Почку покрывает капсула, состоящая из двух слоев, а также коллагеновых волокон с небольшой примесью эластических, еще есть в глубине слой гладкой мускулатуры. Следует отметить, что последние переходят в клетки мышц вен звездчатого типа. Капсула содержит в себе большое количество лимфатических и кровеносных сосудов, они тесно связаны с кровеносной системой не только почек, но еще и околопочечной клетчатки. При наличии проблем с мочевыделительной системой в большинстве случаев виновата почка, гистология позволит провести точное исследование этого органа.

Гистология почек – достаточно информативное и точное диагностическое мероприятие, позволяющее вовремя обнаружить наличие и патологически опасных клеток. За счет гистологического обследования можно более детально исследовать ткани и системные органы человеческого тела. Главным преимуществом данного метода является то, что он позволяет точно и быстро получить результат. Гистология позволяет тщательно изучить строение почек и всей мочевыделительной системы, к проведению исследования следует подойти максимально ответственно.

Гистология почек — информативный и точный метод диагностики

Современная медицина способна оказать широкий спектр различных диагностических мероприятий, с их помощью у специалиста есть возможность установить точный диагноз, а также выбрать в дальнейшем целесообразное лечение, что будет способствовать быстрому и менее затратному выздоровлению. Тем не менее, некоторые методы имеют определенную погрешность, она влияет на точность исследования. В этом случае на помощь приходит гистология, ведь это один из самых точных способов диагностики.

Методика

Ранее отметили, что гистология – это процесс изучения образца тканей человека с использованием микроскопа. Для изучения тканевого материала гистологическим способом проводят такие манипуляции, которые мы опишем далее:

1. Исследуемый образец погружается в специальную жидкость, она предназначена для увеличения плотности образца.
2. Затем материал заливается парафином, после чего его охлаждают до твердого состояния.
3. Специалист производит нарезание ткани на тончайшие образцы, что позволит сделать более детальное исследование.
4. Все образцы окрашивают в характерный пигмент.
5. Материал изучают под мощным микроскопом.

На специальном бланке лаборант заполняет данные о каждом образце, после чего делает определенный вывод. Процесс подготовки образца к проведению гистологии нуждается не только в повышенном внимании, но и в высокой квалификации специалиста, которой не имеет простой лаборант.

Не следует рассчитывать на моментальный результат, поскольку на диагностику уйдет не меньше 7-ми дней.

Если больного в экстренном режиме доставляют в специализированное медицинское учреждение, тогда может потребоваться срочная гистология парного органа, но в таком состоянии нет целой недели ожидания, поэтому проводится экспресс-тест. В этом случае забранные ресурсы нужно заморозить, чтобы правильно нарезать образцы. Недостатком таких манипуляций является то, что точность результата будет значительно ниже. Экспресс-тест предназначен исключительно для определения клеток опухоли. Степень поражения организма и стадию заболевания нужно изучать отдельными диагностическими мероприятиями.

Гистология является эффективным методом диагностики и в том случае, когда кровоснабжение почки осуществляется неправильно. Можно выделить несколько методов проведения этого исследования. Многое зависит от предварительного заключения, которое поставили пациенту. Следует понимать, что забор ткани для проведения исследования – это очень важный и ответственный процесс, которые могут реализовать только специалисты, от неё напрямую зависит точность диагностики.

Специалист ведет контроль при помощи специального оборудования, а затем через кожный покров вводит иглу. Открытым способом материал почки забирается посредством проведения хирургического вмешательства, например, при удалении опухолевого образования или при функционировании у человека только одной почки. Для беременных и детей проводится уретроскопия. Также данный метод целесообразно реализовать, когда в почечной лоханке присутствуют конкременты при мочекаменной болезни.

Транс яремная методика применяется в тех случаях, когда у больного присутствуют проблемы со свертываемостью крови, избыточный вес, неправильное функционирование дыхательной системы либо врожденные дефекты мочевыделительной системы, например, киста почки. Реализуется гистология различными методами, каждый из них рассматривается медиком в индивидуальном порядке, исходя из особенностей человеческого организма, о которых скажут предварительные диагностические мероприятия. Более детальную информацию сможет дать исключительно лечащий врач. Нужно обратить внимание, что процедура требует достаточной квалификации, поэтому следует обращаться только к опытным специалистам. Новичок в этой сфере может нанести непоправимый вред организму.

