Structura sinapselor și mediatorii acesteia. Tipuri de sinapse. Ce este sinapsă și fanta sinaptică

30.09.2019

Sinapsi(Greacă σύναψις, de la συνάπτειν - a îmbrățișa, a închide, a da mâna) este un loc de contact între doi neuroni sau între o celulă efectoare care primește un semnal. Servește pentru transmisie între două celule, iar în timpul transmisiei sinaptice, amplitudinea și frecvența semnalului pot fi reglate.

Termenul a fost introdus în 1897 de fiziologul englez Charles Sherrington.

Structura sinapselor

O sinapsă tipică este chimia axo-dendritică. O astfel de sinapsă constă din două părți: presinaptic format prin extensia clavată a capătului axonului celulei de transmisie și postsinaptic, reprezentată de zona de contact a citolemei celulei receptoare (în acest caz, aria dendritei). O sinapsă este un spațiu care separă membranele celulelor în contact către care ajung terminațiile nervoase. Transmiterea impulsurilor se efectuează chimic cu ajutorul mediatorilor sau electric prin trecerea ionilor de la o celulă la alta.

Există o fisură sinaptică între ambele părți - un decalaj de 10-50 nm între membranele postsinaptice și presinaptice, ale căror margini sunt întărite cu contacte intercelulare.

Partea axolemei expansiunii clavatei, adiacentă fantei sinaptice, se numește membrana presinaptică... Se numește zona citolemei celulei receptoare care limitează fanta sinaptică pe partea opusă membrana postsinaptică, în sinapsele chimice este în relief și conține numeroase.

Există mici vezicule în expansiunea sinaptică, așa-numitul vezicule sinaptice care conține fie un mediator (substanță-mediator în transmisie), fie o enzimă care distruge acest mediator. Pe membranele postsinaptice și adesea pe membranele presinaptice, există receptori pentru un anumit mediator.

Clasificarea sinapselor

În funcție de mecanismul de transmitere a impulsului nervos, acestea se disting

chimic;
electrice - celulele sunt conectate prin contacte extrem de permeabile folosind conexoni speciale (fiecare conexon constă din șase subunități proteice). Distanța dintre membranele celulare din sinapsa electrică este de 3,5 nm (distanța intercelulară obișnuită este de 20 nm)

Deoarece rezistența fluidului extracelular este mică (în acest caz), impulsurile trec fără a rămâne prin sinapsă. Sinapsele electrice sunt de obicei excitante.

Au fost descoperite două mecanisme de eliberare: cu fuziunea completă a veziculei cu plasmalemă și așa-numitul „sărutat și fugit” (eng. sărut și fugi), când vezicula se conectează la membrană, iar moleculele mici o lasă în fanta sinaptică, în timp ce cele mari rămân în veziculă. Al doilea mecanism, probabil, este mai rapid decât primul, cu ajutorul acestuia transmisia sinaptică are loc cu un conținut ridicat de ioni de calciu în placa sinaptică.

Consecința acestei structuri a sinapselor este conducerea unilaterală a impulsului nervos. Există un așa-numit întârziere sinaptică- timpul necesar transmiterii unui impuls nervos. Durata sa este de aproximativ - 0,5 ms.

Așa-numitul „principiu Dale” (unul - un singur mediator) a fost recunoscut ca eronat. Sau, așa cum se crede uneori, se specifică: de la un capăt al unei celule, nu unul, ci mai mulți mediatori pot fi eliberați, iar setul lor este constant pentru o celulă dată.

Istoria descoperirilor

În 1897, Sherrington a formulat conceptul sinapselor.
Pentru studiile sale asupra sistemului nervos, inclusiv transmiterea sinaptică, Golgi și Ramon y Cajal au primit premiul Nobel în 1906.
În 1921 omul de știință austriac O. Loewi a stabilit natura chimică a transmiterii excitației prin sinapse și rolul acetilcolinei în ea. A primit premiul Nobel în 1936 împreună cu H. Dale (N. Dale).
În 1933, omul de știință sovietic A.V. Kibyakov a stabilit rolul adrenalinei în transmiterea sinaptică.
1970 - B. Katz (V. Katz, Marea Britanie), W. von Euler (U. v. Euler, Suedia) și J. Axelrod (SUA) au primit Premiul Nobel pentru descoperirea rolinoradrenalinei în transmisia sinaptică.

Luați în considerare modul în care se efectuează transmisia chimică, sinaptică. Schematic, arată astfel: un impuls de excitație ajunge la membrana presinaptică a unei celule nervoase (dendrita sau axonul), care conține vezicule sinaptice, umplut cu o substanță specială - mediator(din latină "Mass-media"- mijloc, mediator, emițător). Presinaptic

membrana conține multe canale de calciu. Potențialul de acțiune depolarizează terminalul presinaptic și astfel modifică starea canalelor de calciu, în urma cărora se deschid. Deoarece concentrația de calciu (Ca 2 +) în mediul extracelular este mai mare decât în interiorul celulei, calciul pătrunde în celulă prin canalele deschise. O creștere a conținutului de calciu intracelular, duce la fuziunea bulelor cu o membrană presinaptică. Mediatorul lasă veziculele sinaptice în fanta sinoptică. Decalajul sinaptic în sinapsele chimice este destul de mare și are o medie de 10-20 nm. Aici, mediatorul se leagă de proteine - receptori, care sunt încorporați în membrana postsinaptică. Legarea mediatorului de receptor începe un lanț de fenomene care duce la o schimbare a stării membranei postsinaptice și apoi a întregii celule postsinaptice. După interacțiunea cu o moleculă mediator, receptorul activat, obturatorul se deschide, iar canalul devine circulabil fie pentru un ion, fie pentru mai mulți ioni în același timp.

