organ de auz relativ simplu permite peștilor să perceapă undele sonore. Organele auditive sunt legate anatomic de organele echilibrului.

De la cap până la aripa caudală, o serie de găuri se întinde de-a lungul corpului - linie laterala... Găurile sunt conectate cu un canal cufundat în piele, care se ramifică puternic pe cap și formează o rețea complexă. Linia laterală este un organ de simț caracteristic: datorită acesteia, peștii percep vibrațiile apei, direcția și puterea curentului, unde care se reflectă din diferite obiecte. Cu ajutorul acestui organ, peștii se orientează în curs de apă, percep direcția de mișcare a prăzii sau a unui prădător și nu se lovesc de obiecte solide în apă abia transparentă.

Reproducere

Peștii se reproduc în apă. Majoritatea speciilor depun ouă, fertilizarea este externă, uneori internă, în aceste cazuri se observă nașterea vie. Dezvoltarea ouălor fertilizate durează de la câteva ore la câteva luni. Larvele care ies din ouă au restul sacului gălbenușului cu un aport de nutrienți. La început, sunt inactivi și se hrănesc numai cu aceste substanțe, iar apoi încep să se hrănească activ cu diferite organisme acvatice microscopice. Câteva săptămâni mai târziu, un alevin acoperit cu solzi și similar cu un pește adult se dezvoltă din larvă.

Peștii reproduc în diferite perioade ale anului. Majoritatea peștilor de apă dulce depun ouă printre plantele acvatice din apele puțin adânci. Fertilitatea peștilor, în medie, este mult mai mare decât cea a vertebratelor terestre, acest lucru se datorează morții mari a ouălor și a puilor.

Inervație

derivați ai arcului branchial I - a treia ramură a neuronului trigemen (perechea V a FMN);
derivați II - nervul facial (VII pereche de FMN);
derivați III - nervul glosofaringian (perechea IX de FMN);
derivați IV - ramură laringiană superioară a nervului vag (perechea X de FMN);
derivați V - ramură laringiană inferioară a nervului vag

Gill sau viscerale arcuri(lat. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) - plăci cartilaginoase arcuate împerecheate ale scheletului branțial al vertebratelor inferioare și embrionilor vertebratelor superioare, inclusiv primate și oameni, parte a scheletului visceral al vertebratelor, formațiunilor osoase sau cartilaginoase care se dezvoltă în peretele faringian dintre buzunarele faringiene. La pești, există de la 3 la 7 arcade ramificate, fiecare dintre ele fiind împărțită în patru secțiuni conectate mobil și este situată între fantele ramificate; branhii se dezvoltă pe suprafața exterioară a arcului branșial. La vertebratele terestre, arcele ramificate sunt transformate în procesul de dezvoltare embrionară: segmentele superioare sunt reduse, iar cele inferioare participă la formarea aparatului hioid și se transformă în cartilaje ale laringelui și traheei.

Anatomie

Peşte

Arcurile ramificate sunt un sistem de elemente scheletice ale faringelui la ciclostomi și pești, fiecare dintre acestea închizând faringele într-un semicerc. Majoritatea peștilor moderni au cinci arcuri branhiale, în timp ce ciclostomii și unii rechini au șapte. Datorită reducerii distalului (situat mai aproape de coadă), numărul arcurilor branhiale la peștii teleostali poate fi redus la trei. Conform structurii anatomice, arcurile branhiale ale ciclostomilor, cartilaginoase, sturioni și pulmoni sunt cartilaginoase, iar la peștii teleostici sunt osoase. Arcul branhial complet format din pești constă din 4 segmente conectate mobil. La peștii teleostici, cel de-al cincilea arc branchial, numit os faringian inferior, este de obicei rudimentar, dar la crap poartă dinți și este foarte masiv.

Embriologie

Peşte

Pe măsură ce creierul se dezvoltă la pește, în jurul său se formează o cutie de protecție:

• la peștele cartilaginos (rechin) - cartilaginos - capătă țesut cartilaginos și formează un craniu cartilaginos,
• la pește osos - osos - începe să se formeze un craniu osos.

Amfibieni

Reptile

În clasele mai dezvoltate de vertebrate, țesutul conjunctiv și cartilaginos este complet înlocuit de țesutul osos - se formează un craniu osos mai durabil. Astfel, la vertebratele terestre, numărul oaselor scade, iar structura lor devine mai complicată, deoarece un număr de oase sunt rezultatul fuziunii formațiunilor osoase independente anterior.

Păsări

Mamifere

La mamifere (sau animale) există o fuziune strânsă între craniile viscerale și cerebrale.

Homo sapiens

1. țesut conjunctiv,
2. cartilaginos,
3. os.

Mai mult, trecerea de la a doua etapă la a treia (formarea oaselor secundare în locul cartilajului) la o persoană are loc de-a lungul vieții sale. Astfel, chiar și la un adult, sincondroza(conexiuni de cartilaj) - rămășițele de țesut cartilagiu între oase.

Derivați ai cartilajului arcului branhial:

I - din partea superioară a primului branchial (sau maxilar) arce (lat. Procéssus maxilláris) se formează maxilarul superior, pe cartilajul ventral (orientat spre abdomen) (lat. Procéssus mandibuláris) se formează maxilarul inferior, care se articulează cu osul temporal prin articulația temporomandibulară. Restul cartilajului primului arc ramificat se transformă în osicule auditive: maleul și incusul.

