De belangrijkste fase van elke microbiologische productie is de industriële teelt van het overeenkomstige micro-organisme, uitgevoerd om de microbiële massa - biomassa te vergroten, of om metabolische producten van een groeiende populatie micro-organismen te verkrijgen.
Onder biomassa wordt verstaan de totale massa van individuen van één soort, een groep van soorten of een gemeenschap van micro-organismen als geheel. Het wordt uitgedrukt in nat of droog gewicht (g/m2, g/m3). Het is dus duidelijk dat het de taak van de procesingenieur is om omstandigheden te creëren die zorgen voor een maximale benutting van de componenten van het voedingsmedium en de accumulatie van het doelproduct met de gewenste eigenschappen. Uiteraard zijn de theoretische basis hiervoor de wetten die de groei van de populatie micro-organismen bepalen, afhankelijk van de voorwaarden voor de implementatie ervan. Kennis van de kwantitatieve patronen van de groei van populaties van micro-organismen in reële omstandigheden van de implementatie ervan in capacitieve apparatuur, uitgedrukt in de vorm van een geschikt wiskundig model, bepaalt grotendeels de overgang van empirisch zoeken naar een rigoureuze oplossing van het probleem van het optimaliseren van de technologische manieren om producten van microbiologische synthese te verkrijgen.
Periodieke teelt
Bij het periodiek kweken van micro-organismen, zoals eerder vermeld, kunnen verschillende groeiperiodes worden onderscheiden (Fig. 2.19).
In de eerste periode, na het inbrengen van het zaad in het medium (lag-fase), vindt het proces van aanpassing van de zaadcultuur aan de nieuwe omgeving plaats. De populatieomvang neemt op dit moment niet toe (en neemt in sommige gevallen zelfs af). De toestand van de bevolking in de lag-fase kan formeel als volgt worden beschreven:
(voor m ligt tussen 0 en m1).
Aangenomen wordt dat microbiële cellen tijdens de lag-fase het substraat niet consumeren, maar de metabolische activiteit van cellen manifesteert zich in een toename van het eiwit- en RNA-gehalte (met een constant DNA-gehalte), evenals in een toename van het volume van cellen, dat in het algemeen kan worden uitgedrukt met behulp van de vergelijking
Bij het bereiken van bepaalde verhoudingen tussen de waarden van het celoppervlak en het volume ervan, vindt celdeling plaats, waardoor de populatie met een toenemende snelheid begint toe te nemen, wat voor een bepaalde groeifase van de cultuur, transitie genaamd, is beschreven door de verhouding
De integrale afhankelijkheid die het gedeelte van de kinetische groeicurve tussen m1 en m2 beschrijft, heeft de vorm
De toename van de groeisnelheid van populaties in de overgangsfase gaat tot de grens die formeel wordt bepaald door het bereiken van de waarde van eenheid door de parameter φ, waarna de groeisnelheid wordt uitgedrukt door de afhankelijkheid
(voor m tussen m2 en m3), vanwaar de integraalvorm de exponentiële functie voorstelt
Deze groeifase wordt exponentiële of logaritmische groeifase genoemd. Om de groeisnelheid van biomassa te schatten, wordt vaak de waarde van de specifieke groeisnelheid u gebruikt.
Als kenmerk van een groeiende cultuur in deze fase, de termen "verdubbelingstijd" en "generatietijd" q, berekend door de vergelijking
Dit karakter van bevolkingsgroei, dat in de eerste benadering kan worden beschreven door een exponentiële afhankelijkheid, wordt echter gedurende een beperkte periode waargenomen, aangezien naarmate de biomassa toeneemt, de neiging tot een vertraging van de groeisnelheid meer en meer uitgesproken wordt . Voor zo'n deel van de kinetische curve van bevolkingsgroei, de fase van afnemende groei van de cultuur genoemd, kan de differentiaalvergelijking voor de groeisnelheid worden gebruikt
en zijn integrale vorm voor het beschrijven van veranderingen in biomassaconcentratie in de tijd
(voor het tijdsinterval tussen t3 en t4).
Een afname van de groeisnelheid naarmate X de waarde van X4 nadert, treedt op tot het nulpunt bereikt, wat de intrede van de populatie in de stationaire fase kenmerkt: X = X4
(voor m ligt tussen m4 en m5).
Aan het einde van de fase van stationaire groei begint de fase van afsterven of de fase van degeneratie van de cultuur, gekenmerkt door een afname van de populatieomvang.
Het bovenstaande systeem van vergelijkingen kan alleen worden gebruikt om een specifieke kinetische groeicurve te beschrijven die is verkregen als resultaat van een experiment, maar kan niet dienen als basis voor het voorspellen van het proces, aangezien in de gegeven afhankelijkheden als parameters (X1, ..., X4 ; т1,. .., т5) worden de eindwaarden van de biomassaconcentratie en tijd ingevoerd. Op dit moment is er nog steeds geen algemeen aanvaard wiskundig model voor bevolkingsgroei dat de kinetiek van de accumulatie van biomassa onder omstandigheden van periodieke teelt nauwkeurig zou beschrijven en dat het minimum aantal empirische coëfficiënten zou bevatten. Aan deze vereisten wordt grotendeels voldaan door het model van N.I. Kobozev, waarvan het gebruik in de studie van de kinetiek van bevolkingsgroei bemoedigende resultaten oplevert. De integrale vorm van zijn voorgestelde vergelijking die de kinetische curve van bevolkingsgroei beschrijft, heeft de vorm
Deze vergelijking is de meest algemene uitdrukking voor bevolkingsgroei en afhankelijk van bepaalde omstandigheden (omkeerbare of onomkeerbare reproductie, bevolkingsgroei met uitputting van het substraat of wanneer de hoeveelheid op een constant niveau wordt gehouden), neemt de vergelijking een overeenkomstige vorm aan en geeft een andere uitdrukking voor de waarde van de biomassaconcentratie.
Het belangrijkste nadeel van de batchmethode is het cyclische karakter en de constante verandering in de teeltomstandigheden, waardoor het moeilijk is om de procesparameters te controleren en te regelen.
Continue teelt biedt grote kansen om de productie-efficiëntie te verhogen.
Continue teelt
De essentie van de methode is het handhaven van constante omgevingscondities, en dus het producerende micro-organisme in een bepaalde fysiologische toestand. Bij de continue methode neemt bijna de gehele populatie micro-organismen deel aan de vorming van het eindproduct tijdens het gehele fermentatieproces, wat wordt vergemakkelijkt door optimale kweekomstandigheden.
Continue teelt creëert een open dynamisch systeem waarin micro-organismen zich continu vermenigvuldigen met een snelheid die afhankelijk is van de toevoer van voedingsstoffen en andere voedingscondities. Een deel van het volume van de kweekvloeistof stroomt continu uit met dezelfde snelheid als het medium aan het apparaat wordt toegevoerd, en het aantal micro-organismen dat het continue proces in stand houdt, blijft constant in de vergister. Onder steriele omstandigheden zorgt de continue methode ervoor dat de cultuur gedurende lange tijd in een fysiologisch actieve staat wordt bewaard.
De mate van toename van biomassa in het kanaal wordt uitgedrukt door de vergelijking
De D = F / V-waarde staat bekend als de verdunningssnelheid. Het kenmerkt het debiet per volume-eenheid. F is de stroomsnelheid van het medium, ml / h (m3 / h); V is het volume van de vergister, ml (m3).
Als in een stabiele toestand dX / dt = 0, dan is u = D. Dit betekent dat de concentratie van cellen onveranderd is. Meestal gebeurt dit wanneer D = 0,01 ± 0,25.