Trebuie remarcat faptul că sinapsele chimice diferă nu numai în mecanismul de transmisie, ci și în multe proprietăți funcționale. Aș dori să subliniez câteva dintre ele. De exemplu, în sinapsele cu un mecanism de transmisie chimică, durata întârziere sinoptică, adică intervalul dintre sosirea unui impuls la sfârșitul presinaptic și începutul potențialului postsinaptic la animalele cu sânge cald este de 0,2-0,5 ms. De asemenea, sinapsele chimice sunt diferite conduită unilaterală, adică mediatorul care asigură transmisia semnalului este conținut doar în legătura presinaptică. Având în vedere că în aparițiile chimice ale sinapselor, apariția potențialului postsinaptic se datorează unei modificări permeabilitatea ionică membrană postsinaptică, ele asigură în mod eficient ambele excitaţie, deci si frânare. După ce am indicat, în opinia mea, proprietățile funcționale de bază ale transmiterii chimice sinaptice, vom analiza modul în care se desfășoară procesul de eliberare a mediatorului, precum și descrierea celei mai faimoase dintre ele.

Evidențierea torului media:

Factorul care îndeplinește o funcție de mediator este produs în corpul neuronului și de acolo este transportat la capătul axonului. Mediatorul conținut în terminațiile presinaptice trebuie eliberat în fanta sinaptică pentru a acționa asupra receptorilor membranei postsinaptice, asigurând transmisie transsinaptică semnale. Substanțe precum acetilcolina, grupa catecolamine, serotonina, neuropiptideși multe altele, proprietățile lor generale vor fi descrise mai jos.

Chiar înainte ca multe dintre caracteristicile esențiale ale procesului de eliberare a mediatorului să fie elucidate, s-a constatat că finalurile presinaptice pot schimba stările activitate secretorie spontană. Porțiuni mici eliberate constant de mediator induc așa-numitele potențiale spontane miniaturale postsinaptice din celula postsinaptică. A fost înființată în 1950 de oamenii de știință englezi. Fettși Katz, care, studiind munca sinapsei neuromusculare a broaștei, a constatat că fără nicio acțiune asupra nervului din mușchi în regiunea membranei postsinaptice, mici fluctuații ale potențialului, cu o amplitudine de aproximativ 0,5 mV, apar de la sine la întâmplare intervale de timp. Descoperirea, fără legătură cu sosirea unui impuls nervos, a eliberării unui neurotransmițător a ajutat la stabilirea caracter cuantic eliberarea sa, adică s-a dovedit că în sinapsa chimică pick-ul iese în evidență si in odihnă, dar ocazional și în porții mici. Discreția se exprimă prin faptul că mediatorul nu lasă finalul difuz, nu sub formă de molecule individuale, ci sub formă de porțiuni multimoleculare (sau cuante), fiecare dintre ele conținând câteva mii de molecule.

Se întâmplă după cum urmează: în axoplasmă terminațiile neuronului în imediata apropiere a membranei presinaptice, atunci când sunt examinate la microscopul electronic, o mulțime de bule sau vezicula, fiecare dintre ele conține un cuant mediator. Curenții de acțiune cauzați de impulsurile presinaptice nu au un efect vizibil asupra membranei postsinaptice, ci duc la distrugerea învelișului veziculelor cu mediatorul. Acest proces (exocitoză) constă în faptul că vezicula, apropiindu-se de suprafața interioară a membranei capătului presinaptic în prezența calciului (Ca 2 +), fuzionează cu membrana presinaptică, în urma căreia vezicula este golită în fanta sinaptică. După distrugerea veziculei, membrana înconjurătoare este inclusă în membrana capătului presinaptic, mărindu-i suprafața. Mai mult, ca urmare a procesului endocitoză, secțiuni mici ale membranei presinaptice invadează spre interior, formând din nou vezicule, care ulterior sunt capabile să pornească din nou transmițătorul și să intre în ciclul eliberării sale.

Și o celulă țintă. În acest tip de sinapsă, rolul unui intermediar (mediator) de transmisie este îndeplinit de o substanță chimică.

Constă din trei părți principale: un nerv care se termină cu membrana presinaptică, membrana postsinaptică celulele țintă și fanta sinapticăîntre ele.

Colegiat YouTube

1 / 3

✪ Sinapse chimice interneuronale

✪ Țesutul nervos. 5. Sinapse

✪ Sinapse neuronale (chimice) | Anatomia și fiziologia umană | Sănătate și medicină | Academia Khan

