Кровеносные капилляры типы строение функции. Сердечно-сосудистая система. Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров

Кровеносные капилляры типы строение функции. Сердечно-сосудистая система. Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров

05.03.2020

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.

Сердечно – сосудистая система.

Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на

Крупные

Средние

Мелкие.

В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.

Артерии по строению подразделяются на

1. Артерии эластического типа

2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.

3. Артерии мышечного типа.

К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.

ü Внутренняя оболочка содержит эндотелий-слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Следующий слой--плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.

ü Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.

ü Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.

К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.

У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще окончатых.

В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические свойства-способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.

Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.

Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.

Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо развит. Имеется мощная эластическая мембрана.

Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.

Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.

Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.

В них сохраняются три более тонкие оболочки.

Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.

В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.

В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.

Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях-скелетные мышечные волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков-от 4 до 7 мкм . Это, например, сосуды в мышечной ткани и вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные -в полых органах.

Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты . Это отростчатые клетки, они регулируют просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки, которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная вокруг.

Капилляры сливаются в венулы . С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.

Венулы сливаются в вены . В стенке вены выделяют 3 оболочки-внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани.

Выделяют вены безмышечного типа . Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях. В них легко депонируется кровь.

Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами . Они располагаются в области головы, шеи, туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя оболочка образует складки-клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.

В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки располагаются в ней циркулярно.

Регенерация.

Очень хорошо регенерируют гемокапилляры. С увеличением диаметра сосудов, способность к регенерации ухудшается.

Гистофизиология сердца.

Различают 3 оболочки-эндокард, миокард, перикард. Эндокард развивается из мезенхимы, миокард-из мезодермы, соединительно-тканная пластинка эпикарда-из мезенхимы, мезотелий (перикард)-из мезодермы. Закладывается на 4 неделе эмбриогенеза.

Эндокард -относительно тонкий. Содержит эндотелий, подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Мышечно-эластический слой тонкий, он образован отдельными гладкомышечными клетками, оплетенными эластическими волокнами. Также есть наружный соединительно-тканный слой. Питается эндокард диффузно.

Основную массу стенки составляет миокард , который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Они образуют сердечные мышечные волокна и за счет отростков-анастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон. Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с высокой плотностью гемокапилляров.

В миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца, которая регулирует сократительную активность миокарда. Она построена из проводящих кардиомиоцитов.

Основным механизмом регенерации миокарда является внутриклеточная регенерация, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток и компенсации функции погибших кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительно-тканный рубец.

Эпикард . Его основной составляющей является пластинка из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием. Он выделяет слизистый секрет. За счет этого идет свободное скольжение между наружным и внутренним листками перикарда при сокращении и расслаблении сердечной мышцы.

Лимфатическая система.

Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения. Они начинают слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана. Между эндотелиальными клетками имеются щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует лимфу, которая далее попадает в систему кровотока.

Основная функция-детоксикационная.

Система крови.

В нее входят кровь и кроветворные органы. Они развиваются из мезенхимы, которая образуется на 3 неделе эмбриогенеза в основном из мезодермы, в небольшом количестве из эктодермы и представлена отростчатыми клетками, которые располагаются между зародышевыми листками. В эмбриогенезе из мезенхимы образуются все разновидности соединительной ткани, включая кровь, лимфу и гладкую мышечную ткань. После рождения мезенхимы нет, она трансформируется в производные, но в них сохраняется большое количество стволовых клеток, то есть эти ткани обладают высокой способностью к регенерации путем пролиферации и дифференцировки клеток.

Функции крови.

1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.

2. Защитная функция.

3. Гомеостатическая функция-поддержание постоянства среды организма.

Кровь-это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название-плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное-это форменные элементы крови.

Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это фибриноген, глобулин, альбумин.

Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.5 · 10 12 в литре. У женщин 4-5 · 10 12 в литре.

Эритроциты-это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные, шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%--макроциты.

Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12 % . В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.

В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому газу.

Основная функция -транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.

Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.

Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9 · 10 9 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.

1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость, которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные лейкоциты и базофильные лейкоциты.

2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров, двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.

Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и циркулируют . Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и выполняют свои функции и там же погибают.

Зернистые лейкоциты.

Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.

Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс составляет 12-25.

Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы-более молодые клетки с S -образным ядром.

Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.

Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение количества молодых форм-сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови-2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза длится 2-3 суток.

Эозинофилы . Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14 мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать комплексы антиген-антитело.

Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы-тучные клетки, поскольку их зерна также содержат гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой соединительной ткани.

Незернистые лейкоциты.

Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)-в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.

Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты.

Т-лимфоциты -это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость, чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры . Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Т-лимфоциты-амплификаторы . Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Т-лимфоциты-памяти . Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.

В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти . В-лимфоциты-это сравнительно короткоживущие клетки.

Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы-в кровь, из крови-в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.

Нулевые лимфоциты -это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.

Моноциты -это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге. До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в каждом органе.

Строение сосудов Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатиче-ских сосудов. Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен). Кровеносные сосуды подразделяются на магистральные сосуды (артерии, вены) и сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы). В магистральных сосудах - кровь течёт с большой скоростью и не происходит обмена крови с тканями, в сосудах микроциркуляторного русла кровь течёт медленно для лучшего обмена крови с тканями. Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки: 1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (РВСТ). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой скопление эластических волокон. 2. Средняя оболочка (медиа) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка (медия) значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована РВСТ. В артериях мышечного типа имеется более тонкая, чем внутренняя – наружная эластическая мембрана.

Артерии Артерии имеют в строении стенки 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: 1) эластического, 2) мышечного и 3) смешанного типа.

В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны - скопление эластических волокон с зонами их редкого распределения («окнами»). Между ними имеются прослойки РВСТ с единичными гладкими миоцитами и клетками фибробластического ряда. В артериях мышечного типа - много гладкомышечных клеток. Чем дальше от сердца, тем располагаются артерии с преобладанием мышечного компонента: аорта - эластического типа, подключичная артерия - смешанного, плечевая - мышечного. Пример мышечного типа также - бедренная артерия.

Вены Вены имеют в строении 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Вены подразделяются на 1) безмышечные и 2) мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, и наоборот - вены с сильным развитием мышечной оболочки на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен. Такое распределение мышечных элементов связано с действием силы тяжести: из ног труднее поднимать кровь к сердцу, чем из головы, поэтому в голове - безмышечного типа, в ногах - с сильно развитым мышечным слоем (пример - бедренная вена). Кровоснабжение сосудов ограничено наружными слоями средней оболочки и адвентицией, в то время как в венах капилляры достигают внутренней оболочки. Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают, в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.

Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и т. д.).

Кровеносные капилляры Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. Тесно прилежат к сосудам адвентициальные клетки. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны. Различают капилляры: 1. Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован (т.е. не истончён, фенестра - окошко в переводе). Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена. Хорошо развит слой перицитов. Имеются адвентициальные клетки. Такие капилляры располагаются в коже, мышцах, костях (то, что относят к соме), а также в органах, где надо защитить клетки - в составе гистогематических барьеров (мозг, гонады и т.д.) 2. Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован (в области окошек практически отсутствует цитоплазма эндотелиоцита и его мембрана прилежит непосредственно к базальной мембране). Между эндотелиоцитами преобладают все типы контактов. Базальная мембрана истончена. Перицитов и адвентициальных клеток меньше. Такие капилляры встречаются во внутренних органах, например, в почках, где нужно обеспечить фильтрацию мочи.

3. Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет. Такие капилляры необходимы, где происходидт не только обмен веществ между кровью и тканями, но и «обмен клетками», т.е. в некоторых органах кровеобразования (красный костный мозг, селезёнка), или крупных веществ - в печени.

Артериолы и прекапилляры. Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характери-зуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов. Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими мио-цитами. Посткапилляры и венулы. Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы. Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная. Цитоскелет развит слабее. Контакты, в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лей-коцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. Наружные слои по особен-ностям строения аналогичны капиллярам. Артериоло-венулярные анастомозы.

Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через ко-роткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании сдавливают анастомоз, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды. Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами. Лимфатические капилляры начинаются в тканям слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.

В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлемым атрибутом всех лимфатиче-ских сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение. 1. В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии и особенно эластического и мышечно-эластического типов. Это связано с гемодинамикой и диффузным характером трофического обеспечения внутренней оболочки, значительным ее развитием в этих артериях. 2. В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей. 3. Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.

4. Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопу-холевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

cytohistology.ru

Частная гистология сердечно - сосудистая система

Развитие сосудов.