Детальную информацию о процедуре сможет дать исключительно лечащий врач

Проводится процедура в специальном кабинете либо в операционной. В среднем на забор материала тратится примерно 30 минут, при этом обезболивание проводят местной анестезией. Однако иногда присутствуют показания от лечащего врача, когда целесообразно применять наркоз общего типа. В некоторых случаях заменяют это седативными средствами, под действием которых большой сможет выполнять все указания специалиста. Проводится гистология следующим образом:

1. Человек занимает положение на больничной кушетке, лежа на животе, под него укладывается специальный валик. В том случае, если ранее почку пересаживали, тогда он должен лечь на спину.
2. У больного постоянно контролируют давление и пульс. Специалист обрабатывает место, в которое должна войти игла, после этого вводится обезболивающее средство.
3. Важно отметить, что боль при такой манипуляции практически отсутствует, некоторые отмечают легкий дискомфорт, поэтому не нужно бояться переживать и бояться.
4. В той зоне, где локализированы почки, производят небольшой надрез, куда специалист вводит иглу небольшой толщины. Весь процесс контролируется за счет ультразвуковых волн. Если больной находится под местной анестезией, то специалист просит задержать дыхание на некоторое время, чтобы он смог безопасно ввести иглу.
5. В тот момент, когда игла попала под кожный покров, то пациент может почувствовать повышенное давление в области почек. В момент забора материала можно услышать неприятный щелчок, однако это не вызывает никакой боли и является совершенно нормальным явлением, поэтому не следует пугаться.
6. Иногда специалист может принять решение ввести препарат, гистология почки в этом случае будет происходит гораздо эффективнее. Дело в том, что в вену вводится контрастное вещество, оно способно проявить важные кровеносные сосуды и непосредственно сам орган.
7. При необходимости специалист проводит еще несколько проколов, если забранного материала будет мало.
8. Специалист вытягивает иглу, на месте проведения манипуляций накладывается повязка.

Возникновение болевых ощущений напрямую зависит от состояния пациента, а также степени поражения организма. Еще одним фактором, который влияет на данный показатель, является профессионализм и квалификация специалиста. Практически все вероятные риски возникновения осложнений связаны именно с возможностями доктора.

Показания

Для изучения строения почек гистология подходит лучше всего. Не многие люди знают о том, что этот метод обладает достаточной точностью и информативностью, а другие методы диагностики даже не могут составить ему конкуренцию. Однако есть несколько ситуаций, когда гистология является обязательной процедурой, без которой невозможно проводить дальнейшее лечение, поскольку это может угрожать жизни, ведь лечащий врач не обладает достаточной информацией.

К основным показаниям для проведения диагностического исследования относятся следующие аспекты:

• хронические или острые заболевания;
• , локализованные в мочевыводящих путях;
• наличие крови в урине;
• повышенное содержание мочевой кислоты;
• определение патологического состояния почек;
• нестабильное функционирование почки, которую ранее пересадили;
• подозрение на наличие новообразований;
• определение стадии и тяжести недуга.

Гистология представляет собой изучение тканевого материала человеческого организма под мощным микроскопом. За счет данного метода специалист способен обнаружить пагубные клетки или даже новообразования, которые присутствуют в теле человека. Важно отметить, что данный метод является одним из самых точных и эффективных на данный момент в современной медицине. Гистология опухолевидного образования почки позволяет обнаружить патологию на ранних этапах развития, благодаря чему у пациентов больше шансов на выздоровление и успешную реабилитацию.