II - partea superioară a celui de-al doilea branchial ( sublingual sau hioid) a arcului dă naștere celui de-al treilea osicul auditiv - etrierul. Astfel, toți cei trei osicoli auditivi nu sunt legați de oasele craniului facial și sunt localizați în cavitatea timpanică, care face parte din urechea medie și se dezvoltă din primul buzunar branchial. Restul arcului branhial hioid este utilizat pentru a construi fragmente ale osului hioid: coarne mici și parțial din corpul său, precum și procesele stiloide ale osului temporal și ale ligamentului stilohioidian (lat. Ligament stylohyoídeum).

III - al treilea arc branchial servește ca sursă pentru restul corpului osului hioid și formează coarnele sale mari.

IV-V (VII) - arcadele ramificate ramificate servesc ca sursă pentru tiroida și alte cartilaje ale laringelui și traheei.

• nemișcat - maxilarul superior, palatin și oasele zigomatice;
• mobil - maxilarul inferior, osul hioid și osiculele auditive.

Vezi si

• Huse pentru branhii (opercul)

Scrieți o recenzie la articolul „Arcuri ramificate”

Note (editați)

1. Human Anatomy / Prives M.G., Lysenkov N.K. - ediția a IX-a, revizuită. si adauga. - M.: Medicină, 1985. - S. 87-89. - 672 p. - (Literatură educațională pentru studenții la medicină). - 110.000 de exemplare
2. Anatomia umană în două volume / Ed. acad. RAMS prof. M.R.Sapina. - ediția a 5-a, Rev. si adauga. - M.: Medicină, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 p. - (Pentru studenți la medicină, absolvenți, medici). - ISBN 5-225-04585-5.
6. Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Păsările din Stanford... Universitatea Stanford (1988). Adus la 13 decembrie 2007. bazat pe The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin și Darryl Wheye. 1988. Simon și Schuster, New York.)
7. Frank Gill. Ornitologie = Ornitologie. - New York: WH Freeman și Co, 1995. - 720 p. - ISBN 0-7167-2415-4.
8. V.D. Ilyichev, N.N. Kartashev, I.A. Shilov. Ornitologie generală. - M.: Școală superioară, 1982 .-- 464 p.

Literatură

• Dicționar enciclopedic biologic / Cap. ed. M. S. Gilyarov; Comitetul editorial.: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin și alții - Moscova: Sov. enciclopedie, 1986. - P. 831. - 100.000 de exemplare.
• A. N. Severtsov Morfologia viscerală a elasmobranchiei, Colecție de lucrări, vol. 4, M. - L., 1948.
• Gimmelreich G.A. Aparat visceral al sturionilor ca organ al aportului alimentar, în cartea: Întrebări de morfologie evolutivă a vertebratelor, M., 1963.

Extras care caracterizează arcadele ramificate

Strălucirea din jurul lui a devenit mai strălucitoare ... și, spre marea mea supărare, a dispărut ...
Strălucitoarea „spirală” imensă a continuat să strălucească o vreme, apoi a început să se prăbușească și să se topească complet, lăsând în urmă doar o noapte adâncă.
Stella s-a „trezit” în cele din urmă de șoc și totul din jur a început imediat să strălucească cu lumină veselă, înconjurându-ne cu flori bizare și păsări colorate, pe care imaginația ei uimitoare s-a grăbit să le creeze, aparent dorind să scape de impresia apăsătoare a eternității care o avusese. căzut peste noi cât mai curând posibil.
- Crezi că sunt eu? .. - Încă incapabil să cred ce s-a întâmplat, am șoptit, uluit.
- Sigur! - a ciripit din nou copilul cu o voce veselă. - Asta ai vrut, nu? Este atât de uriaș și înfricoșător, deși foarte frumos. Nu aș fi stat niciodată acolo! - a declarat ea cu deplină încredere.
Și nu am putut uita acea frumusețe incredibil de imensă și atât de atrăgătoare de maiestuoasă, care, acum știam cu siguranță, va deveni pentru totdeauna visul meu și dorința de a mă întoarce acolo într-o zi m-ar fi bântuit mulți, mulți ani, până, într-o zi frumoasă , Nu voi găsi în cele din urmă ACASA mea reală și pierdută ...
- De ce esti trist? Ai făcut-o atât de grozav! - a exclamat Stella surprinsă. - Vrei să-ți arăt altceva?
Și-a încrețit conspirativ nasul, ceea ce a făcut-o să arate ca o maimuță drăguță și amuzantă.
Și din nou totul s-a întors pe dos, „aterizându-ne” într-o lume „papagal” nebună-strălucitoare ... în care mii de păsări țipau sălbatic și din această cacofonie anormală capul a început să se învârtă.
- Vai! - Stella a râs tare, - nu așa!
Și imediat a avut loc o tăcere plăcută ... Am fost „obraznici” împreună mult timp, acum creând alternativ lumi amuzante, amuzante, fabuloase, care s-au dovedit a fi destul de ușoare. Nu m-am putut îndepărta de toată această frumusețe nepământeană și de fata cristalină, uimitoare, Stella, care purta o lumină caldă și veselă și cu care doream sincer să rămân aproape pentru totdeauna ...
Dar viața reală, din păcate, a chemat înapoi „să cobor pe Pământ” și a trebuit să-mi iau rămas bun, neștiind dacă voi putea vreodată să o revăd, cel puțin o clipă.
Stella s-a uitat cu ochii ei mari și rotunzi, parcă ar fi dorit și nu ar îndrăzni să întrebe ceva ... Atunci am decis să o ajut:
- Vrei să vin din nou? Am întrebat cu speranță ascunsă.
Chipul ei amuzant a strălucit din nou cu toate nuanțele de bucurie:
- Și tu chiar, chiar vii?! A scârțâit fericită.
- Chiar voi veni ... - Am promis ferm ...