Первые сосуды появляются на второй – третьей недели эмбриогенеза в желточном мешке и хорионе. ИЗ мезенхимы образуется скопление – кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и превращаются в стволовые клетки крови. Периферические клетки островка дифференцируются в эндотелии сосуда. Сосуды в теле зародыша закладываются чуть позже, в этих сосудах стволовые клетки крови не дифференцируются. Первичные сосуды похожи на капилляры, их дальнейшая дифференцировка определяется гемодинамическими факторами – это давление и скорость кровотока. Первоначально в сосудах закладывается очень много значительная часть, которая редуцируется.

Строение сосудов.

В стенке всех сосудов можно выделить 3 оболочки:

1. внутреннюю

2. среднюю

3. наружную

Артерии

В зависимости от соотношения мышечных эластических компонентов различают артерии типа:

Эластического

Крупные магистральные сосуды – аорты. Давление – 120-130 мм/рт/ст, скорость кровотока – 0,5 1,3 м/сек. Функция – транспортная.

Внутренняя оболочка:

А) эндотелий

уплощенные клетки полигональной формы

Б) подэндотелиальный слой (субэндотелиальный)

Представлен рыхлой соединительной тканью, содержит клетки звездчатой формы, которые выполняют комбиальные функции.

Средняя оболочка:

Представлен окончатыми эластическими мембранами. Между ними небольшое количество мышечных клеток.

Наружная оболочка:

Представлена рыхлой соединительной тканью, содержит сосуды и нервные стволики.

Мышечного

Артерии мелкого и среднего колибра.

Внутренняя оболочка:

А) эндотелий

Б) подэндотелиальный слой

В) внутренняя эластическая мембрана

Средняя оболочка:

Преобладают гладкомышечные клетки, расположенные по пологой спирали. Между средней и наружной оболочкой – наружная эластическая мембрана.

Наружная оболочка:

Представлена рыхлой соединительной ткани

Смешанного

Артериолы

Сходны с артериями. Функция – регуляция кровотока. Сеченов назвал эти сосуды – краны сосудистой системы.

Средняя оболочка представлена 1-2 слоями гладкомышечных клеток.

Капилляры

Классификация:

В зависимости от диаметра:

    узкие 4,5-7 мкм - мышцы, нервы, скелетно-мышечная ткань

    средние 8-11 мкм – кожа, слизистые

    синусоидные до 20-30 мкм – эндокринные железы, почки

    лакуны до 100 мкм – встречается в пещеристых телах

В зависимости от строения:

    Соматический – сплошной эндотелий и непрерывная базальная мембрана – мышцы, легкие, ЦНС

Строение капилляра:

3 слоя, которые являются аналогами 3-х оболочек:

А) эндотелий

Б) перициты, заключенные в базальную мембрану

В) адвентициальные клетки

2. финистрированный – имеют истончение или окошки в эндотелии – эндокринные органы, почки, кишечник.

3. перфорированные – имеются сквозные отверстия в эндотелии и в базальной мембране – кроветворные органы.

сходны с капиллярами, но имеют больше перицитов

Классификация:

● волокнистого (безмышечного) типа

Находятся в селезенке, плаценте, печени, костях, мозговой оболочке. В этих венах подэндотелиальный слой переходит в окружающую соединительную ткань

● мышечного типа

Выделяют три подтипа:

● В зависимости от мышечного компонента

А) вены со слабым развитием мышечных элементов, располагаются выше уровня сердца, кровь течет пассивно вследствие своей тяжести.

Б) вены со средним развитием мышечных элементов – плечевая вена

В) вены с сильным развитием мышечных элементов, крупные вены, лежащие ниже уровня сердца.

Мышечные элементы встречаются во всех трех оболочках

Строение

Внутренняя оболочка:

    Эндотелий

    Подэндотелиальный слой – продольно-направленные пучки мышечных клеток. За внутренней оболочки формируется клапан.

Средняя оболочка:

Циркулярно расположенные пучки мышечных клеток.

Наружная оболочка:

Рыхлая соединительная ткань, и продольно расположенные мышечные клетки.