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладываются три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и постоянная, или окончательная, почка (metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. Предпочка состоит из эпителиальных трубочек, один конец которых слепо замкнут и обращен к целому, а другой конец обращен в сторону сомитов, где канальцы, объединяясь, формируют мезонефраль-ный (вольфов) проток. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Однако мезонефральный проток сохраняется и растет в каудальном направлении.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек (до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в слепые канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку и одним концом сливаются с ним. Навстречу к другому концу канальца первичной почки растут сосуды от аорты, которые распадаются на капиллярные клубочки. Каналец своим слепым концом обрастает капиллярный клубочек, образуя капсулу клубочка. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м мес, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Последняя представляет собой не разделенные на сегментные ножки участки мезо-

дермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются мочеточник, почечная лоханка с почечными чашками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные протоки и трубочки. Эти трубочки играют роль индуктора при развитии канальцев в нефрогенном зачатке. Из последнего образуются скопления клеток, которые превращаются в замкнутые пузырьки. Разрастаясь в длину, пузырьки превращаются в слепые почечные канальцы, которые в процессе роста S-образно изгибаются. При взаимодействии стенки канальца, прилежащей к слепому выросту собирательной трубочки, происходит объединение их просветов. Противоположный слепой конец почечного канальца приобретает вид двухслойной чаши, в углубление которой врастает клубочек артериальных капилляров. Здесь формируется сосудистый клубочек почки, который вместе с капсулой образует почечное тельце.

Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го мес оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

19.1. ПОЧКИ

Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят кап-

Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н - наружная зона; В - внутренняя зона; Д - длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П - промежуточный нефрон; К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2 - извитой и проксимальный канальцы; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка; 9 - сосочковый канал; 10 - полость почечной чашки

сула клубочка (capsula glomeruli), проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis), проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящий сегмент (crus descendens) и восходящий сегмент (crus ascendens), дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает сосудистый клубочек (glomerulus) и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а). Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев (рис. 19.2, б). Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефро-нов - см. рис. 19.1.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются приносящие артериолы (arteriolae afferentes). От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3). В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочко-вую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых

Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества

нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй

Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть;

11 - прямая артериола; 12 - прямая венула

фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько-вые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными

Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):

1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дис-тальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломеру-лярные миоциты); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки

(до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.

Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломеру-лярная базальная мембрана; 3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - мочевое пространство капсулы; 10 - часть эритроцита в капилляре

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цито-трабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтра-

ционный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечный, макрофагический и транзиторный (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клу-бочковый кровоток. Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок лами-нин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноци-тоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот. Последние транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. В своей

Рис. 19.6. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинчатая каемка; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - лизосомы; 6 - базальная исчерченность; 7 - кровеносный капилляр

базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки плазмолеммы, богатые ферментами, Na+-, К + -АТФ-азами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидроге-назу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К + , Са 2 + и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания воды (рис. 19.6). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис. 19.7). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+-, ^-АТФ-азы в плазмолемме и СДГ в

Рис. 19.7. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - светлые эпителиоциты; 4 - темные эпителиоциты; 5 - микроворсинки; 6 - инвагинации плазмолеммы; 7 - кровеносный капилляр

митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм (см. рис. 19.6). Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K-АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реаб-сорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интер-стициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки

бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис. 19.7). В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпи-телиоцитов, выделяющих в просвет трубочек катионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис. 19.8). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их обратного всасывания (реабсорбции).

Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза моче-образования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстициальной ткани) снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40 раз и т. п. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис. 19.8).

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Рис. 19.8. Строение противоточно-множительного аппарата почки: 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный прямой каналец нефрона; 3 - тонкий каналец (нисходящий сегмент петли нефрона); 4 - дистальный прямой каналец нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - кровеносные капилляры; 7 - интерсти-циальные клетки; С - сахар; Б - белки

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпи-телиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис. 19.4).

Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.

Плотное пятно (macula densa) - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубоч-ковые миоциты, секретирующие ренин.

Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (периваскулярный островок мезангия). Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярны-ми миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Периполярные эпителиоциты (с хеморецепторными свойствами) - располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы диаметром 100-500 нм, выделяют секрет в полость капсулы. В гранулах определяются иммунореактивный альбумин, иммуноглобулин и др. Предполагается влияние секрета клеток на процессы канальцевой реабсорбции.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефро-нов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кини-ногенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагланди-нов.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схемы:

Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футляро-образную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.

Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв-

ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под базальной мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая - на капилляре.

Возрастные изменения. Выделительная система человека в постнатальном периоде продолжает развиваться в течение длительного срока. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого - 1/2-1/3 толщины мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и диф-ференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте развиты не полностью. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированны-ми клубочками. Диаметр извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого диаметр равен 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере увеличения массы канальцев, количество клубочков на единицу площади сечения почки уменьшается.