Zilele aglomerate ale grijilor de zi cu zi au dat loc săptămânilor și încă nu am putut găsi timp liber pentru a-mi vizita iubita mea dulce. M-am gândit la ea aproape în fiecare zi și mi-am jurat că mâine voi găsi cu siguranță timp să-mi „iau sufletul” cu acest omuleț minunat și luminos cel puțin câteva ore ... Am vrut să îi prezint bunica Stella, nu mai puțin interesantă și neobișnuită bunică ... Din anumite motive inexplicabile, eram sigură că ambele aceste femei minunate vor găsi cu siguranță ceva despre care să vorbească ...
Așadar, în sfârșit, într-o bună zi, am decis brusc că ar fi suficient să amân totul pentru „mâine” și, deși nu eram deloc sigură că bunica Stellinei va fi astăzi acolo, am decis că ar fi minunat dacă astăzi în sfârșit vizitați-o pe noua mea iubită, ei bine, și dacă am noroc, îmi voi prezenta frumoasele noastre bunicile.
O forță ciudată m-a împins literalmente din casă, de parcă cineva de departe era foarte moale și, în același timp, mă chema insistent mental.
M-am dus liniștit la bunica și, ca de obicei, am început să mă învârt în jurul ei, încercând să-mi dau seama cum să-i prezint cel mai bine toate acestea.
- Ei, hai să mergem sau ce? .. - a întrebat-o calmă bunica.
M-am uitat la ea năucită, neînțelegând cum ar putea afla deloc că mă duc undeva?!
Bunica a zâmbit viclean și, de parcă nu s-ar fi întâmplat nimic, a întrebat:
- Ce, nu vrei să mergi cu mine?
În sufletul meu, indignat de o asemenea intruziune necerimonioasă în „lumea mea mentală privată”, am decis să-i „testez” pe bunica.
- Ei bine, bineînțeles că vreau! - am exclamat cu bucurie și, fără să spun unde mergem, m-am îndreptat spre ușă.
- Ia un pulover, ne vom întoarce târziu - va fi cool! - a strigat bunica după.
În acest moment, nu mai suportam ...
- Și de unde știi unde mergem?! - Râzând ca o vrabie înghețată, am mormăit resentită.
Deci ai totul scris pe față - zâmbi bunica.
Desigur, acest lucru nu a fost scris pe fața mea, dar aș da multe pentru a afla cum a știut mereu totul atât de încrezător când mi-a venit?
Câteva minute mai târziu, pășeam deja în direcția pădurii, discutând cu entuziasm despre cele mai diverse și incredibile povești, pe care, în mod firesc, le știa mult mai mult decât mine, și acesta a fost unul dintre motivele pentru care mi-a plăcut să merg cu ea atât de mult.
Eram doar noi doi și nu era nevoie să ne temem că cineva ar auzi și că cineva ar putea să nu-i placă ceea ce vorbim.
Bunica mea a acceptat foarte ușor toate ciudățeniile mele și nu s-a temut niciodată de nimic; și uneori, dacă a văzut că sunt complet „pierdut” în ceva, mi-a dat sfaturi care m-au ajutat să ies din această situație sau din acea situație nedorită, dar mai des a privit pur și simplu cum reacționez la dificultățile de viață care au devenit deja permanente , fără capetele care mi-au dat peste calea „spinoasă”. Recent, mi s-a părut că bunica mea aștepta doar să întâmpine ceva nou, să vadă dacă m-am maturizat cel puțin cu un călcâi sau dacă „mai găteam” în „copilăria mea fericită”, nu voiam să ies din cămăși scurte de grădiniță. Dar chiar și pentru un astfel de comportament „crud”, am iubit-o foarte mult și am încercat să folosesc fiecare moment convenabil pentru a petrece timpul cu ea cât mai des posibil.
Pădurea ne-a întâmpinat cu un foșnet prietenos de frunze aurii de toamnă. Vremea a fost grozavă și s-ar putea spera că noua mea cunoștință, din „șansă norocoasă”, va fi și ea acolo.
Am ridicat un mic buchet cu câteva flori modeste de toamnă care mai rămâneau, și în câteva minute eram deja lângă cimitir, la porțile căruia ... în același loc stătea aceeași bătrână minunată drăguță ...
- Și deja m-am gândit că nu pot să te aștept! Ea a salutat fericită.
Fălcile mele au căzut literalmente dintr-o astfel de surpriză și, în acel moment, parcă părea destul de prost, în timp ce bătrâna, râzând veselă, a venit la noi și m-a bătut ușor pe obraz.
- Ei bine, te duci, dragă, Stella s-a săturat deja să te aștepte. Și vom sta puțin aici ...
Nici nu am avut timp să întreb cum aș ajunge la aceeași Stella, când totul a dispărut din nou undeva, și m-am trezit în lumea deja familiară, sclipitoare și irizantă a fanteziei exuberante a Stella, și fără să fi avut timp să mă descurc mai bine uită-te în jur, chiar acolo am auzit o voce entuziastă:
- O, ce bine ai venit! Și am așteptat, am așteptat! ..
Fetița a zburat spre mine ca un vârtej și m-a lovit direct în brațe ... un mic „balaur” roșu ... M-am retras din surprindere, dar am râs imediat vesel, pentru că era cea mai amuzantă și mai amuzantă creatură din lume ! ..
„Micul balaur”, dacă poți să-i spui așa, și-a bombat burta tandră roz și mi-a șuierat amenințător, aparent sperând puternic în acest fel să mă sperie. Dar când a văzut că nimeni nu va fi speriat aici, s-a așezat calm pe poala mea și a început să sforăie în liniște, arătând cât de bun este și cât de mult ar trebui să-l iubească ...
L-am întrebat pe Stele cum îl cheamă și cu cât timp în urmă l-a creat.
- O, nici măcar nu mi-am dat seama cum să apelez! Și a apărut chiar acum! Chiar îți place de el? - a ciripit fata veselă și am simțit că îi face plăcere să mă revadă.
- Este pentru dumneavoastră! Spuse ea brusc. - Va locui cu tine.
Micul dragon amuzant și-a întins botul țepos, hotărând aparent să vadă dacă am ceva interesant ... Și brusc m-a lins chiar în nas! Stella țipă de încântare și era în mod clar foarte mulțumită de munca ei.
- Ei bine, bine, - am fost de acord, - cât timp sunt aici, el poate fi cu mine.
- Nu-l iei cu tine? - Stella a fost surprinsă.
Și atunci mi-am dat seama că ea, aparent, nu știe deloc că suntem „diferiți” și că nu mai trăim în aceeași lume. Cel mai probabil, bunica, pentru a-i face milă de ea, nu i-a spus fetei întregul adevăr și a crezut sincer că aceasta este exact aceeași lume în care trăia, cu singura diferență că acum ea încă mai putea creează-și propria lume ...
Știam sigur că nu vreau să fiu eu cea care să-i spun acestei fetițe creduloase cum este viața ei astăzi. Era mulțumită și fericită în această „ei” realitate fantastică și mi-am jurat în mintea mea că nu voi fi niciodată cea care va distruge această lume a ei de basm. Pur și simplu nu puteam înțelege cum explică bunica mea dispariția bruscă a întregii sale familii și, în general, tot ceea ce trăia acum? ..
- Vedeți, - cu o ușoară ezitare, am spus zâmbind, - dragonii nu sunt foarte populari acolo unde locuiesc ...
- Deci nimeni nu-l va vedea! - a ciripit vesel copilul.
Aveam într-adevăr un munte de pe umeri! .. Uram să mint sau să mă răsucesc și mai ales în fața unui omuleț atât de pur precum era Stella. S-a dovedit că a înțeles totul perfect și a reușit cumva să combine bucuria creației și tristețea din pierderea rudelor sale.
- Și în sfârșit m-am găsit prieten aici! - a declarat bebeluș triumfător.
- Ei bine? .. Îmi vei prezenta vreodată? - Am fost surprins.
Ea a încuviințat amuzant cu capul roșu pufos și și-a îngustat ochii viclean.
- Îl vrei chiar acum? - Am simțit că literalmente „se agita” la locul său, incapabilă să-și mai oprească nerăbdarea.
- Ești sigur că va vrea să vină? - Am fost alertat.
Nu pentru că mi-a fost frică de cineva sau jenat, pur și simplu nu am avut obiceiul de a deranja oamenii fără un motiv deosebit de important și nu eram sigur că în acest moment acest motiv este serios ... Dar Stella se pare că în acest lucru sunt absolut sigur, pentru că literalmente într-o fracțiune de secundă o persoană a apărut lângă noi.