РАЗВИТИЕ

Сердце закладывается в конце 3-ей неделе эмбриогенеза. Под висцеральным листком спланхнотома, образуется скопление мезенхимных клеток, которые превращаются в удлиненные трубочки. Эти мезенхимные скопления вдаются в циломическую полость, прогибая висцеральные листки спланхнотома. И участки – миоэпикардиальные пластинки. В дальнейшем из мезенхимы образуются эндокард, миоэпикардиальные пластинки, миокард и эпикард. Клапаны развиваются как дубликатура эндокарда.

studfiles.net

БГМУ

Дисциплина: Гистология | Комментировать

Значение сердечно-сосудистой системы (ССС) в жизнедеятельности организма, а следовательно и знания всех аспектов этой области для практической медицины, настолько велико, что в изучение этой системы обособились как две самостоятельные направления кардиология и ангиология. Сердце и сосуды относятся к системам, которые функционируют не периодически, а постоянно, поэтому чаще чем другие системы подвержены патологическим процессам. В настоящее время заболевания ССС, наряду с онкологическими заболеваниями, занимает ведущее место по смертности. Сердечно-сосудистая система обеспечивает движение крови по организму, регулирует поступление питательных веществ и кислорода в ткани и удаление продуктов обмена, депонирование крови.

Классификация: I. Центральный орган - сердце. II. Периферический отдел: А. Кровеносные сосуды: 1. Артериальное звено: а) артерии эластического типа; б) артерии мышечного типа; в) артерии смешанного типа. 2.Микроциркуляторное русло: а) артериолы; б) гемокапилляры; в) венулы; г) артериоло-венулярные анастомозы 3. Венозное звено: а) вены мышечного типа (со слабым, средним, сильным развитием мышечных элементов; б) вены безмышечного типа. Б. Лимфатические сосуды: 1. Лимфатические капилляры. 2. Интраорганные лимфатические сосуды. 3. Экстраорганные лимфатические сосуды. В эмбриональном периоде первые кровеносные сосуды закладываются на 2-ой неделе в стенке желточного мешка из мезенхимы (см. этап мегалобластического кроветворения по теме «Кроветворение») - появляются кровяные островки, периферические клетки островка уплощаются и дифференцируются в эндотелиальную выстилку, а из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные и гладкомышечные элементы стенки сосудов. Вскоре из мезенхимы образуются кровеносные сосуды и в теле зародыша, которые соединяются с сосудами желточного мешка. Артериальное звено - представлено сосудами, по которым кровь доставляется от сердца к органам. Термин «артерия» переводится как «воздухсодержащие», так как при вскрытии исследователи эти сосуды чаще находили пустыми (не содержащие кровь) и думали что по ним распространяется по организму жизненная «пневма» или воздух.. Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную адвентициальную. Внутренняя оболочка состоит из слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой - рылая волокнистая сдт с большим содержанием малодифференцированных клеток. 3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена рыхлой волокнистой сдт с сосудами сосудов и нервами сосудов. Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки): 1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола. 2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют «периферическим сердцем».

3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов.

Микроциркуляторное русло - звено расположенное между артериальным и венозным звеном; обеспечивает регуляцию кровенаполнения органа, обмен веществ между кровью и тканями, депонирование крови в органах. Состав: 1. Артериолы (включая прекапиллярные). 2. Гемокапилляры. 3. Венулы (включая посткапиллярные). 4. Артериоло-венулярные анастомозы. Артериолы - сосуды, соединяющие артерии с гемокапиллярами. Сохраняют принцип строения артерий: имеют 3 оболочки, но оболочки выражены слабо - подэндотелиальный слой внутренней оболочки очень тонкий; средняя оболочка представлена одним слоем миоцитов, а ближе к капиллярам - одиночными миоцитами. По мере увеличения диаметра в средней оболочке количество миоцитов увеличивается, образуется вначале один, затем два и более слоев миоцитов. Благодаря наличию в стенке миоцитов (в прекапиллярных артериолах в виде сфинктера) артериолы регулируют кровенаполнение гемокапилляров, тем самым - интенсивность обмена между кровью и тканями органа. Гемокапилляры. Стенка гемокапилляров имеют наименьшую толщину и состоит из 3-х компонентов - эндотелиоциты, базальная мембрана, перициты в толще базальной мембраны. Мышечных элементов в составе стенки капилляров не имеется, однако диаметр внутреннего просвета может несколько изменяться в результате изменения давления крови, способности ядер перицитов и эндотелиоцитов к набуханию и сжатию. Различают следующие типы капилляров: 1. Гемокапилляры I типа (соматического типа) - капилляры с непрерывным эндотелием и непрерывной базальной мембраной, диаметр 4-7 мкм. Имеются в скелетной мускулатуре, в коже и слизистых оболочках.. 2. Гемокапилляры II типа (фенестрированного или висцерального типа) - базальная мембрана сплошная, в эндотелие имеются фенестры - истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов. Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах. 3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) - базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм, не постоянный на протяжении - имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах. Вокруг гемокапилляров раполагается тонкая прослойка рыхлой волокнистой сдт с большим содержанием малодифференицрованных клеток, от состояния которой зависит интенсивность обмена между кровью и рабочими тканями органа. Барьер между кровью в гемокапиллярах и окружающей рабочей тканью органа называется гистогематическим барьером, который состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны. Капилляры могут менять строение, перестроиться в сосуды другого типа и калибра; от имеющихся гемокапилляров могут формироваться новые ответвления. Прекапилляры отличаются от гемокапилляров тем, что в стенке кроме эндотелиоцитов, базальной мембраны, перицитов имеются единичные или группы миоцитов.