Подсчитано, что на один и тот же объем почечной ткани у новорожденных приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6 клубочков.

19.2. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому описан в главе «Половая система».

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подсли-зистую основу (отсутствует в чашках и лоханке), мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная адвентициальная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. В стенке почечных чашек находятся гладкие мио-

циты (пейсмекеры), ритмичное сокращение которых определяет поступление мочи порциями из сосочковых каналов в просвет чашки.

Мочеточники обладают способностью к растяжению благодаря наличию глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из трех, реже из двух или четырех секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров играют расположенные в подслизистой основе и в мышечной оболочке кавернозноподоб-ные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь.

Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициаль-ной оболочкой.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок (рис. 19.9). Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря

Рис. 19.9. Строение мочевого пузыря:

1 - слизистая оболочка; 2 - переходный эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - мышечная оболочка

циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной.

Стенка мочевого пузыря богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.

Иннервация. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинномозговыми (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов автономной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний.

Реактивность и регенерация. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.)

весьма разнообразны с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефро-нов. Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает хорошей восстановительной способностью.

Аномалии мочевыделительной системы, органогенез которой достаточно сложен, являются одним из наиболее частых пороков развития. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов - ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, нарушение объединения их просветов или отсутствие такого объединения приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).

Контрольные вопросы

1. Последовательность развития мочевыделительной системы в онтогенезе у человека.

2. Понятие о структурно-функциональной единице почки. Строение и функциональное значение разных типов нефронов.

3. Эндокринная система почки: источники развития, дифферонный состав, роль в физиологии мочеобразования и регуляции общих функций организма.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Лекция 27: Мочевыделительная система.

Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

Эндокринная функция почек.

Регуляция функции почек.

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО 2 , удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

Участие в водно-солевом обмене.

Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела  образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.

Возрастные особенности строения почек :

у новорожденных : в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;

к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.

III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:

Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.

Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефронов, собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.

Структурно-функциональной единицей почек является нефрон . Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев (проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы.

Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоцитов ("клетки с ножками"). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи.

В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.

Сосудистый клубочек находится внутри капсулы клубочка (2-х стенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеет больший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.

Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей, давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам; функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).

Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:

Эндотелий капилляров клубочка.

3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.

Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.

Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).

Почечные канальцы начинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы  петля нефрона (Генле)  дистальные прямые канальцы  дистальные извитые канальцы.

Морфо-функциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев

Признаки	Проксимальные извитые канальцы	Дистальные извитые канальцы
	Около 60 мкм
Эпителий	1-слойный кубический каемчатый Имеет микроворсинки Ц/п-ма мутная(пиноцит.пуз-ки)	1-слойный кубический (низко-призматический) Не имеет микроворсинки Имеет базальную исчерченность Ц/п-ма прозрачная
	Реабсорбция белков, углеводов, солей и воды	Реабсорбция воды и солей

В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей - в дистальных извитых канальцах. Проксимальные и дистальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров (разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).

Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами, состоит из нисходящего (выстлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена (выстлано 1-слойным кубическим эпителием).

По месту локализации и особенностям строения различают корковые (поверхностные и промежуточные) и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по следующим признакам:

Признаки	Корковые нефроны	Околомозговые нефроны
Место расположения	В корковом вещ-ве, только петля Генле опускается в мозговое в-во	На границе с мозговым веществом, петля Генле уходит глубоко в мозговое в-во
Соотнош. d принос. и вынос. артериолы	Диаметр приносящ.арт-лы почти в 2 раза больше	Диаметры сравниваемых артериол равны
Давление в капиллярах клуб.	70-90 мм рт.ст.	40 мм рт.ст и меньше
Выраженность перитубуляр-ной сети капилляров
Общее гидродинамическое сопротивление сосудов нефрона
Количество в почках
	Мочеобразование	Сосудистый шунт

Эндокринная функция почек . В почках имеется юкстагломерулярный аппарат (околоклубочковый аппарат), вырабатывающий гормон ренин (регулирует артериальное давление) и участвующий при выработке эритропоэтина (регулирует эритроцитопоэз). ЮГА состоит из следующих компонентов:

Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих артериолах их мало. В цитоплазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.

Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых канальцев, лежащих между приносящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для улавливания концентрации Na+ в моче.

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.

Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка среди подоцитов, см. выше строение почечных телец).

ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и повышение артериального давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников  усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках  увеличивается объем тканевой жидкости в организме  увеличивается объем циркулирующей крови  повышение артериального давления.

В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек вырабатываются простагландины , оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие чего увеличивается объем выделяемой мочи.

В эпителиоцитах дистальных канальцев нефрона синтезируется каллекреин , под воздействием которого белок плазмы кининоген переходит в активную форму кинины. Кинины обладают сильным сосудорасширяющим действием, снижают реабсорбцию Na+ и воды  увеличивается мочевыделение.

Регуляция функций почек :

Функция почек зависит от артериального давления, т.е. от тонуса сосудов, регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

Эндокринная регуляция:

а) альдостерон клубочковой зоны надпочечников  усиливает активную реабсорбцию солей в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек;

б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических м паравентрикулярных ядер передней части гипоталамуса  повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорбцию воды.

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Развитие почек. В период эмбрионального развития последовательно образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.

Предпочка формируется из сегментных ножек 8-10 краниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов) проток (рис. 295-7).

Первичная почка формируется сегментными ножками последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также впадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее канальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного (II ).

Окончательная почка закладывается позднее и начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития (III ): Образуется она из нефрогенного сегментированного участка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе развития окончательной почки от вольфова протока в нее врастает система канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, почечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).

Рис. 295. Схема развития органов выделения:

I - предпочка; II - первичная почка (вольфово тело); III - окончательная почка; 1 - проток первичной почки (вольфов проток); 2 каналец предпочки; 3 - клубочек капилляров; 4 - аорта; 5 - приносящие артерии; 6 - почечное тельце; 7 - каналец первичной почки; 8 - почечное тельце и каналец окончательной почки; 9 - почечная артерия; 10, 11 - развивающиеся канальца; 12 - мочеточник.

Строение почки . С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового вещества и внутреннего мозгового. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных различны. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (кит) или представлять единый комплекс, образованный многими в различной степени сливающимися долями (корова, лошадь, овца и др.). Доли в той или иной степени обособлены одна от другой. В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.

Характерные структуры коркового вещества - почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и извитые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые канальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.

Hефрон - структурно-функциональная единица паренхимы почек. Количество нефронов в почках исчисляется в пределах 1-2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сегментами, отличающимися друг от друга по строению, по положению в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от 18-20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки человека составляет около 100 км.)

Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и погружен в собственную полость, вследствие чего образуется шарообразная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют почечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капиллярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее; и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный

Рис. 296. Развитие окончательной почки:

1 - ветвление растущей собирательной трубки; 2 - нефрогенная ткань; 3 - образующийся из нефрогенной ткани мочевой каналец; 4 - мочевой каналец до присоединения к собирательной трубке; 5 - мочевые канальца, соединившиеся с собирательной трубкой; 6 - мочевой каналец в более поздней стадии развития; 7 - образующаяся капсула почечного тельца; 8 - артерия, образующая сосудистый клубочек; 9 - капсула почечного тельца; 10 - приносящие артерии сосудистого клубочка; 11 - собирательный каналец; 12 - соединительная ткань.

Рис. 297. Схема строения почечного тельца и юкстагломерулярного комплекса:

1 - проксимальный отдел нефрона; 2 - клетки наружного листка капсулы; 3 - подоциты; 4 - эндоте-лиальные клетки; 5 - кровеносный" капилляр; 6 - эритроциты; 7 - приносящая артериола; 8 - выносящая артериола; 9 - гладкие мышечные клетки; 10 - эндотелий; 11 - юкстагломерулярные клетки; 12 - дистальный отдел нефрона; 13 -плотное пятно.

каналец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веществе почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещество почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.

Тонкий отдел - 80% нефронов (корковые нефроны) - короткий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов составляют нефроны, расположенные около мозгового вещества (юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий каналец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем следует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещество к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой. Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах коркового вещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождение собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в

Рис. 298. Схема строения нефрона:

1 - капсула клубочка; 2 - извитая часть проксимального отдела; 3 - прямая часть проксимального отдела; 4 - тонкий отдел; 5 6 - взвитая часть дистального отдела; 7 - собирательная трубка.