Subtitrări

Acum știm cum se transmite impulsul nervos. Să înceapă totul cu excitația dendritelor, de exemplu, această creștere a corpului unui neuron. Excitație înseamnă deschiderea canalelor ionice cu membrană. Prin canale, ionii intră în celulă sau provin din celulă spre exterior. Acest lucru poate duce la inhibare, dar în cazul nostru ionii acționează electrotonic. Acestea schimbă potențialul electric la nivelul membranei, iar această schimbare în zona colțului axonal poate fi suficientă pentru a deschide canalele ionice de sodiu. Ionii de sodiu intră în celulă, sarcina devine pozitivă. Aceasta deschide canalele de potasiu, dar această sarcină pozitivă activează următoarea pompă de sodiu. Ionii de sodiu intră din nou în celulă, astfel semnalul este transmis în continuare. Întrebarea este: ce se întâmplă la joncțiunea neuronilor? Am fost de acord că totul a început cu excitația dendritelor. De regulă, sursa excitației este un alt neuron. Acest axon va transmite, de asemenea, excitația către o altă celulă. Poate fi o celulă musculară sau o altă celulă nervoasă. Cum? Iată terminalul axon. Și aici poate exista o dendrită a unui alt neuron. Acesta este un alt neuron cu axon propriu. Dendritul său este entuziasmat. Cum se întâmplă acest lucru? Cum se transferă un impuls de la axonul unui neuron la dendrita altuia? Transmiterea de la axon la axon, de la dendrita la dendrita sau de la axon la corpul celulei este posibilă, dar cel mai adesea impulsul este transmis de la axon la dendritele neuronului. Să aruncăm o privire mai atentă. Ne interesează ce se întâmplă în partea desenului pe care o voi încadra în cadru. Terminalul axonului și dendrita următorului neuron se află în cadru. Iată deci terminalul axon. Arată așa ceva sub mărire. Acesta este terminalul axonului. Iată conținutul său intern, iar alături este dendrita neuronului vecin. Așa arată dendrita unui neuron vecin sub mărire. Asta este ceea ce se află în interiorul primului neuron. Un potențial de acțiune se mișcă peste membrană. În cele din urmă, undeva pe membrana terminală a axonului, potențialul intracelular devine suficient de pozitiv pentru a deschide canalul de sodiu. Înainte de sosirea potențialului de acțiune, acesta este închis. Acesta este canalul. Lasă ionii de sodiu în celulă. De aici începe totul. Ionii de potasiu părăsesc celula, dar atâta timp cât rămâne sarcina pozitivă, poate deschide alte canale și nu numai sodiu. Există canale de calciu la capătul axonului. Îl voi desena în roz. Iată canalul de calciu. De obicei este închis și nu permite trecerea ionilor de calciu divalenți. Acesta este un canal cu tensiune. La fel ca canalele de sodiu, se deschide atunci când potențialul intracelular devine suficient de pozitiv pentru a permite ionilor de calciu să intre în celulă. Ionii de calciu bivalenți intră în celulă. Și acest moment este surprinzător. Acestea sunt cationi. Există o sarcină pozitivă în interiorul celulei datorită ionilor de sodiu. Cum ajunge calciul acolo? Concentrația de calciu este creată folosind o pompă de ioni. Am vorbit deja despre pompa de sodiu-potasiu, există o pompă similară pentru ionii de calciu. Acestea sunt molecule proteice încorporate în membrană. Membrana este fosfolipidă. Se compune din două straturi de fosfolipide. Asa. Aceasta seamănă mai mult cu o membrană celulară reală. Aici, membrana este, de asemenea, cu două straturi. Acest lucru este de înțeles, dar voi clarifica pentru orice eventualitate. Există, de asemenea, pompe de calciu aici, care funcționează similar pompelor de sodiu-potasiu. Pompa primește o moleculă de ATP și un ion de calciu, scindează o grupare fosfat din ATP și își schimbă conformația, împingând calciul în afară. Pompa este concepută pentru a pompa calciu din celulă. Consumă energie ATP și oferă o concentrație mare de ioni de calciu în afara celulei. În repaus, concentrația de calciu din exterior este mult mai mare. Când ajunge potențialul de acțiune, canalele de calciu se deschid și ionii de calciu din exterior intră în terminalul axonului. Acolo, ionii de calciu se leagă de proteine. Și acum să ne dăm seama ce se întâmplă în acest loc. Am menționat deja cuvântul sinapsă. Locul de contact al axonului cu dendrita este sinapsa. Și există o sinapsă. Poate fi considerat un loc în care neuronii se conectează între ei. Acest neuron se numește presinaptic. Îl voi nota. Trebuie să cunoașteți termenii. Presinaptic. Și acesta este postsinaptic. Postsinaptic. Iar spațiul dintre acest axon și dendrit se numește fanta sinaptică. Fisura sinaptică. Aceasta este o fantă foarte, foarte îngustă. Vorbim acum despre sinapsele chimice. De obicei, atunci când vorbesc despre sinapse, înseamnă chimice. Există și electrice, dar nu vom vorbi încă despre ele. Luați în considerare o sinapsă chimică obișnuită. Într-o sinapsă chimică, această distanță este de numai 20 nanometri. Celula are, în medie, 10 până la 100 de microni lățime. Un micron este de la 10 la puterea a șasea de metri. Aici, 20 cu 10 până la puterea minus nouă. Acesta este un decalaj foarte restrâns în comparație cu dimensiunea celulei. Există bule în interiorul axonului terminal al neuronului presinaptic. Aceste vezicule sunt conectate la membrana celulară din interior. Acestea sunt bulele. Au propria lor membrană lipidică cu două straturi. Bulele sunt containere. Există multe dintre ele în această parte a celulei. Acestea conțin molecule numite neurotransmițători. Le voi arăta în verde. Neurotransmițători în interiorul veziculelor. Cred că acest cuvânt îți este familiar. Multe medicamente pentru depresie și alte probleme de sănătate mintală vizează neurotransmițători. Neurotransmițători Neurotransmițători în interiorul veziculelor. Când se deschid canalele de calciu cu tensiune, ionii de calciu intră în celulă și se leagă de proteinele care dețin veziculele. Veziculele sunt reținute pe membrana presinaptică, adică această parte a membranei. Acestea sunt deținute de proteinele din grupul SNARE. Proteinele acestei familii sunt responsabile de fuziunea membranelor. Asta sunt aceste proteine. Ionii de calciu se leagă de aceste proteine și își schimbă conformația astfel încât să tragă veziculele atât de aproape de membrana celulară încât membranele veziculelor să se topească cu aceasta. Să aruncăm o privire mai atentă asupra acestui proces. După ce calciul s-a legat de proteinele din familia SNARE de pe membrana celulară, acestea atrag veziculele mai aproape de membrana presinaptică. Iată balonul. Așa merge membrana presinaptică. Acestea sunt conectate între ele prin proteine din familia SNARE, care au atras vezicula către membrană și se află aici. Rezultatul a fost fuziunea membranei. Acest lucru duce la faptul că neurotransmițătorii din vezicule intră în fanta sinaptică. Acesta este modul în care neurotransmițătorii sunt eliberați în fanta sinaptică. Acest proces se numește exocitoză. Neurotransmițătorii părăsesc citoplasma neuronului presinaptic. Probabil că le-ați auzit numele: serotonină, dopamină, adrenalină, care este atât un hormon, cât și un neurotransmițător. Norepinefrina este, de asemenea, un hormon și neurotransmițător. Toate vă sunt, probabil, familiare. Ei intră în fanta sinaptică și se leagă de structurile de suprafață ale membranei neuronului postsinaptic. Neuronul postsinaptic. Să presupunem că se leagă aici, aici și aici cu proteine speciale pe suprafața membranei, ca urmare a căror canale ionice sunt activate. Excitația apare în acest dendrit. Să presupunem că legarea neurotransmițătorilor de membrană duce la deschiderea canalelor de sodiu. Canalele de sodiu ale membranei se deschid. Sunt dependenți de emițător. Datorită deschiderii canalelor de sodiu, ionii de sodiu intră în celulă și totul se repetă din nou. Un exces de ioni pozitivi apare în celulă, acest potențial electrotonic se răspândește în zona dealului axonal, apoi în neuronul următor, stimulându-l. Așa se întâmplă. Se poate face diferit. Să presupunem că, în loc să deschidă canale de sodiu, se vor deschide canale de ion de potasiu. În acest caz, ionii de potasiu vor ieși spre exterior de-a lungul gradientului de concentrație. Ionii de potasiu părăsesc citoplasma. Le voi arăta cu triunghiuri. Datorită pierderii ionilor încărcați pozitiv, potențialul intracelular pozitiv scade, drept urmare generarea unui potențial de acțiune în celulă este împiedicată. Sper că acest lucru este clar. Am început cu entuziasm. Se generează un potențial de acțiune, intră calciu, conținutul veziculelor intră în fanta sinaptică, se deschid canalele de sodiu și neuronul este stimulat. Și dacă canalele de potasiu sunt deschise, neuronul va fi inhibat. Există foarte, foarte, foarte multe sinapse. Sunt trilioane de ele. Se crede că doar cortexul cerebral conține între 100 și 500 de miliarde de sinapse. Și asta e doar scoarța! Fiecare neuron este capabil să formeze sinapse multiple. În această imagine, sinapsele ar putea fi aici, aici și aici. Sute și mii de sinapse pe fiecare celulă nervoasă. Cu un neuron, altul, al treilea, al patrulea. Un număr imens de conexiuni ... imens. Acum vezi cât de complicat este aranjat tot ce are legătură cu mintea umană. Sper că acest lucru vă este util. Subtitrări de către comunitatea Amara.org