Венулы начинаются с посткапиллярных венул, которые отличаются от капилляров большим содержанием в стенке перицитов и наличием клапаноподобных складок из эндотелиоцитов. По мере увеличения диаметра венул в стенке увеличивается содержание миоцитов - вначале одиночные клетки, затем группы и наконец сплошные слои.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) - это шунты (или соустья) между артериолами и венулами, т.е. осуществляют прямую связь и участвуют в регуляции регионального периферического кровотока. Их особенно много в коже и в почках. АВА - короткие сосуды, имеют также 3 оболочки; имеются миоциты, особенно много в средней оболочке, выполняющие роль сфинктера.

ВЕНЫ. Особенностью гемодинамических условий в венах является низкое давление (15-20 мм.рт.ст.) и низкая скорость течения крови, что обуславливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. В венах имеются клапаны - дупликатура внутренней оболочки. Количество мышечных элементов в стенке этих сосудов зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее. Вены безмышечного типа имеются в твердой мозговой оболочке, костях, сетчатке глаза, плаценте, в красном костном мозге. Стенка вен безмышечного типа снутри выстлана эндотелиоцитами на базальной мембране, далее следует прослойка волокнистой сдт; гладкомышечных клеток нет. Вены мышечного типа со слабо выраженными мышечными элементами находятся в верхней половине туловища - в системе верхней полой вены. Эти вены обычно в спавшемся состоянии. В средней оболочке имеют небольшое количество миоцитов.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами составляют систему вен нижней половины туловища. Особенностью этих вен является хорошо выраженные клапаны и наличие миоцитов во всех трех оболочках - в наружной и внутренней оболочке в продольном, в средней - циркулярном направлении.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ начинаются с лимфатических капилляров (ЛК). ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов. Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.

СЕРДЦЕ. Сердце закладывается в начале 3-й неделе эмбрионального развития в виде парного зачатка в шейной области из мезенхимы под висцеральным листком спланхнотомов. Из мезенхимы образуются парные тяжи, которые вскоре превращаются в трубочки, из которых в конечном счете образуется внутренняя оболочка сердца - эндокард. Участки висцерального листка спланхнотомов, огибащие эти трубочки называются миоэпикардиальными пластинками, дифференцирующиеся впоследствии в миокард и эпикард. По мере развития зародыша с появлением туловищной складки плоский зародыш сворачивается в трубку - тело, при этом 2 закладки сердца оказываются в полости грудной клетки, сближаются и наконец сливаются в одну трубку. Далее эта трубка-сердце начинает быстро расти в длину и не помещаясь в грудной клетке образует несколько изгибов. Соседние петли изгибающейся трубки срастаются и из простой трубки формируется 4-х камерное сердце. СЕРДЦЕ - центральный орган ССС, имеет 3 оболочки: внутренняя - эндокард, средняя (мышечная) - миокард, наружная (серозная) - эпикард. Эндокард состоит из 5 слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой из рыхлой волокнистой сдт с большим количеством малодифференцированных клеток. 3. Мышечно-эластический слой (миоциты эластические волокна). 4. Эластически-мышечный слой (миоцитыэластические волокна). 5. Наружный сдт-й слой (рыхлая волокнистая сдт). В целом строение эндокарда напоминает строение стенки кровеносного сосуда. Мышечная оболочка (миокард) состоит из кардиомиоцитов 3-х типов: сократительные, проводящие и секреторные (особенности строения и функций см. в теме «Мышечные ткани»). Эндокард является типичной серозной оболочкой и состоит из слоев: 1. Мезотелий на базальной мембране. 2. Поверхностный коллагеновый слой. 3. Слой эластических волокон. 4. Глубокий коллагеновый слой. 5. Глубокий коллагеново-эластический слой (50 % всей толщины эпикарда). Под мезотелием во всех слоях между волокнами имеются фибробласты. Регенерация ССС. Сосуды, эндокард и эпикард регенерируют хорошо. Репаративная регенерация сердца - плохая, дефект замещается сдт рубцом; физиологическая регенерация - хорошо выражена, за счет внутриклеточной регенерации (обновление изношенных органоидов). Возрастные изменения ССС. В сосудах в пожилом и старческом возрасте наблюдается утолщение внутренней оболочки, возможны отложения холестерина и солей кальция (атеросклеротические бляшки). В средней оболочке сосудов уменьшается содержание миоцитов и эластических волокон, увеличивается количество коллагеновых волокон и кислых мукополисахаридов.