Concentrația de oxigen din rezervor este cel mai instabil indicator al habitatului peștilor, care se schimbă de multe ori pe parcursul zilei. Cu toate acestea, presiunea parțială a oxigenului și a dioxidului de carbon din sângele peștilor este destul de stabilă și se referă la constante rigide de homeostazie. Ca mediu respirator, apa este inferioară aerului (Tabelul 8.1).

8.1. Comparația apei și a aerului ca mediu de respirație (la o temperatură de 20 ° C)

Indicatori	Aer	Apă	Apă / aer
Densitate, g / cm 3
Viscozitate, Pa * s
Coeficient de difuzie O 2, cm / s

Având în vedere aceste condiții inițiale nefavorabile pentru schimbul de gaze, evoluția a luat calea creării unor mecanisme suplimentare pentru schimbul de gaze la animalele acvatice, care le permit să tolereze fluctuațiile periculoase ale concentrației de oxigen din mediul lor. Pe lângă branhii la pești, pielea, tractul gastro-intestinal, vezica înotătoare și organele speciale sunt implicate în schimbul de gaze.

Brăncile sunt organul schimbului de gaze în mediul acvatic

Sarcina principală în furnizarea de oxigen organismului peștilor și eliminarea dioxidului de carbon din acesta cade pe branhii. Ei fac o treabă titanică. Dacă comparăm branhia și respirația pulmonară, ajungem la concluzia că peștele trebuie să pompeze prin branhii mediului respirator de 30 de ori mai mult în volum și de 20.000 (!) Ori mai mult în masă.

O examinare mai atentă arată că branhiile sunt bine adaptate schimbului de gaze din mediul acvatic. Oxigenul trece în patul capilar al branhiilor de-a lungul gradientului de presiune parțială, care la pești este de 40-100 mm Hg. Artă. Acesta este același motiv pentru transferul de oxigen din sânge în fluidul intercelular din țesuturi.

Aici, gradientul de presiune parțială a oxigenului este estimat la 1-15 mm Hg. Art., Gradientul concentrației de dioxid de carbon este de 3-15 mm Hg. Schimbul de gaze în alte organe, de exemplu prin piele, se efectuează conform acelorași legi fizice, dar intensitatea difuziei în ele este mult mai mică. Suprafața branhială este de 10-60 de ori mai mare decât aria corpului peștilor. În plus, branhiile, organe extrem de specializate în schimbul de gaze, chiar și cu aceeași zonă ca și alte organe, vor avea avantaje mari. Cea mai perfectă structură a aparatului ramial este caracteristică peștilor osoși. Baza aparatului branchial este de 4 perechi de arcade ramificate. Pe arcadele ramificate există lobi ramiali bine vascularizați care formează suprafața respiratorie (Fig. 8.1).