Structura chimică a sinapselor

În expansiunea sinaptică există vezicule mici, așa-numitul presinaptic sau vezicule sinaptice care conține fie un mediator (o substanță-mediator în transmiterea excitației), fie o enzimă care distruge acest mediator. Pe membranele postsinaptice și adesea pe membranele presinaptice, există receptori pentru un anumit mediator.

Aceeași dimensiune a veziculelor presinaptice în toate sinapsele studiate (40-50 nanometri) a fost considerată inițial drept dovadă că fiecare veziculă este grupul minim, a cărui eliberare este necesară pentru producerea unui semnal sinaptic. Veziculele sunt situate vizavi de membrana presinaptică, care se datorează scopului lor funcțional pentru eliberarea unui neurotransmițător în fanta sinaptică. De asemenea, lângă vezicula presinaptică există un număr mare de mitocondrii (producătoare de adenozin trifosfat) și structuri ordonate de fibre proteice.

Fisura sinaptică este spațiul dintre membrana presinaptică și membrana postsinaptică lată de 20 până la 30 nanometri, care conține structuri de legare pre și postsinaps construite din proteoglican. Lățimea fantei sinaptice în fiecare caz individual se datorează faptului că mediatorul extras din presinaps trebuie să treacă la postsinaps într-un timp care este semnificativ mai mic decât frecvența semnalelor nervoase caracteristice neuronilor care formează sinapsa ( timpul de tranzit al mediatorului de la membrana pre-la postsinaptică este de ordinul mai multor microsecunde) ...

Membrană postsinaptică aparține unei celule care primește impulsuri nervoase. Mecanismul de translație a semnalului chimic al mediatorului în potențialul electric de acțiune asupra acestei celule sunt receptori - macromolecule proteice încorporate în membrana postsinaptică.

Cu ajutorul tehnicilor ultramicroscopice speciale, în ultimii ani s-a obținut o cantitate destul de mare de informații despre structura detaliată a sinapselor.

Astfel, pe membrana presinaptică, a fost deschisă o structură ordonată de depresiuni asemănătoare craterelor cu diametrul de 10 nanometri, apăsată spre interior. La început au fost numiți sinaptopori, dar acum aceste structuri sunt numite site-uri de atașare a veziculelor (MVA). MPV-urile sunt asamblate în grupuri ordonate de șase depresiuni separate în jurul așa-numitelor proeminențe compactate. Astfel, proeminențele compactate formează structuri triunghiulare regulate pe partea interioară a membranei presinaptice, iar MPV - hexagonal și sunt locurile în care veziculele se deschid și expulză emițătorul în fanta sinaptică.

Mecanismul de transmitere a unui impuls nervos

Sosirea unui impuls electric la membrana presinaptică include procesul de transmitere sinaptică, a cărui primă etapă este intrarea ionilor de Ca 2+ în presinaps prin membrană prin canale de calciu specializate localizate la fanta sinaptică. Ionii Ca 2+, cu ajutorul unui mecanism complet necunoscut, activează veziculele aglomerate la locurile lor de atașament și eliberează mediatorul în fanta sinaptică. Ionii Ca 2+ care au pătruns în neuron, după activarea veziculelor cu un mediator, sunt dezactivați într-un timp de ordinea mai multor microsecunde, datorită depunerii lor în mitocondrii și vezicule de presinaps.