В состав жизненно важной сердечно-сосу­дистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сосуды имеются почти во всех органах. Кровеносные сосуды играют большую роль в транспорте крови к органам и тка­ням, регулируют их кровоснабжение. Через стенку кровеносных капилляров происходит интенсивный обмен между кровью и тка­нями. Нарушение гистофизиологии сердца и сосудов, имеющихся почти во всех органах, приводит к патологии сердчено-сосудистой системы, что делает необходимым изучение этого раздела врачами всех специальностей.

Кровеносные сосуды делятся на артерии различных типов, вены и сосуды микроциркуляторного русла:

артериолы, венулы, капилляры и АВА, соединяющие артериальное и венозное русло. Также могут быть “чудесные сети” - капил­ляры, соединяющие два одноименных сосуда, например, в клубоч­ках почек. АВА соединяют артерии и вены, минуя капиллярное русло. Все сосуды имеют мезенхимное происхождение. Строение стенки сосудов, степень развития оболочек и принад­лежность к тому или иному типу зависит от условий гемодинамики и функции сосуда.

Общий план строения стенки сосуда

Стенка сосуда состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальным слоем - рыхлой, волокнистой неоформленной соедини­тельной тканью, внутренней эластической мембраной (в артериях мышечного типа). Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов и между ними расположенных эластических и коллагеновых волокон, а также эластических окончатых мембран (в артериях эластического типа). В артериях мышечного типа средняя оболочка отделена от наружной эластической мембраной. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В сред­ней (у крупных сосудов) и наружной оболочках вен и артерий распо­лагаются мелкие сосуды, кровоснабжающие сосудистую стенку, сосуды сосудов и нервные стволики. По диаметру сосуды подразде­ляются на сосуды крупного, среднего и мелкого калибра.

Артерия мышечного типа состоит из трех оболочек. Внутрен­няя оболочка представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней Эластической мембраной. Последняя отделяет внут­реннюю оболочку от средней. Средняя оболочка наиболее развита в артериях. Она состоит из расположенных по спирали гладких мио­цитов, обеспечивающих при своем сокращении уменьшение про­света сосуда, поддерживающих кровяное давление и проталкива­ние крови в дистальные отделы. Между миоцитами в небольшом количестве имеются преимущественно эластические волокна. На границе между наружной и средней оболочкой располагается наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с нервными волокнами и кровенос­ными сосудами. Эластический каркас, эластические волокна и эластические пограничные мембраны препятствуют спаданию арте­рий, что обеспечивает непрерывность тока крови в них.

Артерия эластического типа. Аорта. В ее мощной стенке три оболочки. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя с тонкофибриллярной соединительной тканью. В ней много гликозамингликанов и фосфолипидов. Подэндотелиальный слой имеет значительную толщину, в нем много звездчатых малодифферепцированных клеток. На границе со средней оболочкой распола­гается густое сплетение эластических волокон. Средняя оболочка очень широкая, представлена большим количеством эластических окончатых мембран и связанных с ними и между собой эластичес­ких волокон, которые вместе с эластическими волокнами внутрен­ней и наружной оболочек составляют выраженный эластический каркас, смягчающий толчки крови во время систолы и поддержи­вающий тонус во время диастолы. Между мембранами имеются гладкие миоциты. Наружная эластическая мембрана отсутствует. В рыхлой волокнистой соединительной ткани наружной оболочки имеются эластические и коллагеновые волокна, сосуды сосудов и нервные стволики.

Вена мышечного типа. Ее стенка представлена тремя оболоч­ками. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя. В средней оболочке - пучки гладких миоцитов, между кото­рыми преимущественно коллагеновые волокна. В наружной, наи­более широкой оболочке, в ее рыхлой волокнистой соединительной ткани - сосуды и могут быть поперечно-срезанные гладкие мио­циты. Просвет сосуда неправильной формы, в просвете видны эритроциты.