Onder omstandigheden van continue kweek, wanneer de kweek zich in een toestand van dynamisch evenwicht bevindt (bij u = D), wordt een turbidostatisch en chemostatisch proces onderscheiden.
Bij turbidostatische kweek wordt de stroomsnelheid van het medium aangepast zodat de celconcentratie constant blijft. Bij chemostaatkweek wordt een constante concentratie van cellen in het medium gehandhaafd met behulp van een constante concentratie van chemische verbindingen, in het bijzonder een beperkend substraat (bijvoorbeeld bronnen van koolstof, stikstof, vitamines, enz.).
De afhankelijkheid van de specifieke groeisnelheid van de kweek van de substraatconcentratie wordt bepaald door de Monod-vergelijking
In een compleet voedingsmedium is Ks ten opzichte van S onbeduidend en kan het worden verwaarloosd, dan blijkt uit de vergelijking u = umax S / S = umax dat in een compleet voedingsmedium de specifieke groeisnelheid van de cultuur niet afhangt op de concentratie van de beperkende factor. Voor bacteriën die groeien in een voedingsbodem met koolhydraten is de Ks-waarde enkele tienden van milligram per liter van het medium en voor micro-organismen die groeien op media met aminozuren enkele microgrammen per liter en 5 enkele grammen per liter. Lage Ks-waarden werden verkregen voor gist gekweekt op glucose. Opgemerkt moet worden dat de S / (Ks + S) waarde dicht bij één ligt, zolang de substraatconcentratie niet te laag is. Omdat de benodigde concentratie van de koolstofbron voor de meeste fermentatieprocessen wordt uitgedrukt in g/l, kan Ks in 10-100 mg/l suiker een verlaging van de specifieke groeisnelheid met slechts enkele procenten veroorzaken in vergelijking met umax . In dit opzicht mag de waarde van de specifieke groeisnelheid onder deze omstandigheden niet lager zijn dan 90% van de maximale groeisnelheid.
Substraatconcentratie is niet de enige factor die de groeisnelheid van micro-organismen beperkt. ND Yerusalimsky kwam tot de conclusie dat de specifieke groeisnelheid afhangt van de bevolkingsdichtheid en dat bij een hoge concentratie cellen stofwisselingsproducten de groei kunnen remmen. De specifieke groeisnelheid kan worden berekend met behulp van de vergelijking
Om de cultuur in een staat van maximale reproductiesnelheid te houden, is een constante toevoer van vers substraat en het verwijderen van stofwisselingsproducten vereist.
Bij het bepalen van de groei van micro-organismen tijdens de kweekperiode wordt aangenomen dat de inhoud van de vergister goed belucht en gemengd is, dat de populatie van micro-organismen homogeen is en dat de eigenschappen ervan praktisch constant zijn bij een hoge concentratie van het groeibeperkende substraat, dat wil zeggen, bij S> Ks. Andere stoffen die de groei beïnvloeden, zijn ook constant in overmaat. Dan moet de specifieke groeisnelheid u als dicht bij umax worden beschouwd.
Bij periodieke teelt van micro-organismen wordt de afhankelijkheid van de verandering in de concentratie van micro-organismen in de tijd beschreven door de differentiaalvergelijking
De economische coëfficiënt drukt de kwantitatieve behoefte van micro-organismen aan nutriënten uit. Als het systeem in evenwicht is, dan is u = D. Het evenwicht kan worden verstoord door het debiet te veranderen u> D of u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид
Opgemerkt moet worden dat de productiviteit van het proces wordt bepaald door het product van de verdunningssnelheid door de concentratie van micro-organismen DX, d.w.z. de hoeveelheid biomassa die wordt verkregen uit een eenheidsvolume van een fermentor per tijdseenheid. De maximale productiviteit van het proces gaat altijd samen met een verhoogde concentratie aan substraat in het effluentmedium.
De productiviteit van een continu groeiproces kan worden uitgedrukt door de vergelijking
Als we de productiviteit van batch- en continue kweekprocessen bij de productie van voedergist vergelijken, nemen we aan dat het batchproces in 10 uur is voltooid, dus n = 1/10. Voor de geselecteerde waarde u = 0,3 krijgen we D = 1/10 (1-1 / 3) = 0,095. Bij continue productie, D = 0,3. Hieruit volgt dat bij dezelfde concentratie aan micro-organismen de productiviteit van het proces van periodieke teelt drie keer lager is dan die van continue teelt. Wanneer het doel van kweken is om metabolische producten van P te verkrijgen, wordt de volgende vergelijking gebruikt om het proces te beschrijven en de biosynthetische activiteit K van een micro-organisme te bepalen:
Dit geeft aan dat de snelheid van metabolietbiosynthese in de tijd dt recht evenredig is met de hoeveelheid biomassa en specifieke activiteit K van het micro-organisme. K kan worden bepaald door de vergelijking
Bij continu kweken kunnen mutaties ontstaan. Als het aantal mutaties tijdens één generatie wordt uitgedrukt in Q, het aantal generaties per uur D / ln2, de specifieke vermenigvuldigingssnelheid van mutanten in termen van uх en hun concentratie in de vergister in termen van Xm, dan volgt de vergelijking het formulier
Deze vergelijking kan worden gebruikt om de concentratie van mutanten in de vergister te berekenen.
Biologische synthese is gebaseerd op enzymatische processen. De afhankelijkheid van de snelheid van de enzymatische reactie op het substraat wordt uitgedrukt volgens de Michaelis-Menten-vergelijking
In een continu proces, u = D. Voor de vorming van een product is het noodzakelijk om een beperkende factor en factoren die de groei van de kweek beperken vast te stellen (temperatuur, pH, onderdrukkers, remmers, enz.).
In een homogeen continu proces, waarbij u = D
Hieruit volgt dat de hoeveelheid van het product afhangt van de concentratie van biomassa, de activiteit van de kweek en de verdunningssnelheid van D.
De materiaalbalans van een homogeen continu proces over het substraat wordt uitgedrukt door de vergelijking
Aangenomen mag worden dat de biomassaopbrengst niet afhankelijk is van de concentratie van de component. Dan kan de vergelijking S = S0 - X / a worden gebruikt om de concentratie van het substraat in de uitstromende kweekvloeistof te bepalen. Bij een afname van de verdunningssnelheid D neemt het verschil tussen de concentratie van het substraat in de in- en uitstroom toe, aangezien de concentratie van biomassa in het medium toeneemt.
Om een volledig beeld te krijgen van de dynamiek van het aantal van een bepaalde populatie, en om de groeisnelheid te berekenen, samen met gegevens over hoe de sterfte is verdeeld over verschillende leeftijden, is het ook nodig om te weten op welke leeftijd individuen beginnen om nakomelingen te produceren en wat is de gemiddelde vruchtbaarheid van individuen van verschillende leeftijden. Daarom is in de tabellen voor het berekenen van de bevolkingsgroei een kolom toegevoegd aan de grafieken die de overlevingskans karakteriseren, waarin het gemiddelde aantal nakomelingen dat verscheen tijdens een bepaald leeftijdsinterval wordt geregistreerd per individu van de ouderlijke generatie. Laten we ons voor de eenvoud een hypothetisch voorbeeld voorstellen van een dier dat zich in het derde levensjaar begint te reproduceren en in de regel niet meer dan 10 jaar leeft. In de eerste kolom van de tabel. 4 schrijf de leeftijd op (NS), in de tweede - het aandeel individuen die een bepaalde leeftijd hebben overleefd vanaf het oorspronkelijke aantal van het cohort (lx), in de derde, het gemiddelde aantal nakomelingen geboren bij personen van een bepaalde leeftijd per ouder (m ), in de vierde, het product van het aandeel overlevende individuen op basis van hun gemiddelde vruchtbaarheid (lxmx). De som van deze laatste waarden over de hele kolom is een waarde die de netto reproductiesnelheid wordt genoemd. De netto reproductiesnelheid laat zien hoe vaak de populatie in één generatie toeneemt. Indien R0 = 1, dan is de populatie stationair, het aantal blijft constant, aangezien elke volgende generatie precies de vorige vervangt. In demografie worden meestal aparte tabellen samengesteld voor vrouwen (vervolgens in de kolom mx- het gemiddelde aantal dochters van dagmoeders) en voor mannen (in de kolom mx - het gemiddelde aantal zonen van vaders van een bepaalde leeftijd).