Pe latura arcului branțial orientat spre cavitatea bucală, există structuri mai mici - staminele branșiale, care sunt mai responsabile de purificarea mecanică a apei pe măsură ce curge din cavitatea bucală către lobii branțiali.

Lobii branțiali microscopici sunt localizați transversal față de lobii braniali, care sunt elementele structurale ale branhiilor ca organe respiratorii (vezi Fig. 8.1; 8.2). Epiteliul care acoperă petalele are trei tipuri de celule: celule respiratorii, mucoase și de susținere. Zona lamelelor secundare și, prin urmare, a epiteliului respirator depinde de caracteristicile biologice ale peștilor - stilul de viață, rata metabolică bazală, cererea de oxigen.

Deci, în tonul cu o masă de 100 g, suprafața branhială este de 20-30 cm 2 / g, în salcie - 10 cm / g, în păstrăv - 2 cm / g, în roach - 1 cm / g.

Orez. 8.1. Structura branhiilor peștilor teleostici:

1- petale branhiale; 2- petale branhiale; Artera 3-ramificată; 4 - vena ramificată; Artera 5-lobată; 6 - vena petală; 7-rachete branhiale; 8- arc ramificat

Cu toate acestea, se știe că speciile mari și active, de exemplu, tonul, nu își închid gura și nu au mișcări respiratorii ale capacelor branhiale. Acest tip de ventilație a branhiilor se numește ventilație „berbec”; este posibil doar la viteze mari de mișcare în apă.

Pentru trecerea apei prin branhii și mișcarea sângelui prin vasele aparatului branchial, este caracteristic un mecanism de contracurent, care asigură o eficiență foarte mare a schimbului de gaze. După ce a trecut prin branhii, apa pierde până la 90% din oxigenul dizolvat în ea (Tabelul 8.2). 8.2. Eficiența extracției oxigenului din apă de diferite furci de pește,%

Lobi și petale branhiale sunt foarte strâns distanțate, dar datorită vitezei mici de mișcare a apei prin ele, nu creează o rezistență mare la fluxul de apă. Conform calculelor, în ciuda cantității mari de muncă la mișcarea apei prin aparatul ramificat (cel puțin 1 m de apă pe 1 kg de greutate vie pe zi), consumul de energie al peștilor este mic.

Injecția de apă este asigurată de două pompe - orală și branțială. La diferite specii de pești, una dintre ele poate prevala. De exemplu, la mugetul de mare viteză și stavridul, funcționează în principal pompa orală, iar la peștii cu fund lent (flet sau somn), pompa branhială.

Frecvența mișcărilor respiratorii la pești depinde de mulți factori, dar doi factori au cea mai mare influență asupra acestui indicator fiziologic - temperatura apei și conținutul de oxigen din acesta. Dependența frecvenței respiratorii de temperatură este prezentată în Fig. 8.2.

Schimbul de gaze branșiale poate fi eficient numai cu un flux constant de apă prin aparatul branțial. Apa irigă lobii branhiali în mod constant, iar acest lucru este facilitat de aparatul oral. Apa se repede de la gură la branhii. Majoritatea speciilor de pești au acest mecanism. Astfel, respirația branhială ar trebui considerată ca un mecanism foarte eficient de schimb de gaze în mediul acvatic din punct de vedere al eficienței extracției oxigenului, precum și a consumului de energie pentru acest proces. În cazul în care mecanismul branhial nu face față sarcinii de schimb adecvat de gaze, se activează alte mecanisme (auxiliare).

Orez. 8.2. Rata de respirație față de temperatura apei la crapul de sub ani

Respirația pielii peștilor

Respirația cutanată este dezvoltată în diferite grade la toate animalele, dar la unele specii de pești poate fi principalul mecanism de schimb de gaze.

Respirația cutanată este esențială pentru speciile care duc un stil de viață sedentar în condiții de conținut scăzut de oxigen sau care părăsesc corpul de apă pentru o perioadă scurtă de timp (anghilă, năpârlă, somn). La o anghilă adultă, respirația pielii devine principală și atinge 60% din volumul total al schimbului de gaze.

8.3. Proporția respirației cutanate la diferite specii de pești Temperatura, aC Respirația pielii,%

Studiul dezvoltării ontogenetice a peștilor indică faptul că respirația cutanată este primară în raport cu respirația branțială. Embrionii și larvele de pește fac schimb de gaze cu mediul înconjurător prin țesuturile tegumentare. Intensitatea respirației pielii crește odată cu creșterea temperaturii apei, deoarece o creștere a temperaturii crește metabolismul și reduce solubilitatea oxigenului în apă.

În general, intensitatea schimbului de gaze cutanate este determinată de morfologia pielii. În acnee, pielea este hipertrofiată în comparație cu alte tipuri de vascularizație și inervație.

La alte specii, cum ar fi rechinii, proporția de respirație a pielii este nesemnificativă, dar pielea lor are, de asemenea, o structură aspră cu un sistem de alimentare cu sânge subdezvoltat. Zona vaselor de sânge a pielii la diferite specii de pești teleost variază de la
0,5 până la 1,5 cm: / g greutate în viu. Raportul suprafeței capilarelor cutanate și a capilarelor branhiale variază foarte mult - de la 3: 1 în loach la 10: 1 în crap. Grosimea epidermei, variind de la 31-38 microni în plată la 263 microni în anghilă și 338 microni în bucată, este determinată de numărul și dimensiunea celulelor mucoasei. Cu toate acestea, există pești cu un schimb de gaze foarte intens pe fundalul unei macro- și microstructuri obișnuite a pielii.