Рис. 299. Схема субмикроскопического строения внутреннего листка капсулы и капилляров сосудистого клубочка:

1 - подоциты; 2 - цитотрабекулы; 3 - цитоподии подоцитов; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - базальная мембрана; 6 - поры эндотелиоцита; 7 - ядро эндотелиоцита; 8 - мезангиальная клетка; 9 -просвет капилляра.

сосочковый канадец. Из сосочковых канальцев моча поступает в почечные чашки, лоханку и мочеточник (рис. 298).

Тонкое строение и гистофиаиология почки. В почечном тельце происходит формирование первичной мочи за счет фильтрации компонентов плазмы крови из просвета капилляров клубочка в полость капсулы клубочка.

Эндотелий капилляров очень истончен. Его плоские клетки насчитывают большое количество пор диаметром 70-90нм, в большинстве случаев не имеющих норовых диафрагм. Ядерная часть клеток утолщена и часто контактирует с мезангиальными клетками клубочка. Последние имеют звездчатую форму и, очевидно, соответствуют перицитам капилляров других органов.

Внутренний (висцеральный) листок капсулы клубочка образован одним слоем клеток - подоцитов, расположенных на базальной мембране, лежащей между ними и эндотелием капилляров {рис. 299, 300, 301).

Подоциты - плоские клетки, от их базальной поверхности отходит несколько первичных отростков - цитотрабекул, отдающих многочисленные вторичные отростки - цитоподии. Общая длина отростков подоцитов 1-2 мкм. Цитоподии клеток интердигицируют (переплетаются) с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Ядра подоцитов неправильной формы. В их цитоплазме хорошо развиты" комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, большое количество свободных рибосом, филаментов и микротрубочек.

Единственным непрерывным слоем между кровью, циркулирующей в капиллярной сети клубочка, и полостью капсулы, собирающей первичную мочу, является базальная мембрана. Ее толщина до 0,15 мкм, она состоит из сети фибрилл и гликопротеидного матрикса. В мембране можно выделить три слоя - наружный и внутренний светлые, а средний, содержащий микрофибриллы, более темный. Базальная мембрана представляет собой барьер контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка, в результате чего в полость капсулы поступает только небольшое количество альбуминов.

Наружный (париетальный) листок капсулы клубочка образован; одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мембране. Он непосредственно переходит в эпителий проксимального канальца.

Рис 300 Сканирующая электронная микрофотография клубочка

1 - капилляры; 2 - подоциты (по Блюму Фаусету).

Рис. 301.Кровеносный капилляр сосудистого клубочка (электронная

1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - цитоподии; 4 - эритроцит.

Рис. 302. Почечное тельце. Проксимальные и дистальные извитые канальца:

1 - почечное тельце; 2 - наружный листок капсулы; 3 - просвет капсулы; 4 - клубочек капилляров; 5 - проксимальный извитой каналец; 6 - дистальный извитой каналец.

Проксимальный каналец подразделяют на извитую и прямую части. Извитая часть - проксимальный извитый каналец, образуя петли в корковом веществе в области почечного тельца, направляется к периферии органа, возвращается и переходит в прямую часть - проксимальный прямой каналец. Он-то и направляется в мозговое вещество и представляет собой толстую часть нисходящего отдела петли. Диаметр проксимального канальца около 60 мкм. Полость его варьирует от узкой щели до широкого округлого просвета. Эпителий проксимального канальца состоит из одного слоя кубических клеток. Их апикальная поверхность содержит многочисленные микроворсинки, в совокупности образующие на поверхности клеток щеточную каемку. Последняя характеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы, что

Рис. 303. Электронно-микроскопическое строение проксимального канальца вефрона:

а - микроворсинки; б - митохондрии; в - комплекс Гольджи; г - включения секрета; д - базальная мембрана; е - ядро; ж - складки базальной плазмолеммы.