De hoeveelheid R 0 varieert sterk, afhankelijk van het type organisme, evenals de omstandigheden van zijn bestaan. Dus bijvoorbeeld voor een populatie veldmuis die in goede laboratoriumomstandigheden wordt gehouden Microtus agrestis grootte R 0 was gelijk aan 5,90, en in de laboratoriumpopulatie van rijstkever Calandra oryzae - 113.48. Zo kan in één generatie, onder gunstige omstandigheden, de populatie van veldmuis zijn aantal met ongeveer 6 keer vergroten, en de populatie van de rijstkever - met 113 keer.
| x | ik x | m x | l x m x |
| 1,00 | |||
| 0,60 | |||
| 0,50 | |||
| 0,45 | 2,0 | 0,90 | |
| 0,40 | 2,5 | 1,0 | |
| 0,37 | 1,5 | 0,55 | |
| 0,33 | 1,0 | 0,33 | |
| 0,20 | 0,5 | 0,10 | |
| 0,10 | 0,1 | 0,01 | |
| 0,05 | |||
| 0,00 | |||
| l x m x = 2.89 |
Al vanaf de manier van berekenen R 0 het is duidelijk dat deze waarde wordt bepaald door de combinatie van overleving ( ik x-kromme) en vruchtbaarheid ( m x-scheef). De waarden vermenigvuldigen ik x en m x voor elke leeftijd NS, we definiëren daarbij het gebied onder de curve lxmx. Net zoals lx, grootte m x kan sterk variëren, afhankelijk van het type organisme en de bestaansvoorwaarden.
Gebruik indicator R 0 bij het vergelijken van soorten met verschillende levensduur is het niet altijd handig. Het is veel beter om in dergelijke gevallen de waarde te gebruiken R een indicator van de specifieke groeisnelheid van de bevolking. Om een verband tussen deze grootheden vast te stellen, stellen we ons voor dat gedurende een tijdsperiode gelijk aan de duur van één generatie (= generatietijd) T, de bevolking groeit exponentieel. Dan de populatiegrootte aan het einde van het tijdsinterval t zal gelijk zijn N T = N 0 e rT .. Uit de laatste vergelijking volgt dat N T / N 0 = e rT ... Maar N T / N 0 is niets meer dan de verhouding van het aantal individuen in twee opeenvolgende generaties, of, met andere woorden, de waarde R0 - Deze vergelijking herschrijven in een iets andere vorm: R 0 = e rT, we kunnen daaruit en de waarde bepalen R volgens de formule r = lnR 0 / T .
De gegeven methode om de indicator te beoordelen R zo nauwkeurig als de generatielengte nauwkeurig wordt bepaald t... In sommige gevallen kan de vraag wat de duur van een generatie is vrij eenvoudig worden opgelost. Dus voor sommige zalmvissen, zoals roze zalm (Oncorhynchus gorbuscha) of sockeye (Opsorhynchus nerka), eenmaal aan het einde van het leven paaien en vervolgens sterven, is de duur van een generatie uiteraard de tijd vanaf het leggen van eieren (of het uitkomen van eieren van larven) tot reproductie van individuen die uit deze eieren zijn gekweekt (larven). Op een vergelijkbare manier vindt reproductie, eenmaal aan het einde van het leven, plaats bij veel insecten (voldoende om de eendagsvlieg te herinneren) en een aantal plantensoorten. Bij veel dieren en planten wordt de kweekperiode echter in de tijd verlengd en binnen de leeftijd waarop reproductie mogelijk is, verandert het gemiddelde aantal nakomelingen per ouderdier. In dit geval kan de waarde van de generatieduur bij benadering als volgt worden berekend:
De betekenis van een dergelijke berekeningsmethode is gemakkelijk te begrijpen door te verwijzen naar een mechanisch model (Dublin, Lotka, 1925), dat een echt voorbeeld uit de menselijke populatie illustreert. Stel je de leeftijdsschaal van een moeder voor (fig. 25) in de vorm van een horizontale balk die als een balansbalk op een steun in het midden is geïnstalleerd (zoals een schommel van een plank die op een boomstam is geplaatst). Het referentiepunt (het moment van geboorte van de moeder) komt overeen met het draaipunt, van waaruit links en rechts langs de schouders van de balansbalk symmetrische schalen zijn. Op de rechterschouder bevindt zich een staafdiagram dat het aantal dochters van moeders van een bepaalde leeftijd laat zien. De oorspronkelijke steekproef (en dit zijn echte gegevens over de demografie van de Verenigde Staten in 1920) bestaat uit 100.000 moeders en het aantal van hun dochters is 116.760. Om het aantal dochters (precies de massa van het histogram) in evenwicht te brengen, wordt langs de linkerschouder een gewicht verplaatst, gelijk aan de massa van het histogram op de rechterschouder. In het getoonde voorbeeld werd evenwicht bereikt toen het gewicht werd vastgesteld op 28,5 jaar. Het was op deze leeftijd dat de moeder verantwoordelijk was voor de gemiddelde geboorte van een 'gemiddeld' kind (meer precies, een meisje) in de Verenigde Staten in 1920 voor de hele bevolking.
Aangezien de snelheid van de bevolkingsgroei omgekeerd evenredig is met de duur van de generatie r = lnR 0 / T Het is duidelijk dat hoe vroeger de reproductie van organismen plaatsvindt, hoe groter de groeisnelheid van de populatie. Laten we dit uitleggen met een denkbeeldig voorbeeld van twee menselijke populaties die exponentieel groeien. Stel dat in de eerste populatie elke vrouw gemiddeld 5 kinderen heeft, waarbij het eerste kind op 18-jarige leeftijd wordt geboren, en dat vervolgens elk jaar één kind wordt geboren (de laatste op 22). Stel dat in de tweede populatie elke vrouw gemiddeld 10 kinderen heeft, maar ze zijn later geboren, toen de moeder 30 tot 39 jaar oud was (zoals in het vorige geval een kind per jaar). In eerste instantie lijkt het erop dat de tweede populatie twee keer zo snel groeit als de eerste. Maar laten we niet overhaast conclusies trekken en de specifieke groeisnelheid berekenen. R. Stel dat meisjes de helft uitmaken van alle geboren kinderen. Dan is het aantal meisjes per moeder in het eerste geval 2,5 en 5. Bedenk dat de verhouding van het aantal dochtergeneraties tot het aantal moedersgeneraties niets anders is dan R0 - pure snelheid. reproductie. Dan voor de eerste populatie R0 = 2,5, en voor de tweede R0 = 5. Generatieduur t in de eerste populatie zal het 20 jaar zijn, en in de tweede - 34,5 jaar. Dienovereenkomstig zal de waarde van r voor de eerste populatie zijn r 1 = ln2.5 / 20 = 046, en voor de tweede r2 = ln5 / 34,5 = 0,047.