În concluzie, trebuie subliniat faptul că mecanismul respirației cutanate la animale este în mod clar insuficient studiat. Un rol important în acest proces îl joacă mucusul pielii, care conține atât hemoglobină, cât și enzima anhidrază carbonică.

Respirația intestinală a peștilor

În condiții extreme (hipoxie), respirația intestinală este utilizată de multe specii de pești. Cu toate acestea, există pești în care tractul gastro-intestinal a suferit modificări morfologice pentru a face schimb eficient de gaze. În acest caz, de regulă, lungimea intestinului crește. La astfel de pești (somn, gudgeon), aerul este înghițit și direcționat către o secțiune specializată prin mișcări intestinale peristaltice. În această parte a tractului gastro-intestinal, peretele intestinal este adaptat schimbului de gaze, în primul rând datorită vascularizației capilare hipertrofiate și, în al doilea rând, datorită prezenței epiteliului coloanei respiratorii. Bula înghițită de aer atmosferic din intestin este sub o anumită presiune, ceea ce crește coeficientul de difuzie a oxigenului în sânge. În acest loc, intestinul este prevăzut cu sânge venos, prin urmare, există o diferență bună în presiunea parțială a oxigenului și a dioxidului de carbon și a unidirecționalității difuziei lor. Respirația intestinală este răspândită la somnul american. Printre acestea există specii cu stomac adaptat pentru schimbul de gaze.

Vezica de înot nu numai că oferă peștilor flotabilitate neutră, ci joacă și un rol în schimbul de gaze. Poate fi deschis (somon) și închis (crap). O vezică deschisă este conectată printr-un canal de aer la esofag, iar compoziția sa de gaze poate fi reînnoită rapid. Într-o vezică închisă, o modificare a compoziției gazului are loc numai prin sânge.

În peretele vezicii de înot există un sistem capilar special, care este denumit în mod obișnuit „glanda gazoasă”. Capilarele glandei formează bucle de contracurent curbate brusc. Endoteliul glandei gazoase este capabil să secrete acid lactic și astfel să modifice pH-ul sângelui la nivel local. Acest lucru, la rândul său, determină hemoglobina să elibereze oxigen direct în plasma sanguină. Se pare că sângele care curge din vezica înotătoare este suprasaturat cu oxigen. Cu toate acestea, mecanismul contracurent al fluxului de sânge în glanda gazoasă duce la faptul că acest oxigen plasmatic se difuzează în cavitatea bulei. Astfel, vezica urinară creează un aport de oxigen, care este utilizat de corpul peștilor în condiții nefavorabile.

Alte dispozitive pentru schimbul de gaze sunt reprezentate de un labirint (gourami, lalius, cocos), un organ supra-branhial (anghilă de orez), plămâni (plămâni), un aparat oral (biban creeper), cavități faringiene (Ophiocephalus sp.). Principiul schimbului de gaze în aceste organe este același ca în intestin sau în vezica înotătoare. Baza morfologică a schimbului de gaze în acestea este un sistem de circulație sanguină capilar modificat plus subțierea membranelor mucoase (Fig. 8.3).

Orez. 8.3. Soiuri de organe supragilare: 1- biban târâtor: 2- grămadă; 3- cap de șarpe; 4- sharmut nil

Morfologic și funcțional, pseudobranchia este asociată cu organele respiratorii - formațiuni speciale ale aparatului ramial. Rolul lor nu este pe deplin înțeles. Acea. că sângele saturat cu oxigen curge din branhii către aceste structuri indică faptul că. că nu participă la schimbul de oxigen. Cu toate acestea, prezența unei cantități mari de anhidrază carbonică pe membranele pseudobranchiei permite acestor structuri să participe la reglarea schimbului de dioxid de carbon în cadrul aparatului ramial.

Funcțional asociată cu pseudobranchia este așa-numita glandă vasculară, situată pe peretele din spate al globului ocular și care înconjoară nervul optic. Glanda vasculară are o rețea capilară similară cu cea din glanda gazoasă a vezicii urinare. Există un punct de vedere că glanda vasculară asigură alimentarea cu sânge foarte oxigenat a retinei cu un aport cât mai mic de dioxid de carbon. Este probabil ca fotorecepția să solicite pH-ul soluțiilor în care se efectuează. Prin urmare, pseudobranchia - sistemul glandei vasculare poate fi considerat ca un filtru tampon suplimentar al retinei. Dacă luăm în considerare faptul că prezența acestui sistem nu este asociată cu poziția taxonomică a peștilor, ci mai degrabă asociată cu habitatul (aceste organe se găsesc mai des la speciile marine care trăiesc în apă cu transparență ridicată și pentru care viziunea este cel mai important canal de comunicare cu mediul extern), atunci această presupunere pare convingătoare.

Transportul de gaze prin sânge în corpul peștilor

Nu există diferențe fundamentale în transportul gazelor cu sânge. La fel ca la animalele pulmonare, la pești, funcțiile de transport ale sângelui se realizează datorită afinității ridicate a hemoglobinei pentru oxigen, a solubilității relativ mari a gazelor din plasma sanguină și a transformării chimice a dioxidului de carbon în carbonați și bicarbonați.

Principalul transportor de oxigen din sângele peștilor este hemoglobina. Interesant este faptul că hemoglobina peștilor este divizată funcțional în două tipuri - sensibile la acid și insensibile la acid. Hemoglobina sensibilă la acid își pierde capacitatea de a lega oxigenul atunci când pH-ul din sânge scade.