свидетельствует о ее участии в процессах обратного всасывания из первичной мочи глюкозы (рис. 302, 303). У основания микроворсинок щеточной каемки оболочка клеток, погружаясь в цито^ плазму, образует тончайшие канальца. В цитоплазме апикального полюса клеток формируются вакуоли, которые характеризуются положительной реакцией на кислую фосфатазу, что позволяет интерпретировать их как вторичные лизосомы, структуры, участвующие в переваривании абсорбированных из первичной мочи молекул белка.

В базальной части клеток проксимального канальца нефрона сосредоточены митохондрии. Они расположены цепочками, разграниченными глубокими складками плазмолеммы базального полюса клеток.

Рис. 304. Мозговое вещество почки:

1 - тонкий каналец; 2 - прямая часть дистального отдела; 3 - собирательная трубка; 4 - кровеносный капилляр.

Закономерное расположение митохондрий и складок плазмолеммы, определяющее при световой микроскопии характерную для клеток проксимального канальца базальную исчерченность, свидетельствует об активности транспорта веществ в процессе формирования дефинитивной мочи. В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины.

Тонкий нисходящий отдел петли нефрона. Проксимальный прямой каналец, резко сужаясь (до 13-15 мкм) переходит в тонкий каналец. Кубический эпителий проксимального канальца сменяется плоским (0,5-2 мкм высотой). Участки клеток, содержащие ядра, выступают в просвет канальца. На апикальной поверхности клеток имеются одиночные микроворсинки. Цитоплазма клеток бедна органеллами. Они содержат одиночные митохондрии, отдельные свободные рибосомы и центросому, расположенную около ядра. Оболочка клетки в ее базальной части образует одиночные складки (рис. 304).

Тонкие канальца нефронов, клубочки которых локализованы в периферической зоне коркового вещества органа, короткие. Они ограничены только нисходящим сегментом петли мочевого канальца. В более длинных петлях нефрона, берущих начало от почечных телец, расположенных в глубокой зоне коркового вещества, тонкие канальца длиннее. Они проходят в глубокую зону мозгового вещества, там образуют петлю, вновь возвращаются в его периферическую зону и только здесь переходят в следующий толстый отдел восходящей части петли (см. рис. 298). Место перехода считается границей наружной и внутренней зон мозгового вещества. Внутренняя зона содержит только тонкие канальца и собирательные трубки. В тонком отделе петли (топком канальце нефрона) продолжается всасывание воды из просвета канальца в кровеносные капилляры, оплетающие последний.

Дистальный каналец короче и несколько тоньше проксимального (20-50 мкм). Он состоит из прямой части (дистального прямого канальца) и извитой части (дистального извитого канальца)* Прямая часть составляет толстый восходящий отрезок петли. Дистальный прямой каналец имеет диаметр 35 мкм. Щеточная каемка и апикальный каналец отсутствуют, но в базальной части эпителиальных клеток цепочки митохондрий, расположенных между складками базальной плазмолеммы, образуют базальную исчерченность (рис. 305). Комплекс Гольджи развит слабо. Он располагается

Рис. 305. Базальный полюс клетки дистального канальца:

1 - митохондрии; 2 - складки базальной плазмолеммы; 3 - базальная мембрана (стрелки - поры капилляра).

над ядром. В клетках немногочисленные цистерны гранулярной: эндоплазматической сети и свободные рибосомы. В дистальном прямом отделе продолжается реабсорбция электролитов, но его стенка малопроницаема для воды. Вода не может пассивно следовать за электролитами и остается в просвете канальца. Поэтому моча в просвете становится гипоосмотнчной, а в окружающей соединительной ткани повышается осмотическое давление.

В том месте, где дистальный прямой каналец прилежит к сосудистому полюсу клубочка, сторона канальца, контактирующая с приносящей и выносящей артериолами, образует диск высоких узких клеток. Ядра клеток в диске лежат плотно друг к другу, поэтому диск называют плотным пятном, которое входит в состав юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).

Дистальный извитый каналец имеет длину 4,6-5,2 мм и диаметр 20-50 мкм. Его строение не отличается от строения прямого дистального канальца.

Откачивание натрия продолжается и в дистальном извитом отделе, но здесь ионы Na + * частично заменяются другими катионами (К + - и H +) и происходит подкисление мочи.