De verkregen waarden zijn praktisch hetzelfde. Met andere woorden, vrouwen die tussen de 18 en 22 jaar 5 kinderen hebben gebaard, leveren ongeveer dezelfde bijdrage aan de bevolkingsgroei als vrouwen die tussen de 30 en 39 jaar 10 kinderen hebben gebaard. Deze argumenten zijn natuurlijk alleen geldig als in beide populaties dezelfde leeftijdsverdeling blijft bestaan, dat wil zeggen dat meisjes van jongere moeders zelf beginnen te bevallen vanaf 18 jaar, en meisjes van moeders tussen 30 en 39 jaar, - pas vanaf 30 jaar.
Uit het bovenstaande voorbeeld blijkt duidelijk hoe belangrijk het demografische beleid van elke staat wetten zijn die de minimumleeftijd voor het huwelijk beperken, evenals andere maatregelen die het krijgen van kinderen alleen op een bepaalde leeftijd aanmoedigen.
Bij veel dieren is de leeftijd van het bereiken van seksuele rijpheid en. de leeftijd waarop het fokken begint kan sterk variëren, afhankelijk van de specifieke bestaansvoorwaarden. In minder gunstige omstandigheden vindt reproductie later plaats, en dus neemt de groeisnelheid van populaties af. Dus bijvoorbeeld in de wortelwoelmuis (Microtus oeconomus), waarvan het aantal regelmatig fluctueert, kan de volwassenheid optreden op de 20-25e dag tijdens de periode van toename van het aantal of alleen op de 9-11e maand in de gidsen van de piekpopulatie en tijdens de periode van depressie. In planktonische cladocerans Diaphanosoma brachyurum, een soort die in de zomer veel voorkomt in het plankton van meren van de gematigde zone, met een overvloed aan voedsel, het leggen van parthenogenetische eieren door vrouwtjes wordt waargenomen op de 5-6e dag na de geboorte, terwijl bij een tekort aan voedsel de voortplanting pas begint na 20-30 dagen (tegelijkertijd eindigt het tot deze leeftijd slechts een klein deel van de bevolking).
Het belangrijkste kenmerk van een exponentieel groeiende bevolking is een stabiele leeftijdsopbouw, dat wil zeggen een constante verhouding van het aantal verschillende leeftijdsgroepen. Het omgekeerde is ook waar: als de bevolking een constante verhouding van verschillende leeftijdsgroepen aanhoudt (en deze verhouding is op zijn beurt een gevolg van verdelingen die niet veranderen in de tijd ik x en tx), dan groeit zo'n populatie exponentieel. Natuurlijk, in populaties die exponentieel groeien, maar met verschillende snelheden, is de leeftijdsstructuur anders: hoe sneller de populatie groeit, hoe groter het aandeel jonge individuen (Fig. 26). Als een speciaal geval van exponentiële groei kunnen we een stationaire populatie beschouwen die in de loop van de tijd niet van grootte verandert (d.w.z. R= 0). Ook in een dergelijke populatie ontstaat een stabiele leeftijdsopbouw.
Als je de leeftijdsstructuur van de populatie van een soort observeert, waarvan de levensduur minstens enkele jaren is, kun je zien hoe een cohort jonge individuen geboren in een jaar dat gunstig is voor reproductie en (of) voor overleving van de vroege stadia van ontwikkeling, die talrijker is dan andere cohorten, gaat van de ene leeftijdsgroep naar de andere. Dergelijke "productieve" generaties zijn goed te traceren, bijvoorbeeld in vispopulaties.
Rijst. 27. De leeftijdsopbouw van de bevolking van Frankrijk per 1 januari 1967 (links - mannen, rechts - vrouwen). Verminderde mannelijke populatie geboren in de jaren 83-90. de vorige eeuw is het gevolg van massale sterfte tijdens de Eerste Wereldoorlog; De 'taille', geboren in 1916, is het resultaat van een sterke daling van het geboortecijfer tijdens de Eerste Wereldoorlog; de tweede "taille" in de jaren 40. geboorte is het gevolg van een daling van het geboortecijfer tijdens de Tweede Wereldoorlog; toename van het aantal mensen geboren 19-!6-1949. - het resultaat van de stijging van het geboortecijfer na de massale demobilisatie. Het directe verlies van mensen tijdens de Tweede Wereldoorlog komt vooral tot uiting in de daling van het aantal mannen in 1906-1926. geboorte (naar Shrvock et al., 1976; uit Begon et al., 1986)
In de leeftijdsopbouw van de bevolking van Europese landen hebben twee wereldoorlogen een krachtig stempel gedrukt. Op het histogram van de leeftijdsverdeling van de Franse bevolking in 1967 (Fig. 27) zijn bijvoorbeeld twee "tailles" duidelijk zichtbaar: de bovenste is het resultaat van een daling van het geboortecijfer tijdens de Eerste Wereldoorlog, en de onderste is het gevolg van een daling van het geboortecijfer tijdens de Tweede Wereldoorlog. Telkens na het einde van de oorlog was er een stijging van het geboortecijfer.
Als bij onbeduidende emigratie en immigratie het geboortecijfer hoger is dan het sterftecijfer, dan zal de bevolking groeien. Bevolkingsgroei is een continu proces als alle leeftijdsgroepen erin voorkomen. De groeisnelheid van de bevolking bij afwezigheid van milieubeperkingen wordt beschreven door de differentiaalvergelijking:
dN / dф = rN, (1)
waarbij N het aantal individuen in de populatie is; f - tijd; r is de snelheidsconstante van natuurlijke groei.
J-vormig model van bevolkingsgroei. Als r> 0, dan wordt de populatiegrootte in de loop van de tijd groter. De groei vindt eerst langzaam plaats en neemt daarna snel exponentieel toe, dat wil zeggen dat de bevolkingsgroeicurve een J-vorm aanneemt (Fig. 2, a). Dit model is gebaseerd op de aanname dat de bevolkingsgroei niet afhangt van de dichtheid. Er wordt aangenomen dat bijna elke soort theoretisch in staat is om zijn populatie te vergroten om de hele aarde te bevolken met voldoende voedsel, water, ruimte, constante omgevingsomstandigheden en de afwezigheid van roofdieren. Dit idee werd naar voren gebracht aan het begin van de 18e en 19e eeuw. Engelse econoom Thomas R. Malthus, de grondlegger van de theorie van het malthusianisme.
Rijst. 2. Soorten bevolkingsgroeicurves (bevolkingsgroeimodellen): a - J-vormig; b - S-vormig; K is het draagvermogen van het medium.
S-vormig model van bevolkingsgroei. De situatie ontwikkelt zich anders wanneer voedselbronnen beperkt zijn of wanneer giftige stofwisselingsproducten (afval) worden opgehoopt. De aanvankelijke exponentiële groei van de aanvankelijk gunstige omstandigheden kan in de loop van de tijd niet doorgaan en neemt geleidelijk af. De bevolkingsdichtheid regelt de uitputting van voedselbronnen, de accumulatie van giftige stoffen en beïnvloedt dus de groei van de bevolking. Met een toename van de dichtheid neemt de groeisnelheid van de bevolking geleidelijk af tot nul en bereikt de curve een bepaald stabiel niveau (de grafiek vormt een plateau). De curve van een dergelijke groei (Fig. 2, b) is S-vormig en daarom wordt het overeenkomstige model van de ontwikkeling van gebeurtenissen S-vormig genoemd. Het is bijvoorbeeld typisch voor gist dat de factor die hun groei beperkt de ophoping van alcohol is, evenals voor algen die elkaar in de schaduw stellen. In beide gevallen bereikt de populatieomvang niet het niveau waarop het gebrek aan nutriënten (nutriënten) begint te werken.