Moleculele mediator eliberate din presinaps se leagă de receptorii de pe membrana postsinaptică, rezultând deschiderea canalelor ionice în macromoleculele receptorilor (în cazul receptorilor de canale, care este tipul lor cel mai frecvent; atunci când funcționează alte tipuri de receptori, mecanismul de transmitere a semnalului e diferit). Ionii care încep să pătrundă în celula postsinaptică prin canale deschise modifică sarcina membranei sale, care este o polarizare parțială (în cazul unei sinapse inhibitorii) sau depolarizare (în cazul unei sinapse excitatorii) a acestei membrane și, ca o consecință, duce la inhibarea sau provocarea generării de către potențialul de acțiune celular postsinaptic.

Ipoteza veziculară cuantică

Ipoteza exocitozei vezicale cuantice (CVE), care a fost răspândită până de curând ca explicație pentru mecanismul de eliberare a unui mediator din presinaps, implică faptul că un „pachet”, sau cuantic, al unui mediator este conținut într-o veziculă și este eliberat în timpul exocitozei (în acest caz, membrana veziculelor fuzionează cu membrana presinaptică celulară). Această teorie a fost mult timp ipoteza predominantă - în ciuda faptului că nu există nicio corelație între nivelul de eliberare a neurotransmițătorului (sau potențialele postsinaptice) și numărul de vezicule din presinaps. În plus, ipoteza TVE are și alte dezavantaje semnificative.

Baza fiziologică a eliberării cuantificate a unui mediator ar trebui să fie aceeași cantitate din acest mediator în fiecare veziculă. Ipoteza TVE în forma sa clasică nu este adaptată la descrierea efectelor cuantelor de diferite dimensiuni (sau cantități diferite de mediator) care pot fi eliberate în timpul unui act de exocitoză. Ar trebui să se țină seama de faptul că, în același mugur presinaptic, pot fi observate vezicule de dimensiuni diferite; în plus, nu s-a găsit nicio corelație între dimensiunea veziculei și cantitatea de mediator din aceasta (adică, concentrația sa în vezicule poate fi, de asemenea, diferită). Mai mult, într-o sinapsă neuromusculară denervată, celulele Schwann generează un număr mai mare de potențiale miniaturale postsinaptice decât se observă în sinapsă înainte de denervare, în ciuda absenței complete în aceste celule a veziculelor presinaptice localizate în regiunea mugurelui presinaptic.

Ipoteza porocitozei

Există dovezi experimentale substanțiale că mediatorul este secretat în fanta sinaptică datorită activării sincrone a grupurilor hexagonale ale SSP (vezi mai sus) și a veziculelor atașate acestora, care au devenit baza formulării ipotezei porocitoză(Porocitoza engleză). Această ipoteză se bazează pe observația că veziculele atașate la SSV, la primirea unui potențial de acțiune, se contractă sincron și, în același timp, secretă aceeași cantitate de neurotransmițător în fanta sinaptică de fiecare dată, eliberând doar o parte din conținut. din fiecare dintre cele șase vezicule. Termenul "porocitoză" în sine provine din cuvintele grecești poro(care înseamnă pori) și citoza(descrie transferul substanțelor chimice prin membrana plasmatică a celulei).

Majoritatea datelor experimentale privind funcționarea joncțiunilor intercelulare monosinaptice au fost obținute din studii de contacte neuromusculare izolate. Ca și în sinapsele interneuronale, SSV-urile formează structuri hexagonale ordonate în sinapsele neuromusculare. Fiecare dintre aceste structuri hexagonale poate fi definită ca un "sinaptomer" - adică o structură care este o unitate elementară în procesul de secreție a emițătorului. Sinaptomerul conține, pe lângă depresiunile porilor proprii, structuri filamentoase proteice care conțin vezicule ordonate liniar; existența unor structuri similare a fost dovedită pentru sinapsele din sistemul nervos central (SNC).

După cum s-a menționat mai sus, mecanismul porocitozei generează un cuantum de neurotransmițător, dar fără membrana veziculei individuale complet fuzionată cu membrana presinaptică. Un mic coeficient de variație (mai puțin de 3%) în valorile potențialelor postsinaptice este un indicator că nu există mai mult de 200 de sinaptomeri într-o singură sinapsă, fiecare dintre acestea secretând un cuantum de neurotransmițător ca răspuns la un potențial de acțiune. Cele 200 de situri de eliberare (adică sinaptomerii care eliberează un neurotransmițător) găsite pe o fibră musculară mică fac posibilă calcularea limitei cuantice maxime egală cu o zonă de eliberare pe micrometru de lungime de contact sinaptică, această observație exclude posibilitatea existenței cuantelor de neurotransmițător care asigură transmiterea unui semnal nervos într-o veziculă.

Compararea ipotezelor porocitozei și veziculare cuantice

O comparație a ipotezei TVE recent acceptate în general cu ipoteza porocitozei poate fi efectuată prin compararea coeficientului teoretic de variație cu cel experimental calculat pentru amplitudinile potențialelor electrice postsinaptice generate ca răspuns la fiecare eliberare separată a unui emițător din presinaps. Presupunând că procesul de exocitoză are loc într-o sinapsă mică care conține aproximativ 5.000 de vezicule (50 pe micron de lungime a sinapselor), potențialele postsinaptice ar trebui generate de 50 de vezicule selectate aleator, ceea ce conferă un coeficient teoretic de variație de 14%. Această valoare este de aproximativ 5 ori mai mare decât coeficientul de variație al potențialelor postsinaptice obținut în experimente, astfel, se poate argumenta că procesul de exocitoză într-o sinapsă nu este aleatoriu (nu coincide cu distribuția Poisson) - ceea ce este imposibil dacă este explicat în cadrul ipotezei TVE, dar destul de consecvent cu ipoteza porocitozei. Ideea este că ipoteza porocitozei presupune că toate veziculele asociate cu membrana presinaptică eliberează emițătorul simultan; în același timp, o cantitate constantă de mediator eliberată în fanta sinaptică ca răspuns la fiecare potențial de acțiune (coeficientul scăzut de variație a răspunsurilor postsinaptice mărturisește stabilitatea) poate fi explicat prin eliberarea unui volum mic de mediator de către un număr mare de vezicule - în același timp, cu cât sunt mai multe vezicule implicate în proces, cu atât coeficientul de corelație devine mai mic, deși pare oarecum paradoxal din punctul de vedere al statisticilor matematice.