Hemoglobina insensibilă la acid nu răspunde la pH, iar prezența sa este vitală pentru pești, deoarece activitatea musculară a acestora este însoțită de degajări mari de acid lactic în sânge (un rezultat natural al glicolizei în condiții de hipoxie constantă).

Unele specii de pești arctici și antarctici nu au deloc hemoglobină în sânge. În literatura de specialitate, există rapoarte despre același fenomen la crap. Experimentele pe păstrăv au arătat că peștii nu experimentează asfixie fără hemoglobină funcțională (toată hemoglobina a fost legată artificial cu CO) la temperaturi ale apei sub 5 ° C. Acest lucru indică faptul că cererea de oxigen a peștilor este mult mai mică decât cea a animalelor terestre (în special la temperaturi scăzute ale apei, când crește solubilitatea gazelor din plasma sanguină). În anumite condiții, o plasmă face față transportului gazelor. Cu toate acestea, în condiții normale, în marea majoritate a peștilor, schimbul de gaze fără hemoglobină este practic exclus. Difuzia oxigenului din apă în sânge urmează un gradient de concentrație. Gradientul este menținut atunci când oxigenul dizolvat în plasmă este legat de hemoglobină, adică difuzia oxigenului din apă are loc până când hemoglobina este complet saturată cu oxigen. Capacitatea de oxigen a sângelui variază de la 65 mg / l pentru stingray la 180 mg / l pentru somon. Cu toate acestea, saturația sângelui cu dioxid de carbon (dioxid de carbon) poate reduce capacitatea de oxigen a sângelui de pește de 2 ori.

Orez. 8.4. Rolul anhidrazei carbonice în transportul dioxidului de carbon în sânge

Transportul dioxidului de carbon prin sânge este diferit. Rolul hemoglobinei în transportul dioxidului de carbon sub formă de gluchemoglobină este nesemnificativ. Calculele arată că hemoglobina nu transportă mai mult de 15% dioxid de carbon format ca urmare a metabolismului peștilor. Principalul sistem de transport pentru transportul dioxidului de carbon este plasma sanguină. Intrând în sânge ca urmare a difuziei din celule, dioxidul de carbon, datorită solubilității sale limitate, creează o presiune parțială crescută în plasmă și, prin urmare, ar trebui să inhibe tranziția gazului din celule în fluxul sanguin. Pentru chiar bunicul, acest lucru nu se întâmplă. În plasmă, sub influența eritrocitului anhidrază carbonică, reacția se efectuează CO 2 + H 2 O-> H 2 CO 3-> H + + HCO 3

Datorită acestui fapt, presiunea parțială a dioxidului de carbon la membrana celulară din partea plasmei sanguine este în continuă scădere, iar difuzia dioxidului de carbon în sânge curge uniform. Rolul anhidrazei carbonice este prezentat schematic în Fig. 8.4. Bicarbonatul rezultat cu sânge intră în epiteliul branțial, care conține și anhidrază carbonică. Prin urmare, bicarbonatele sunt transformate în dioxid de carbon și apă în branhii. Mai departe de-a lungul gradientului de concentrație de CO 2 din sânge se difuzează în apă spălând branhiile.

Apa care curge prin petalele branhiale intră în contact cu epiteliul branhial nu mai mult de 1 s, astfel încât gradientul de concentrație a dioxidului de carbon nu se schimbă și părăsește fluxul sanguin la o rată constantă. Aproximativ aceeași schemă este utilizată pentru a elimina dioxidul de carbon din alte organe respiratorii. În plus, cantități semnificative de dioxid de carbon formate ca urmare a metabolismului sunt excretate din organism sub formă de carbonați în urină, în suc pancreatic, bilă și prin piele.



Dezvoltarea craniului facial și a craniului cerebral ar trebui să fie luată în considerare separat, deoarece acestea au rudimente embrionare independente, trăsături structurale și funcții, deși topografic anatomic sunt în strânsă relație. O formațiune mai veche participă la construcția craniului cerebral - baza craniului, care trece prin stadiul cartilaginos de dezvoltare, cu care capsulele organelor senzoriale și oasele filogenetic mai tinere ale bolții și feței craniene, osificându-se pe bază ale țesutului conjunctiv membranos, sunt asociate. Baza și bolta craniului sunt implicate în formarea unui recipient osos pentru sistemul nervos central și protejează creierul de leziuni.

Dezvoltarea părții cerebrale a craniului... Oasele bazei craniului trec prin trei etape de dezvoltare: membranos, cartilaginos și osos.

Segmentarea primară în regiunea capului la embrioni se observă numai în regiunea occipitală, unde la nivelul creierului posterior apare o acumulare de mezenchim în jurul notocordului (Fig. 69). Pe măsură ce creierul crește, se dezvoltă și mezenchimul din jur; frunza sa profundă servește ca derivat al meningelor, iar cea exterioară se transformă într-un craniu membranos. Craniul membranos la unele animale acvatice persistă pe tot parcursul vieții, iar la om se găsește numai în perioada embrionară și după naștere sub formă de fontanele și straturi de țesut membranos între oase. În această perioadă, emisferele creierului în curs de dezvoltare nu întâmpină obstacole din calea craniului membranos.

69. Desen schematic al acumulărilor precartilaginoase de mezenchim într-un embrion uman lung de 9 mm (conform lui Bardeen).

1 - coardă;
2 - complex occipital;
3 - III vertebră cervicală;
4 - scapula;
5 - oase de mână;
6 - placa palmară;
7 - coasta VII;
8 - I vertebră lombară;
9 - bazin;
10 - oasele picioarelor;
11 - vertebre sacrale.