Bevolkingsgroei, waarin ruimte een belangrijke (misschien zelfs centrale) rol speelt, wordt ook beïnvloed door overbevolking. Laboratoriumexperimenten met ratten hebben aangetoond dat bij het bereiken van een bepaalde populatiedichtheid de vruchtbaarheid van dieren sterk afneemt, zelfs bij een teveel aan voedsel. Er treden hormonale verschuivingen op die het seksueel gedrag beïnvloeden; vaker onvruchtbaarheid, ouderlijk eten van welpen etc. De ouderlijke zorg voor het nageslacht wordt sterk verzwakt, welpen verlaten het nest eerder waardoor de overlevingskans afneemt. De agressiviteit van dieren neemt toe. Soortgelijke verschijnselen worden ook gevonden in de populaties van een aantal zoogdieren, niet alleen onder laboratoriumomstandigheden, maar ook onder natuurlijke omstandigheden.
De groeisnelheid van de populatie in het S-vormige model wordt bepaald door de differentiaalvergelijking:
dN / dф = rN (l - N / K), (2)
waarbij K de ondersteunende capaciteit van de omgeving is, dat wil zeggen de maximale populatieomvang die onder de gegeven omstandigheden kan bestaan en voor onbepaalde tijd aan zijn behoeften kan voldoen.
Als N> K is de groeisnelheid negatief. Als N< К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.
In de gespecialiseerde literatuur worden J- en S-vormige groeipatronen vaak respectievelijk exponentieel en logistiek genoemd.
Het ondersteunend vermogen speelt niet alleen een beslissende rol bij de groei van de bevolking volgens het S-vormige model, maar ook volgens het J-vormige model, omdat op een bepaald moment alle hulpbronnen van het milieu zijn uitgeput, dat wil zeggen, het (of zelfs meerdere tegelijk) wordt beperkend. Na een hausse met een plotselinge exit van de J-vormige curve voorbij het K-niveau, treedt een ineenstorting van de bevolking op, d.w.z. een catastrofe, wat leidt tot een scherpe daling van het aantal. Een crash wordt vaak veroorzaakt door een plotselinge, abrupte verandering in omgevingsomstandigheden (omgevingsfactoren) waardoor het draagvermogen van de omgeving afneemt. Dan sterft een groot aantal individuen die niet kunnen emigreren.
Onder de meest gunstige samenloop van omstandigheden voor de bevolking, komt het nieuwe niveau van overvloed overeen met het ondersteunend vermogen van de omgeving, of met andere woorden, de groeicurve verandert van J-vormig naar S-vormig. De uitputting van voedselbronnen kan echter ook leiden tot het ontstaan van andere problemen voor de bevolking, zoals de ontwikkeling van ziekten. Dan daalt het aantal tot een niveau dat beduidend lager is dan het draagvermogen van de omgeving, en in de limiet kan de populatie zelfs tot uitsterven gedoemd zijn.
Voor het S-vormige model, in het geval van een vertraging in de werking van regulerende mechanismen om welke reden dan ook, bijvoorbeeld vanwege de tijd besteed aan reproductie of om andere redenen, houdt de vertraging rekening met de differentiaalvergelijking:
N / df = rNK - rN2 (f - T) / K, (3)
waarbij T de tijd is die het systeem nodig heeft om op externe invloeden te reageren.
Afgetrokken aan de rechterkant van de vergelijking, die N2 bevat, maakt het mogelijk om het moment te voorspellen waarop het systeem de evenwichtstoestand verlaat in gevallen waarin de vertragingstijd relatief lang is in vergelijking met de relaxatietijd (1 / r) van het systeem . Als gevolg hiervan fluctueert bij een toename van de vertragingstijd in het systeem, in plaats van een asymptotische benadering van de evenwichtstoestand, het aantal organismen ten opzichte van de theoretische S-vormige curve. In gevallen waar voedselbronnen beperkt zijn, bereikt de populatie geen stabiel evenwicht, omdat de grootte van de ene generatie afhangt van de grootte van de andere, wat de reproductiesnelheid beïnvloedt en leidt tot predatie en kannibalisme. Fluctuaties in de omvang van een populatie, die worden gekenmerkt door grote waarden van r, een korte reproductietijd x en een ongecompliceerd reguleringsmechanisme, kunnen zeer significant zijn.
De beschreven modellen van populatiegroei en differentiaalvergelijkingen gaan ervan uit dat alle organismen op elkaar lijken, een gelijke kans hebben om te sterven en een even groot vermogen om zich voort te planten, zodat de groeisnelheid van een populatie in de exponentiële fase alleen afhangt van de grootte en wordt niet beperkt door omgevingscondities, die constant blijven. Ze beschrijven nauwkeurig de processen van groei en interactie van individuen in de meeste kunstmatige en sommige natuurlijke populaties. De "idealiteit" van alle omgevingsfactoren in de beginvoorwaarden vooraf bepaald wat de beschouwde modellen ideaal worden genoemd.
Voor natuurlijke populaties zijn de gemaakte veronderstellingen meestal onjuist. In natuurlijke omstandigheden kunnen J- en S-vormige patronen van populatiegroei vooral worden waargenomen in gevallen waarin bepaalde dieren worden geïntroduceerd of wanneer ze zich verspreiden naar nieuwe gebieden voor hen. Echter, theoretische groeimodellen geven een beter begrip van de natuurlijke processen. De meeste principes die worden gebruikt om dierpopulaties te modelleren, zijn ook van toepassing op het modelleren van plantenpopulaties.
Opgemerkt moet worden dat voor elk model (zowel J- als S-vormig), de fase van exponentiële groei van de populatieomvang aanvankelijk kenmerkend is. Daarom treedt bij een combinatie van gunstige (optimale) waarden van alle omgevingsfactoren een "bevolkingsexplosie" op, dat wil zeggen een bijzonder snelle groei van de populatie van een bepaalde soort.
Migratie of verspreiding, evenals een plotselinge afname van de reproductiesnelheid, kunnen bijdragen aan een afname van de populatieomvang. Nederzetting kan worden geassocieerd met een bepaalde fase van de levenscyclus, bijvoorbeeld met de vorming van zaden.
Met betrekking tot de omstandigheden van een echte natuurlijke omgeving is het gebruikelijk om de concepten van biotisch potentieel te gebruiken - een combinatie van alle omgevingsfactoren die bijdragen aan een toename van de populatieomvang, of het vermogen van de soort om zich voort te planten zonder beperkingen van het milieu, evenals omgevingsweerstand - een combinatie van factoren die de groei beperken (beperkende factoren) ...
Elke verandering in een populatie is het resultaat van een disbalans tussen het biotische potentieel en de weerstand van de omgeving.