Clasificare

Prin mediator

aminergice, care conțin amine biogene (de exemplu, serotonină, dopamină);
- inclusiv medicamente adrenergice care conțin epinefrină sau norepinefrină;
colinergic conținând acetilcolină;
purine conținând purinergice;
peptide care conțin peptide.

În același timp, un singur neurotransmițător nu este întotdeauna produs în sinapsă. De obicei, mediatorul principal este aruncat împreună cu celălalt, care joacă rolul unui modulator.

Prin semnul acțiunii

captivant
frână.

Dacă primele contribuie la apariția excitației în celula postsinaptică, cele din urmă, dimpotrivă, opresc sau împiedică apariția acesteia. De obicei inhibitorii sunt sinapsele glicinergice (mediator - glicină) și GABA-ergice (mediator - acid gamma-aminobutiric).

Prin amplasarea și apartenența lor la structuri

periferic
- neuromusculară
- neurosecretor (axo-vasal)
- receptor-neuronal
central
- axo-dendritic - cu dendrite, inclusiv axo-spinos - cu spini dendritici, excrescențe pe dendrite;
- axo-somatic - cu corpurile neuronilor;
- axo-axonal - între axoni;
- dendro-dendritic - între dendrite;

În unele sinapse, există o condensare postsinaptică - o zonă densă de electroni compusă din proteine. Prin prezența sau absența sa, se disting sinapsele asimetrice și simetrice. Se știe că toate sinapsele glutamatergice sunt asimetrice, în timp ce sinapsele GABAergic sunt simetrice.

În cazurile în care mai multe extensii sinaptice sunt în contact cu membrana postsinaptică, se formează mai multe sinapse.

Formele speciale de sinapse includ aparatele coloanei vertebrale, în care proeminențele scurte, simple sau multiple, ale membranei postsinaptice ale dendritei sunt în contact cu expansiunea sinaptică. Aparatele coloanei vertebrale cresc semnificativ numărul contactelor sinaptice pe un neuron și, în consecință, cantitatea de informații procesate. Sinapsele „non-spinoase” se numesc sinapse „sedentare”. De exemplu, toate sinapsele GABAergic sunt sedentare.

Structura chimică a sinapselor

Diagrama procesului de transmitere a unui semnal nervos într-o sinapsă chimică

Ipoteza porocitozei

Există dovezi experimentale substanțiale că mediatorul este secretat în fanta sinaptică datorită activării sincrone a grupurilor hexagonale ale SSP (vezi mai sus) și a veziculelor atașate acestora, care au devenit baza formulării ipotezei porocitoză(eng. porocitoză). Această ipoteză se bazează pe observația că veziculele atașate la SSV se contractă sincron la primirea unui potențial de acțiune și, în același timp, secretă aceeași cantitate de mediator în fanta sinaptică de fiecare dată, eliberând doar o parte din conținutul fiecărei din cele șase vezicule. Termenul "porocitoză" în sine provine din cuvintele grecești poro(care înseamnă pori) și citoza(descrie transferul substanțelor chimice prin membrana plasmatică a celulei).

După cum s-a menționat mai sus, mecanismul porocitozei generează un cuantum de neurotransmițător, dar fără membrana veziculei individuale complet fuzionată cu membrana presinaptică. Mic coeficient de variație (<3 %) у величин постсинаптических потенциалов является индикатором того, что в единичном синапсе имеются не более 200 синаптомеров , каждый из которых секретирует один квант медиатора в ответ на один потенциал действия . 200 участков высвобождения (то есть синаптомеров, которые высвобождают медиатор), найденные на небольшом мышечном волокне, позволяют рассчитать максимальный квантовый лимит, равный одной области высвобождения на микрометр длины синаптического контакта , это наблюдение исключает возможность существования квантов медиатора, обеспечивающих передачу нервного сигнала, в объеме одной везикулы.

Compararea ipotezelor porocitozei și veziculare cuantice

O comparație a ipotezei TVE recent acceptate în general cu ipoteza porocitozei poate fi efectuată prin compararea coeficientului teoretic de variație cu cel experimental calculat pentru amplitudinile potențialelor electrice postsinaptice generate ca răspuns la fiecare eliberare separată a unui emițător din presinaps. Presupunând că procesul de exocitoză are loc într-o sinapsă mică care conține aproximativ 5.000 de vezicule (50 pe micron de lungime a sinapselor), potențialele postsinaptice ar trebui generate de 50 de vezicule selectate aleator, ceea ce conferă un coeficient teoretic de variație de 14%. Această valoare este de aproximativ 5 ori mai mare decât coeficientul de variație al potențialelor postsinaptice obținut în experimente, astfel, se poate argumenta că procesul de exocitoză într-o sinapsă nu este aleatoriu (nu coincide cu distribuția Poisson) - ceea ce este imposibil dacă este explicat în cadrul ipotezei TVE, dar destul de consecvent cu ipoteza porocitozei. Ideea este că ipoteza porocitozei presupune că toate veziculele asociate cu membrana presinaptică eliberează emițătorul simultan; în același timp, o cantitate constantă de mediator eliberată în fanta sinaptică ca răspuns la fiecare potențial de acțiune (coeficientul de variație scăzut al răspunsurilor postsinaptice mărturisește stabilitatea) poate fi explicat prin eliberarea unui volum mic de mediator de către un număr mare de vezicule - mai mult, cu atât mai multe vezicule implicate în coeficientul de corelație devin mai mici, deși pare oarecum paradoxal din punctul de vedere al statisticilor matematice.