70. Anlajul plăcilor precordale și perichordale ale craniului în curs de dezvoltare.

1 - plăci precordale (grinzi transversale);
2 - plăci pericordale;
3 - coardă;
4 - capsulă olfactivă;
5 - fosa optică;
6 - capsulă auditivă;
7 - canal bazofaringian.

La a 7-a săptămână de dezvoltare intrauterină, se observă transformarea țesutului membranos al bazei craniului în țesut cartilaginos, iar acoperișul și partea sa frontală rămân membranate. Țesutul cartilaginos al bazei craniului este împărțit în grinzi craniene situate în fața notocordului - precordal și de-a lungul marginilor notocordului - plăci parașordale și capsule ale organelor de simț (Fig. 70). În această perioadă de dezvoltare a craniului, vasele de sânge și nervii cresc în baza sa cartilaginoasă și participă la formarea de deschideri viitoare, fisuri și canale ale oaselor bazei craniului (Fig. 71. A, B). Grinzile craniene și plăcile paracordale cresc împreună într-o placă comună, care are o gaură la locul viitoarei șe turcești, situată în apropierea capătului anterior al notocordului. Celulele peretelui faringian posterior trec prin această deschidere, formând lobul anterior al glandei pituitare.Placa cartilaginoasă comună fuzionează și cu capsulele olfactive, oculare și auditive și cu acoperișul membranos al craniului. Capătul anterior al bazei cartilaginoase a craniului este transformat într-o placă verticală între capsulele olfactive sub forma unui viitor sept nazal.

Mai târziu, la a 8-10 săptămâni de dezvoltare intrauterină, punctele osoase apar în baza cartilaginoasă și în acoperișul craniului membranos (vezi Dezvoltarea oaselor individuale ale craniului).

71. Baza cartilaginoasă a craniului (conform lui Hertwig).
A - embrion 7 săptămâni; B - făt în vârstă de 3 luni; 1 - capsulă olfactivă; 2 - os etmoid; 3 - fisură orbitală superioară; 4 - aripa mare a osului sfenoid; 5 - șa turcească; 6 - gaură ruptă; 7 - capsulă auditivă; 8 - deschidere jugulară; 9 - deschidere auditivă internă; 10 - un foramen occipital mare.

Dezvoltarea părții faciale a craniului... Dezvoltarea oaselor faciale trebuie luată în considerare și comparată cu dezvoltarea și structura oaselor animalelor acvatice. Ei păstrează aparatul branșial de-a lungul vieții lor, iar în embrionul uman, rudimentele sale există pentru o perioadă relativ scurtă de timp. La om și mamifere, în stadiul dezvoltării bazei membranice și a bolții craniene, se formează șapte arcade ramificate. În această perioadă, craniul facial are multe caracteristici comune cu craniul rechinului (Fig. 72).

72. Craniul unui rechin (după E. Gundrich).
1 - craniul cerebral; 2 - gaură pentru ieșirea de perechi II, III, IV și V de nervi cranieni; 3 - cartilaj pătrat palatin; 4 - Cartilajul lui Meckel; 5 - cartilaj infratemporal; 6 - cartilaj hioid; 7 - de fapt cartilajul hioid; I - VII - arcade ramificate.

Diferența constă în faptul că rechinul are o comunicare deschisă între buzunarele branhiale exterioare și interioare. În embrionul uman, fantele branhiale sunt închise de țesut conjunctiv. În viitor, din arcurile ramificate se formează diferite organe (Tabelul 2).

Tabelul 2. Derivată a arcurilor ramificate (conform lui Braus)

Leziunile craniului existente în perioada embrionară la animalele acvatice	Leziunile craniului existente la animalele acvatice adulte și în perioada embrionară la om	Derivată a arcurilor ramificate la oameni
I arcul branchial	Cartilaj dorsal Cartilaj ventral	Nicovală (os auditiv) Maxilarul inferior Malleus (os auditiv)
II arc ramificat	Cartilaj sublingual-maxilar (partea superioară) Cartilaj sublingual (partea inferioară)	Stirrup (osicul auditiv) Proces stiloid al osului temporal, coarne mici ale osului hioid, ligament stilohoidian
Cavitatea dintre arcurile ramiale I și II	Uda	Cavitatea timpanică Tub auditiv
III arc ramificat	Arcul ramificat Cartilaj nepereche pentru conectarea arcadelor ramificate	Coarne mari ale osului hioid, corp al osului hioid
IV arc ramificat	Arcul ramificat	Cartilajul tiroidian al laringelui
V arc ramificat	» »
VI arc ramificat	Arcuri ramificate la animalele acvatice
VII arc ramificat	» »	Sunt reduse

Astfel, numai o parte din oasele craniului facial (maxilarul inferior, osul hioid, osiculele auditive) se dezvoltă din aparatul branțial.

Formarea craniului facial poate fi urmărită la embrionul uman și la speciile de animale din aval. Pe exemplul dezvoltării craniului, putem fi convinși că o persoană a trecut o cale dificilă de dezvoltare evolutivă de la un strămoș acvatic la un animal terestru. Balfour și Dorn au arătat că capul reprezintă capătul anterior transformat al corpului, care, înainte de dezvoltarea sistemului nervos central, avea aceeași structură ca întregul corp și era segmentat. Odată cu formarea organelor de simț și a creierului la capătul anterior al corpului și transformarea corespunzătoare a arcurilor ramificate în maxilar și arcuri submandibulare, vertebrele părții cordale a capului s-au contopit și au constituit baza pentru craniul. În consecință, plăcile precordale și paracordale sunt părți transformate ale scheletului axial.