Als het geboortecijfer in de bevolking groter is dan het sterftecijfer, dan zal de bevolking groeien, tenzij veranderingen als gevolg van immigratie en emigratie natuurlijk onbeduidend zijn. Om de patronen van populatiegroei te begrijpen, is het nuttig om eerst een model te beschouwen (zie hoofdstuk 2) dat de groei van een bacteriepopulatie beschrijft na het zaaien ervan op een vers kweekmedium. In deze nieuwe en gunstige omgeving zijn de omstandigheden voor bevolkingsgroei optimaal en wordt exponentiële groei waargenomen (zie figuur 2.7; zie ook paragraaf 21.1.2). Deze groeicurve is exponentieel, of logaritmisch kromme. Maar, zoals vermeld in Sec. 4 en 21.1.2 wordt uiteindelijk het punt bereikt waarop, om verschillende redenen, waaronder een afname van voedselbronnen en de opeenhoping van giftige metabolische afvalproducten, exponentiële groei onmogelijk wordt. Het begint te vertragen, zodat de groeicurve een sigmoïde (S-vormige) vorm aanneemt, zoals weergegeven in Fig. 2.7 voor bacteriën en in Fig. 21.1 voor gist. Dit type groei wordt dichtheidsafhankelijk genoemd, omdat de groeisnelheid afhangt van de bevolkingsdichtheid, die de uitputting van voedselbronnen en de accumulatie van giftige producten beïnvloedt, en dus van de groei. Met een toename van de dichtheid neemt de groeisnelheid van de bevolking geleidelijk af tot nul en bereikt de curve een plateau. Bij nulgroei is de populatie stabiel, dat wil zeggen dat de grootte niet verandert (denk eraan dat individuele organismen in dit geval kunnen groeien en reproduceren; een populatiegroeisnelheid van nul betekent alleen dat de reproductiesnelheid, als deze zich voordoet, wordt gecompenseerd door sterfte ). Een dergelijke sigmoïde groeicurve werd verkregen voor een aantal eencellige en meercellige organismen, bijvoorbeeld voor algencellen in een kweekmedium, voor fytoplankton van meren en oceanen in het voorjaar, voor insecten zoals meelen of mijten die in een nieuwe habitat met overvloedige voedselvoorraden, waar geen roofdieren zijn. ...
Een ander type curve wordt verkregen wanneer exponentiële groei doorgaat tot een plotselinge daling van de bevolkingsdichtheid als gevolg van uitputting van natuurlijke hulpbronnen. Deze curve wordt "J" of "boom en bust" -curve genoemd. Een dergelijke groei is niet afhankelijk van de dichtheid, aangezien de regulering ervan niet gerelateerd is aan de bevolkingsdichtheid tot het moment van de catastrofe. Instorting kan om dezelfde redenen optreden, bijvoorbeeld door uitputting van voedselbronnen, die in het geval van een sigmoïde groeicurve vooraf een regulerend effect op de groei had. Migratie of verspreiding, evenals een plotselinge afname van de reproductiesnelheid, kunnen bijdragen aan een afname van de populatieomvang. Nederzetting kan worden geassocieerd met een bepaalde fase van de levenscyclus, bijvoorbeeld met de vorming van zaden. In afb. 12.33 toont voorbeelden van beide typen. Beide typen worden gekenmerkt door een exponentiële fase aan het begin van de groei.
Bij het overwegen van de optimale grootte van de populatie in een bepaalde omgeving, is het belangrijk om rekening te houden met: ondersteunende capaciteit:, of "voerproductiviteit", van deze omgeving. Hoe hoger het draagvermogen, hoe groter de maximale populatiegrootte die voor onbepaalde tijd in een bepaalde habitat kan bestaan. Verdere groei van de bevolking zal worden belemmerd door een of meerdere beperkende factoren. Het hangt af van de beschikbaarheid van middelen voor een bepaalde soort. Zoals getoond in afb. 12.33, in het geval van een J-vormige groeicurve, overschrijdt de bevolking plotseling het draagvermogen van de omgeving. Deze waarde wordt aangegeven met het symbool K, dat ook kan worden gebruikt om de maximale grootte van een stabiele populatie onder gegeven omstandigheden aan te geven. Sigmoid- en J-curvegroei kunnen algebraïsch worden beschreven met behulp van eenvoudige differentiaalvergelijkingen (beide vergelijkingen verwijzen naar populaties waarin generaties elkaar volledig overlappen, zodat de populatie continu verandert; hierdoor kunnen differentiaalvergelijkingen worden gebruikt). Dergelijke vergelijkingen worden gegeven in de tabel. 12.10 is er ook een korte uitleg.
| dN | = rN | (K-N) |
| dt | K |
Als r positief is, groeit de populatie exponentieel
Als r negatief is, neemt de populatie exponentieel af
Vandaar de snelle toename en afname van de bevolking.
waarbij K het maximale aantal organismen is dat onder de gegeven omgevingsomstandigheden in stand kan worden gehouden. De introductie van K in de vergelijking betekent dat de invloed van de omgeving op de afname van de bevolkingsgroei tot een bepaald stationair niveau in de berekening wordt weerspiegeld. K wordt ook wel het draagvermogen van het medium genoemd
De groeisnelheid van elk organisme is niet afhankelijk van de bevolkingsdichtheid. Dit type bevolkingsgroei wordt soms gezien als samengestelde groei.
Populatiegroottes zijn niet gestabiliseerd
Als N> K de groeisnelheid negatief is
Als K> N, is de groeisnelheid positief, dan neigt de populatieomvang naar K = N, d.w.z. ze wordt in overeenstemming gebracht met het draagvermogen van de omgeving
Wanneer K = N, is de bevolkingsgroei nul
De populatiegroottes blijven constant
Sigmoid en J-curves zijn twee patronen van bevolkingsgroei. Er wordt aangenomen dat alle organismen erg op elkaar lijken, een even groot voortplantingsvermogen en een gelijke kans op overlijden hebben, zodat de groeisnelheid van een populatie in de exponentiële fase alleen afhangt van het aantal en niet wordt beperkt door omgevingsfactoren , die constant blijven. Maar voor natuurlijke populaties zijn deze veronderstellingen vaak verkeerd. De groeisnelheid van een populatie in een natuurlijke habitat zal bijvoorbeeld afhangen van klimaatveranderingen, van voedselvoorziening en van de vraag of het fokken beperkt is tot bepaalde tijden van het jaar. Bevolkingsgroeimodellen dragen echter bij aan een beter begrip van natuurlijke populaties en kunnen indien nodig worden verbeterd.
12.6.4. Bevolkingsstrategieën
In de vorige paragraaf werden de symbolen r en K gebruikt in de vergelijkingen die de bevolkingsgroei beschrijven.Soorten die zich snel voortplanten hebben een hoge r-waarde en worden r-soorten genoemd. Dit zijn meestal "opportunistische" soorten - typische pioniersoorten van verstoorde habitats. Deze habitats worden r-culling-habitats genoemd omdat ze de groei van r-species bevorderen.
Soorten met een relatief lage r-waarde worden K-soorten genoemd. De snelheid van hun voortplanting is gevoelig voor de bevolkingsdichtheid en blijft dicht bij het evenwichtsniveau bepaald door de waarde van K. Ze zijn meer kenmerkend voor de latere stadia van successie. Deze twee soorten soorten zouden respectievelijk de r-strategie en de X-strategie gebruiken. Hoewel er een reeks tussenstrategieën is, heeft het concept van de twee strategieën belangrijke toepassingen in populatie-ecologie en in gemeenschapsecologie. Enkele van de karakteristieke kenmerken van extreme r- en X-strategieën zijn samengevat in de tabel. 12.11.