Clasificare

Sinapsele chimice pot fi clasificate în funcție de locația lor și de apartenența la structurile lor respective:

periferic
- neuromusculară
- neurosecretor (axo-vasal)
- receptor-neuronal
central
- axo-dendritic - cu dendrite, inclusiv axo-spinos - cu spini dendritici, excrescențe pe dendrite;
- axo-somatic - cu corpurile neuronilor;
- axo-axonal - între axoni;
- dendro-dendritic - între dendrite;

În funcție de mediator, sinapsele sunt împărțite în

aminergice, care conțin amine biogene (de exemplu, serotonină, dopamină;
- inclusiv medicamente adrenergice care conțin epinefrină sau norepinefrină;
colinergic conținând acetilcolină;
purine conținând purinergice;
peptide care conțin peptide.

În același timp, un singur neurotransmițător nu este întotdeauna produs în sinapsă. De obicei, mediatorul principal este aruncat împreună cu celălalt, care joacă rolul unui modulator.

Prin semnul acțiunii:

captivant
frână.

În cazurile în care mai multe extensii sinaptice sunt în contact cu membrana postsinaptică, se formează mai multe sinapse.

Note (editați)

Link-uri

Savelyev A.V. Surse de variații ale proprietăților dinamice ale sistemului nervos la nivel sinaptic // Inteligență artificială... - NAS din Ucraina, Donetsk, 2006. - Nr. 4. - P. 323-338.

Vezi si

Histologie: țesut nervos
Neuroni (Materie cenusie)	Soma Axon (Axon Hillock, Axon terminal, Axoplasm, Axolemma, Neurofilaments) Dendrita (substanța lui Nissl, coloana vertebrală dendritică, dendrita apicală, dendrita bazală) tipuri: Neuroni bipolari neuroni pseudopolari neuroni multipolari neuron piramidal celula Purkinje celula granulară
Nervul aferent / Nervul senzorial / Neuron senzorial	GSA GVA SSA SVA Fibre nervoase (fusuri musculare (Ia), fusul tendonului, II sau Aβ, fibre Aδ, fibre C)
Nervul Eferent / Nervul motor / Neuronul motor	GSE GVE SVE Neuronul motor superior Neuronul motor inferior (neuronii motori α, neuronii motori γ)
Sinapsi	Neuropil Veziculă sinaptică Sinapsă neuromusculară Sinapsă electrică Sinapsă chimică Interneuron (celule Renshaw)
Receptor senzorial	Corpuscul senzorial Meissner Terminația nervoasă a lui Merkel Corpusculii Pacini Terminația lui Ruffini Fusul neuromuscular Terminația nervului liber Neuronul olfactiv Celulele fotoreceptoare

Ce este o sinapsă? O sinapsă este o structură specială care asigură transmiterea semnalului de la fibrele unei celule nervoase la o altă celulă sau o fibră de la o celulă de contact. Pentru care ai nevoie de 2 celule nervoase. În acest caz, sinapsa este reprezentată în 3 zone funcționale (fragment presinaptic, fisură sinaptică și fragment postsinaptic) ale celulelor nervoase și se află în zona în care celula intră în contact cu mușchii și glandele corpului uman.

Sistemul sinapselor neuronale se realizează în funcție de localizarea acestora, de tipul de activitate și de metoda de tranzit a datelor disponibile ale semnalului. În ceea ce privește localizarea, se disting sinapsele: neuroneuronal, neuromuscular... Neuroneuronal la axosomatic, dendrosomatic, axodendritic, axoaxonal.

După tipul de activitate pe percepție, se obișnuiește să se distingă sinapsele: cele excitatorii și inhibitorii la fel de importante. În ceea ce privește metoda de tranzit a semnalului informațional, acestea sunt clasificate în:

Tipul electric.
Tipul chimic.
Tip mixt.

Etiologia contactului neuronal se reduce la tipul acestui andocare, care poate fi la distanță, contact, precum și la limită. Conexiunea proprietății îndepărtate se realizează prin intermediul a 2 neuroni situați în multe părți ale corpului.

Deci, în țesuturile creierului uman, sunt generate neurohormoni și substanțe neuropeptidice care afectează neuronii prezenți în corpul unei alte locații. Conexiunea de contact este redusă la andocarea specială a filmelor cu membrană ale neuronilor tipici care alcătuiesc sinapsele chimice, precum și a celor care alcătuiesc proprietățile electrice.

Lucrarea adiacentă (la limită) a neuronilor este efectuată în timpul în care filmele-membranele neuronilor sunt blocate numai de fisura sinaptică. De regulă, o astfel de fuziune se observă dacă există între 2 filme cu membrană speciale fără țesut glial... Această contiguitate este caracteristică fibrelor paralele ale cerebelului, axonilor unui nerv special în scop olfactiv și așa mai departe.

Se crede că contactul adiacent provoacă activitatea neuronilor adiacenți în produsul unei funcții comune. Acest lucru se observă datorită faptului că metaboliții, fructele acțiunii neuronului uman, pătrunzând în cavitatea situată între celule, afectează neuronii activi apropiați. Mai mult, conexiunea la graniță poate transmite adesea date electrice de la un neuron de lucru la 2 participanți la proces.

Sinapse electrice și chimice

Acțiunea fuziunii film-membrană este considerată a fi sinapse electrice... În condițiile în care fisura sinaptică necesară este intermitentă cu intervale de septuri de joncțiune monolitice. Aceste septuri formează o structură alternativă a compartimentelor sinapselor, în timp ce compartimentele sunt separate de fragmente de membrane aproximative, decalajul dintre care în sinapsele depozitului obișnuit este de 0,15-0,20 nm la reprezentanții mamiferelor. La joncțiunea filmelor-membrane, există căi prin care se schimbă o parte din fructe.

În plus față de tipurile separate de sinapse, sunt necesare sinapse tipice electrice sub forma unei singure fante sinaptice, al cărei perimetru total se extinde peste 1000 microni. Deci, este prezentat un fenomen sinaptic similar în neuronii ganglionului ciliar.