Отличия артерии мышечного типа от вены мышечного типа. Стенка артерий толще стенки соответствующих вен, в венах отсут­ствуют внутненняя и наружная эластические мембраны; самая широкая оболочка в атрериях - средняя, а в венах - наружная. Вены снабжены клапанами; в венах мышечные клетки в средней оболочке развиты слабее, чем в артериях, и расположены пучками, разделенными соединителыютканными прослойками, в которых преобладают коллагеновые волокна над эластическими. Просвет вены часто спавшийся и в просвете видны форменные элементы крови. В артериях просвет зияет и форменные элементы крови обычно отсутствуют.

Кровеносные капилляры. Самые тонкие и многочисленные сосуды. Их просвет может варьировать от 4,5 мкм в соматических капиллярах до 20-30 мкм в синусоидных. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием. Встречаются еще более широкие капилляры - капил­лярные вместилища - лакуны в пещеристых телах полового члена. Стенки капилляров резко истончены до трех тончайших слоев, что необходимо для обменных процессов. В стенке капилля­ров различают: внутренний слои, представленный эндотелиоци-тами, выстилающими сосуд изнутри и расположенными на базаль-ной мембране; средний - из отростчатых клеток-перицитов, нахо­дящихся в расщелинах базальной мембраны и участвующих в регуляции просвета сосуда. Наружный слой представлен тонкими коллагеновыми и аргирофильными волокнами и адвентициальными клетками, сопровождающими снаружи стенку капилляров, артериол, венул. Капилляры связывают артерии и вены.

Различают капилляры трех типов: 1. капилляры соматического типа (в коже, в мышцах), их эндотелий нефенестрирован, базальная мембрана сплошная; 2.капилляры висцерального типа (почки, кишечник), эндотелий их фенестрирован, но базальная мембрана непрерывна; 3.синусоидные капилляры (печень, кроветворные органы), с большим диаметром (20-30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывистая или может полностью отсутствовать, отсутствуют также струк­туры наружного слоя.

В микроциркуляторное русло кроме капилляров входят артериолы, венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы - наиболее мелкие артериальные сосуды. Оболочки в артериолах и венулах истончены. В артериолах имеются компо­ненты всех трех оболочек. Внутренняя представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, средняя - одним слоем гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наруж­ная оболочка образована адвентициальными клетками рыхлой сое­динительной ткани и соединительнотканными волокнами. Венулы (посткапиллярные) имеют только две оболочки: внутреннюю с эндотелием и наружную - с адвентициальными клетками. Гладкие мышечные клетки в стенке сосуда отсутствуют.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Различают истин­ные АВА - шунты, по которым сбрасывается артериальная кровь, и атипичные АВА - полушунты, по которым течет смешанная кровь. Истинные анастомозы подразделяются на неимеющие спе­циальных устройств и анастомозы, снабженные специальными запирательными устройствами. К последним относят артериоло-венулярные анастомозы эпителиодного типа, содержащие в сред­ней оболочке клетки со светлой цитоплазмой. На их поверхности много неравных окончаний. Выделяют эти клетки ацетилхолин. Эти эпителиодные клетки способны набухать, а по мнению других авторов, сокращаются. В результате этого просвет сосуда закрывается. Анастомозы эпителиодного типа могут быть сложными (клубочковыми) и простыми. Сложные АВА эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая афферентная артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сег­мент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой (например, в дерме кожи и гиподерме). Также встре­чаются анастомозы замыкательного типа, у которых в подэндотелиальном слое в виде валиков имеются гладкие миоциты, высту­пающие в просвет и замыкающие его при своем сокращении. Боль­шая роль принадлежит АВА в компенсаторных реакциях орга­низма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.

Лимфатические сосуды подразделяются на лимфатические капилляры, внутри - и внеорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфа­тический проток. Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо. Их стенка состоит из крупных эндотелиоцитов. Базальная мембрана и перициты отсутствуют. С окружающей тканью эндоте­лий связан фиксирующиими филаментами, вплетающимися в окружающую соединительную ткань. Более крупные лимфатичес­кие сосуды по строению напоминают вены. Для них характерно наличие клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. Среди лимфатических сосудов различают сосуды мышечного типа и лим­фатические сосуды безмышечного волокнистого типа.