| r - Soorten (soorten - "opportunisten") | K - soort (met neiging tot evenwicht) |
|---|---|
| Ze vermenigvuldigen zich snel (hoge vruchtbaarheid, generatietijd is kort), dus de r-waarde (aangeboren bevolkingsgroei) is hoog | Ze planten zich langzaam voort (lage vruchtbaarheid, lange generatietijd), dus de r-waarde is laag |
| Reproductiesnelheid is niet afhankelijk van bevolkingsdichtheid | Reproductiesnelheid hangt af van bevolkingsdichtheid, neemt snel toe als de dichtheid daalt |
| Energie en materie worden gedeeld door vele nakomelingen | Energie en materie zijn geconcentreerd in enkele nakomelingen; ouders zorgen voor hun kroost |
| Populatiegroottes kunnen enige tijd groter zijn dan K (ondersteunende capaciteit van de omgeving) | De omvang van de populatie ligt dicht bij het evenwichtsniveau bepaald door K |
| De soort is niet altijd stabiel in een bepaald gebied. | De soort is stabiel in dit gebied. |
| Ze vestigen zich wijd en in grote aantallen; bij dieren kan elke generatie migreren | Langzaam geregeld |
| Voortplanting vindt plaats met relatief veel energie en materie. | Voortplanting vindt plaats met relatief weinig energie en substantie; het grootste deel van de energie en substantie wordt besteed aan niet-reproductieve (vegetatieve) groei |
| Kleine omvang van individuen | Grote omvang van individuen; planten hebben houtachtige stengels en grote wortels |
| Korte levensduur van een individu | Lange levensduur van een individu |
| Ze kunnen zich vestigen in het open veld | Slecht aangepast aan het kweken in open ruimtes |
| Habitats zijn van korte duur (bijv. rijp fruit voor Drosophila-larven) | Habitats zijn stabiel en blijven lang bestaan (bijvoorbeeld een bos voor apen) |
| Zwakke concurrenten (geen concurrentievermogen vereist) | Sterke concurrenten |
| Beschermingsmiddelen zijn relatief slecht ontwikkeld | Goede afweermechanismen |
| Word niet dominant | Kan dominant worden |
| Beter aangepast aan veranderingen in de omgeving (minder gespecialiseerd) | Minder bestand tegen veranderingen in omgevingsomstandigheden (hoge specialisatie voor leven in duurzame habitats) |
| Voorbeelden van | Voorbeelden van |
| bacteriën | Grote tropische vlinders |
| Paramecia | Condor (grote roofvogel) |
| bladluizen | Albatros |
| Meelkevers | Menselijk |
| Eenjarige planten | Bomen |
In wezen vertegenwoordigen deze twee strategieën twee verschillende oplossingen voor hetzelfde probleem - het probleem van het overleven van de soort op de lange termijn. Soorten met de r-strategie koloniseren verstoorde habitats (typisch voor vroege stadia van successie, zoals ontsluitingen, boskap, verbrande gebieden) sneller dan soorten met de X-strategie, omdat ze zich gemakkelijker verspreiden en zich sneller voortplanten. Soorten met de X-strategie zijn competitiever en verdringen uiteindelijk de r-soorten, die ondertussen naar andere verstoorde habitats verhuizen. Het hoge reproductieve potentieel van r-soorten betekent dat ze, als ze in een habitat blijven, snel de beschikbare hulpbronnen zouden gebruiken en het ondersteunend vermogen van de omgeving zouden overschrijden, en dan zou de populatie sterven. Met andere woorden, ze worden gekenmerkt door een J-vormige groeicurve met aan het einde een snelle afname van de populatie (Fig. 12.33, B). Soorten met een r-strategie bezetten een bepaald leefgebied slechts gedurende het leven van één of hoogstens meerdere generaties. Daarna verhuizen ze naar een nieuwe locatie. Individuele populaties kunnen regelmatig uitsterven, maar de soort beweegt en overleeft. In het algemeen kan deze strategie worden gekarakteriseerd als een "vecht- of vlucht"-strategie.
Zoals Southwood* opmerkt: hoewel de kleinste organismen, zoals bacteriën en insecten, een r-strategie hebben, en de grootste, zoals veel gewervelde dieren en bomen, de X-strategie, hebben de meeste organismen een tussenliggende typestrategie. Zelfs binnen groepen zoals insecten en gewervelde dieren zijn er verschillende strategieën te vinden. Bij vogels bijvoorbeeld vertoont de pimpelmees (een opportunistische bewoner van loofbossen) een uitgesproken r-strategie. Hoewel klein, legt het toch een relatief groot aantal eieren en is het in staat om zijn aantal in één seizoen meer dan te verdubbelen. Een van de kleinste papegaaien, de grasparkiet die ronddoolt in Centraal-Australië, heeft een zeer korte generatietijd, dus deze soort kan ook worden geclassificeerd als een r-strategiesoort. Maar er zijn ook vogels met een uitgesproken K-strategie, bijvoorbeeld de condor en de albatros. Hun spanwijdte is meer dan drie meter, maar ze leggen maar één ei om de twee jaar. Albatros bereikt later geslachtsrijp dan alle andere vogels (9-11 jaar).
* (T.R.E. Southwood, bionomische strategieën en populatieparameters, in: theoretische ecologie. Principes en toepassingen, uitg. RM Mei (1976), Blackwell.)
Stabiele habitats vergemakkelijken de selectie voor de K-strategie. Aasvliegen, waarvan de larven zich voeden met aas, zijn een goed voorbeeld. één soort ( Blaseoxiphia fletcheri) larven leven in de vloeistof van de bekerbladeren van de insectenetende plant sarracenia, een duurzamere habitat dan aas dat door andere soorten wordt gebruikt. Het vrouwtje van deze vlieg produceert slechts 11 larven (terwijl vrouwtjes van verwante soorten - van 50 tot 170); elke dergelijke larve is relatief groot.
12.19. Bestudeer afb. 12.34, die het aandeel bloemen in de totale groeiende biomassa van drie soorten guldenroede (Solidago) in het oosten van de Verenigde Staten laat zien. De afbeelding laat zien waar elk van deze soorten groeit - in het bos of op open droge plaatsen (in verstoorde habitats in de vroege stadia van successie):
A. Welke soorten verbruiken meer biomassa voor de voortplanting?
B. Welke soorten zijn gevoeliger voor r-selectie?
v. Welke soorten zijn gevoeliger voor K-selectie?
d) Welke algemene conclusie kan worden getrokken door de bloeisnelheid van S. speciosa in het bos en in open droge gebieden te vergelijken?
Hoogte - het is een toename van de totale massa in het ontwikkelingsproces, wat leidt tot een constante toename van de grootte van het organisme. Als het organisme niet zou groeien, zou het nooit groter worden dan een bevruchte eicel.
Groei wordt verzorgd door de volgende mechanismen: 1) een toename van de celgrootte, 2) een toename van het aantal cellen, 3) een toename van niet-cellulaire materie, de producten van celafval. Het concept van groei omvat ook een speciale verschuiving in het metabolisme die de processen van synthese, de stroming van water en de afzetting van intercellulaire substantie bevordert. Groei vindt plaats op cel-, weefsel-, orgaan- en organismeniveau. De toename van de massa in het hele organisme weerspiegelt de groei van zijn samenstellende organen, weefsels en cellen.
Er zijn twee soorten groei: beperkt en onbeperkt. Onbeperkte groei gaat door gedurende de ontogenese, tot aan de dood. Een dergelijke groei is in het bijzonder in het bezit van vissen. Veel andere gewervelde dieren worden gekenmerkt door beperkte groei, d.w.z. snel het plateau van hun biomassa bereiken. De gegeneraliseerde curve van de afhankelijkheid van de groei van een organisme op tijd met beperkte groei heeft een s-vorm (Fig. 8.18).
Rijst. 8.18. Gegeneraliseerde curve van de afhankelijkheid van de groei van een organisme op tijd
Vóór het begin van de ontwikkeling heeft het organisme enkele initiële dimensies, die praktisch niet voor een korte tijd veranderen. Dan begint een langzame, en dan een snelle toename van de massa. Gedurende enige tijd kan de groeisnelheid relatief constant blijven en verandert de helling van de curve niet. Maar al snel is er een vertraging van de groei, en dan stopt de toename in de grootte van het organisme. Na het bereiken van dit stadium wordt een balans gevonden tussen het verbruik van materiaal en de synthese van nieuwe materialen die zorgen voor een toename van de massa.