Sinapsele electrice sunt capabile să conducă excitație de înaltă calitate unilateral. Acest fapt este remarcat la fixarea rezervei electrice a componentei sinaptice. De exemplu, în momentul în care tubii aferenți sunt atinși, membrana-membrană sinaptică este depolarizată, când, când particulele eferente ale fibrelor sunt atinse, se hiperpolarizează. Se crede că sinapsele neuronilor care acționează cu responsabilități comune pot efectua excitația necesară (între 2 secțiuni de sărituri) în ambele direcții.

Dimpotrivă, sinapsele neuronilor prezintă o listă diferită de acțiuni (motorie și senzorială) efectuați unilateral actul de excitare... Lucrarea principală a componentelor sinaptice se datorează producerii de reacții urgente ale corpului. Sinapsa electrică este supusă unei cote nesemnificative de oboseală, are un procent semnificativ de rezistență la factorii intern-externi.

Sinapsele chimice au aspectul unui segment presinaptic, o fisură sinaptică funcțională cu un fragment al componentei postsinaptice. Fragmentul presinaptic este format de o creștere a dimensiunii unui axon în interiorul propriului tubule sau către finalizarea acestuia. Acest fragment conține saci speciali granulari și agranulari care conțin un mediator.

Augmentarea presinaptică observă localizarea mitocondriilor active, generând particule de substanță-glicogen, precum și producția necesară de mediator si altul. În condiții de contact frecvent cu câmpul presinaptic, se pierde rezerva mediatorului în sacii existenți.

Se crede că veziculele mici granulare au o substanță precum noradrenalina, iar cele mari - catecolamine. Mai mult, în cavitățile agranulare (vezicule) se află acetilchonina. În plus, substanțele formate în funcție de tipul de acid aspartic produs sau glutamină, care nu sunt mai puțin semnificative, sunt considerate a fi mediatori de excitare crescută.

Contactele de sinapsă active sunt adesea localizate între:

Dendrita și axonul.
Somn și axon.
Dendrite.
Axoni.
Celulele soma și dendritele.

Influența mediatorului produsîn raport cu membrana de film postsinaptică prezentă, se datorează pătrunderii excesive a particulelor sale de sodiu. Generarea de revărsări puternice de particule de sodiu din fanta sinaptică de lucru prin membrana filmului postsinaptic formează depolarizarea sa, formând excitația rezervei postsinaptice. Tranzitul direcției chimice a datelor sinapsei se caracterizează prin suspendarea sinaptică a excitației pentru un timp egal cu 0,5 ms odată cu dezvoltarea rezervei postsinaptice, ca reacție la fluxul presinaptic.

Această posibilitate în momentul excitației este reprezentată în depolarizarea filmului-membrană postsinaptică și în momentul suspendării în hiperpolarizarea acesteia. Din cauza a ceea ce există un suspendat rezerva postsinaptică... De regulă, în timpul excitării puternice, crește nivelul de permeabilitate al membranei filmului postsinaptic.

Proprietatea excitatorie necesară este fixată în interiorul neuronilor dacă norepinefrina, o substanță dopaminică, acetilcolina, serotonina importantă, substanța P și acidul glutaminic funcționează în sinapse tipice.

Potențialul de restricție se formează în timpul influenței asupra sinapselor de la acidul gamma-aminobutiric și glicină.

Performanța mentală a copiilor

Capacitatea de lucru a unei persoane îi determină în mod direct vârsta, când toate valorile cresc simultan cu dezvoltarea și creșterea fizică a copiilor.

Acuratețea și viteza acțiunilor mentale cu vârsta se realizează inegal, în funcție de alți factori care fixează dezvoltarea și creșterea fizică a corpului. Studenți de orice vârstă care sunt prezente anomalii de sănătate, performanța unei valori scăzute în raport cu copiii puternici din jur este caracteristică.

La elevii din clasa întâi sănătoși, cu o pregătire redusă a corpului pentru un proces constant de învățare, conform unor indicatori, capacitatea de a acționa este scăzută, ceea ce complică lupta cu problemele emergente din procesul de învățare.

Viteza de debut a slăbirii este determinată de starea inițială a sistemului genezei nervoase sensibile a copilului, de ritmul de lucru și de volumul sarcinii. În același timp, copiii sunt predispuși la oboseală în timpul imobilității prelungite și atunci când copilul nu este interesat de acțiunile efectuate. După pauză, capacitatea de lucru devine aceeași sau devine mai mare decât cea precedentă și este mai bine să faceți restul nu pasiv, ci activ, trecând la o ocupație diferită de aceasta.

Prima parte a procesului educațional la copiii obișnuiți din școala primară este însoțită de o capacitate excelentă de lucru, dar la sfârșitul a 3 lecții pe care le au există o scădere a concentrației de atenție:

Se uită pe fereastră.
Ei ascultă neatenți cuvintele profesorului.
Schimbați poziția corpului lor.
Încep să vorbească.
Ridică-te de la locul lor.

Valorile capacității de lucru sunt deosebit de ridicate în rândul elevilor seniori care studiază în a doua schimbă. Este deosebit de important să se acorde atenție faptului că un timp suficient de scurt pentru pregătirea cursurilor înainte de momentul începerii acțiunii educaționale în clasă nu garantează eliminarea completă a modificărilor dăunătoare din sistemul nervos central. Activitate mentala se epuizează rapid în primele ore de lecție, ceea ce se remarcă clar în comportamentul negativ.

Prin urmare, schimbări calitative ale capacității de lucru sunt observate în rândul studenților din blocul junior în lecțiile de la 1 la 3, iar în blocurile de nivel mediu-senior în 4 - 5 lecții. La rândul său, a 6-a lecție are loc în condiții de capacitate deosebit de redusă de acțiune. În același timp, durata lecției pentru elevii de 2-11 ani este de 45 de minute, ceea ce slăbește starea copiilor. Prin urmare, se recomandă să schimbați periodic tipul de lucru și să petreceți o pauză activă în mijlocul lecției.