Собирательные трубки выстланы кубическим или низким призматическим эпителием. Большинство их клеток светлые, бедные органеллами. В собирательные трубки поступает гипотоническая моча, а в окружающей среде имеется высокое осмотическое давление вследствие скопления электролитов, активно откачиваемых из просвета дистальных прямых канальцев. В результате разницы осмотического давления вода выходит из собирательных трубок в перитубулярное пространство и поступает в кровь прямых сосудов. Таким образом, собирательные трубки не только отводят мочу из паренхимы почек в систему мочеотводящих путей, но и участвуют в ее формировании.

Начальные отделы собирательных трубок, локализованные в мозговых лучах паренхимы почки, выстланы однослойным кубическим эпителием. У него светлая бесструктурная цитоплазма и четко выражены границы клеток. По мере слияния собирательных трубок в глубокой зоне мозгового вещества эпителий становится выше, поэтому в сосочковых протоках он представлен уже типичным призматическим эпителием.

Юкстагломерулярный комплекс- комплекс структур в области сосудистого полюса почечного клубочка, продуцирующий гормон ренин, который участвует в цепи реакций формирования в плазме крови вазоконстриктора ангиотензина, регулирующий кровяное давление и реабсорбцию натрия и воды в почечных канальцах.

В состав комплекса входят: 1) плотное пятно диетального канальца, 2) эпителиоидные, или юкстагломерулярные, клетки стенки приносящей артериолы, 3) клеточные островки Гурмагтига, расположенные между приносящими и выносящими артериолами почечного тельца. Морфологически последние характеризуются мелкими продолговатыми ядрами.

В области контакта приносящей артериолы почечного тельца и дистального канальца нефрона в стенке артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Под эндотелием этого сегмента приносящей артериолы лежат эпителиоидные клетки, их цитоплазма слабобазофильна, содержит гранулярную цитоплазматвгческую сеть и крупную зернистость, дающую положительную ШИК-реакцию, не окрашивающуюся гематоксилин-эозином, - юкстагломерулярные клетки. Они тесно прилежат к основанию клеток плотного пятна мочевого канальца, который в данном участке не имеет базальной мембраны. Комплекс Гольджи клеток смещен в их базальный полюс.

Клетки Гурмагтига лежат между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (см. рис. 297). Они имеют длинные* отростки. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кровеносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в процессах обратного всасывания в кровь электролитов.

Васкуляризация почек. Почечная артерия, поступив в ворота почки, образует междолевые артерии, проходящие между пирамидами органа. На границе коркового и мозгового вещества паренхимы органа они переходят в дуговые артерии, от которых в паренхиму коркового вещества отходят междолъковые, или радиальные, артерии, следующие к поверхности органа. Последние отдают многочисленные приносящие артериолы, поступающие в почечные тельца и формирующие в них капиллярные клубочки. Выносящие" артериолы клубочков корковых нефронов вторично распадаются на кортикальную перитубулярную капиллярную сеть, отводящую кровь по венозной системе в сосуды почки. Последняя берет начало под капсулой органа от звездчатых вен, которые формируют междольковые вены, следующие параллельно междольковым артериям и впадающие в дуговые вены. Дуговые вены, сливаясь, формируют междолевые вены, впадающие в почечную вену.

Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов частично распадаются на мозговую перитубулярную капиллярную сеть, а частично и на прямые сосуды сосудистого пучка. Это тонкостенные сосуды большего диаметра, чем капилляры. Они образуют петли в мозговом веществе. Артериальная и венозная части петли тесно соприкасаются, что обеспечивает быстрый обмен электролитами в этой противоточной системе. Сосудистый пучок играет важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, поступающую из собирательных трубок и поддерживая таким образом разность концентраций между содержимым собирательных трубок и окружающей их гипертонической средой.

Иннервация почки . Нервные стволы, поступающие в почку по коду кровеносных сосудов, содержат миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые волокна берут начало преимущественно от задних грудных и передних поясничных ганглиев и заканчиваются рецепторными окончаниями, локализованными в различных отделах паренхимы почки. Безмиелиновые нервные волокна симпатической и парасимпатической природы выявлены во всех отделах нефрона, в том числе в области юкстагломерулярного комплекса. В области почечной лоханки и в паренхиме органа описаны отдельные ганглиозные клетки.