Rijst. 8.19. Veranderingen in de groeisnelheid afhankelijk van het ontwikkelingsstadium van het menselijk lichaam.
EEN- bij de foetus en in de eerste twee jaar na de geboorte, B- aan het begin van de postnatale periode
Het belangrijkste kenmerk van groei is de differentieel. Dit betekent dat de groeisnelheid niet hetzelfde is, ten eerste in verschillende delen van het lichaam en, in - ten tweede, in verschillende stadia van ontwikkeling. Het is duidelijk dat differentiële groei een enorme impact heeft op de morfogenese.
Een even belangrijk kenmerk is zo'n groei-eigenschap als: equifinaliteit. Dit betekent dat, ondanks de factoren die zich voordoen, het individu ernaar streeft de typische soortgrootte te bereiken. Differentiatie en equifinaliteit van groei duiden beide op de manifestatie van integriteit ontwikkelend organisme.
De snelheid van algemene groei van het menselijk lichaam hangt af van het ontwikkelingsstadium (Fig. 8.19). De maximale groeisnelheid is typisch voor de eerste vier maanden van intra-uteriene ontwikkeling. Dit komt omdat de cellen zich op dit moment blijven delen. Naarmate de foetus groeit, neemt het aantal mitosen in alle weefsels af, en het is algemeen aanvaard dat na zes maanden intra-uteriene ontwikkeling bijna geen nieuwe spier- en zenuwcellen worden gevormd, behalve neurogliacellen.
Rijst. 8.20. Groeicurven van individuele organen en weefsels
versus gegeneraliseerde groeicurve (zie tekst voor uitleg)
Verdere ontwikkeling van spiercellen bestaat erin dat de cellen groter worden, hun samenstelling verandert en de intercellulaire substantie verdwijnt. Hetzelfde mechanisme werkt in sommige weefsels en bij postnatale groei. De groeisnelheid van een organisme in postnatale ontogenese neemt geleidelijk af tegen de leeftijd van vier jaar, blijft dan enige tijd constant en maakt op een bepaalde leeftijd opnieuw een sprong, genaamd puberale groeispurt. Dit komt door de puberteit.
Het verschil in groeisnelheid van organen en weefsels wordt getoond in Fig. 8.20. De groeicurven van de meeste skelet- en spierorganen volgen de algemene groeicurve. Hetzelfde geldt voor veranderingen in de grootte van individuele organen: lever, milt, nieren. De groeicurves van een aantal andere weefsels en organen verschillen echter aanzienlijk. In afb. 8.20 toont de algemene groeicurve van het lichaam en de meeste andere organen ( III), de groei van externe en interne voortplantingsorganen ( NS), de groei van de hersenen, evenals de schedel, ogen en oren ( II), de groei van lymfatisch weefsel van de amandelen, appendix, darmen en milt ( l).
De betekenis van verschillende groeisnelheden van organen en weefsels voor morfogenese is duidelijk te zien in Fig. 8.21. Het is duidelijk dat in de foetale en postnatale periode de groeisnelheid van het hoofd afneemt in vergelijking met de groeisnelheid van de benen.
Rijst. 8.21. De verhoudingen van het menselijk lichaam tijdens de embryogenese en na de geboorte
Rijst. 8.22. Vormen van proliferatieve groei.
EEN - multiplicatief; B - accretionair (zie tekst voor uitleg)
De groeispurt in de puberteit kenmerkt alleen mensen en apen. Dit stelt ons in staat om het te evalueren als een fase in de evolutie van primaten. Het correleert met zo'n kenmerk van ontogenese als een toename van het tijdsinterval tussen het einde van de voeding en de puberteit. Bij de meeste zoogdieren is dit interval klein en is er geen puberale groeispurt.
Zoals hierboven vermeld, wordt groei uitgevoerd door cellulaire processen zoals een toename in de grootte van cellen en een toename van hun aantal. Er zijn verschillende soorten celgroei.
Auxentrische - groei verloopt door de grootte van cellen te vergroten. Dit is een zeldzaam type groei dat wordt waargenomen bij dieren met een constant aantal cellen, zoals raderdiertjes, rondwormen en insectenlarven. De groei van individuele cellen wordt vaak geassocieerd met nucleaire polyploïdisatie.
Proliferatief - groei verloopt door celvermenigvuldiging. Het is bekend in twee vormen: multiplicatief en aanwas.
multiplicatief groei wordt gekenmerkt door het feit dat beide cellen, ontstaan uit de deling van de oudercel, weer gaan delen (Fig. 8.22, EEN). Het aantal cellen groeit exponentieel: als N - divisie nummer, dan N n = 2 N... Multiplicatieve groei is zeer effectief en komt daarom in zuivere vorm nauwelijks voor of eindigt zeer snel (bijvoorbeeld in de embryonale periode).
accretionair groei bestaat uit het feit dat na elke volgende deling slechts één van de cellen zich weer deelt, terwijl de andere stopt met delen (gearceerd, afb. 8.22, B). In dit geval groeit het aantal cellen lineair. Indien NS - divisie nummer, dan N n = 2 N. Dit type groei wordt geassocieerd met de verdeling van het orgel in cambiale en gedifferentieerde zones. Cellen bewegen van de eerste zone naar de tweede, waarbij de verhoudingen tussen de groottes van de zones constant blijven. Een dergelijke groei is kenmerkend voor organen waar de cellulaire samenstelling wordt vernieuwd.
De ruimtelijke organisatie van groei is complex en logisch. Het is met haar dat de soortspecificiteit van de vorm grotendeels wordt geassocieerd. Dit manifesteert zich in de vorm allometrisch groei. De biologische betekenis ervan ligt in het feit dat het organisme tijdens zijn groei niet een geometrische, maar een fysieke gelijkenis moet behouden, d.w.z. bepaalde relaties tussen lichaamsgewicht en de grootte van de ondersteunende en motorische organen niet overschrijden. Omdat met de groei van het lichaam de massa toeneemt tot de derde graad en de dwarsdoorsneden van de botten tot de tweede graad, zodat het lichaam niet wordt verpletterd door zijn eigen gewicht, moeten de botten onevenredig snel in dikte groeien.
Groeiregulering is complex en gevarieerd. De genetische constitutie en omgevingsfactoren zijn van groot belang. Bijna elke soort heeft genetische lijnen die worden gekenmerkt door de beperkte grootte van individuen, zoals dwerg- of, omgekeerd, gigantische vormen. Genetische informatie zit vervat in bepaalde genen die de lichaamslengte bepalen, maar ook in andere genen die met elkaar interageren. Het tot stand komen van alle informatie is grotendeels te danken aan de werking van hormonen. Het belangrijkste hormoon is groeihormoon, dat vanaf de geboorte tot de adolescentie door de hypofyse wordt uitgescheiden. Het schildklierhormoon - thyroxine - speelt gedurende de gehele groeiperiode een zeer belangrijke rol. Vanaf de adolescentie wordt de groei gecontroleerd door de steroïde hormonen van de bijnieren en geslachtsklieren. Van de omgevingsfactoren zijn de belangrijkste voeding, het seizoen en psychologische invloeden.
Interessant is de afhankelijkheid van het vermogen om te groeien van het leeftijdsstadium van het organisme. Weefsels die in verschillende ontwikkelingsstadia zijn genomen en in een voedingsbodem zijn gekweekt, worden gekenmerkt door verschillende groeisnelheden. Hoe ouder het embryo, hoe langzamer het weefsel in cultuur groeit. Weefsel van een volwassene groeit heel langzaam.