Сердце. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца и по строению напоминает стенку артерии. Развивается из мезен­химы. В нем различают следующие слои: 1. эндотелий, лежаший ни толстой базальной мембране, 2. субэндотелиальный слой, пред­ставленный рыхлой волокнистой соединительной тканью, 3. мышечно-эластический слой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами, 4. наружный соединительнотканный слой, состоящий из соединительной ткани с толстыми коллагеновыми, эластичес­кими и ретикулиновыми волокнами.

В сердце между предсердиями и желудочками, а также на гра­нице желудочка с дугой аорты и легочной артерией расположены клапаны. Это тонкие соединительнотканные пластинки, покрытые эндотелием. На предсердной стороне предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) клапана под эндотелием расположено много эластических волокон, а на желудочковой стороне преобла­дают коллагеновые волокна. Последние продолжаются в сухо­жильные нити.

Миокаод (вместе с эпикардом) развивается из миоэпикардиальной пластинки, и состоит из поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани. Она представлена типичными сократительными кардиомиоцитами, составляющими сократительный миокард, и атипичными проводящими сердечными миоцитами, образующими проводящую систему сердца. Сократительные кардиомиоциты имеют в центре 1-2 ядра и по периферии продольно расположен­ные миофибриллы. Путем вставочных дисков (десмосомы, щелевидные контакты) кардиомиоциты объединяются в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой. Продольные и боковые связи кардиомиоцитов обеспечивают сокращение мио­карда как единого целого. Сократительные кардиомиоциты содер­жат много митохондрий, располагающихся как в центре, около ядра клеток, так и цепочками между миофибриллами. Хорошо раз­вит пластинчатый комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, а вместо этого формирует терми­нальные расширения канальцев эндоплазматической сети, которые прилежат к мембранам Т-трубочек. Сердечная мышца богата ферментами, участвующими в окислительно-восстановительных про­цессах. Это в основном ферменты аэробного типа. В соединитель­ной ткани миокарда среди ретикулярных, и в меньшей степени, коллагеновых и эластических волокон, залегает множество крове­носных и лимфатических сосудов.

Проводящая система сердца состоит из синусно-предсердного, предсердно-желудочкового узлов, предсердно-желудочкового пуч­ка-ствола, правой и левой ножки и их ветвей. Состоят эти обра­зования из проводящих сердечных миоцитов, хорошо иннервированных. Среди этих сердечных миоцитов различают Р-клетки - водители ритма в синусном узле, переходные клетки атрио-вентрикулярного узла и клетки пучка проводящей системы и его ножек. Последние передают возбуждение от переходных клеток к сократи­тельному миокарду. Проводящие сердечные миоциоты часто обра­зуют скопления под эндокардом. Они имеют большие размеры и более светлую окраску (богаче саркаплазмой) по сравнению с сократительными сердечными миоцитами. Их ядра более крупные и эксцентрично расположены. Миофибрилл в проводящих сердеч­ных миоцитах меньше и они располагаются по периферии. В про­водящих сердечных миоцитах мало митохондрий, много гликогена, но меньше рибонуклепротеидов и липидов. Преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе.

Эпикард-это висцеральный листок перикарда, представлен­ный тонкой соединительнотканной пластинкой. В ней располо­жены коллагеновые и эластические волокна, сосуды, нервные ство­лики. Свободная поверхность эпикарда покрыта мезотелием.

В состав сердечно-сосудистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Сердце - центральный орган, приводящий кровь в движение, состоит из трех оболочек (эндокард, миокард, эпикард), располагается в околосердечной сумке, называемой перикардом.

Эндокард выстилает изнутри полость сердца и клапанов, представлен эндотелиальным слоем и подлежащей рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей гладкомышечные клетки.

Миокард представлен поперечнополосатыми клетками - кардиомиоцитами, образующими так называемую рабочую мускулатуру, и атипическими мышечными волокнами, формирующими проводящую систему, которая способствует ритмическим сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла (автоматизм).

Эпикард и перикард - это серозные оболочки, в основе строения имеют рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань, снаружи покрытую мезотелием. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца, венами, по которым кровь течет к сердцу, и микроциркуляторным руслом (капилляры, артери- олы, венулы, артериовенозные анастомозы).

Общей закономерностью в строении артерий и вен является наличие трех оболочек - внутренней, средней, наружной.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна - своеобразные «сухожилия», имеющие радиальное и дугообразное расположение, что при растяжении придает сосуду эластичность, а при сдавливании - упругость. Гладкомышечные клетки и эластические волокна располагаются в виде спирали, что подобно пружине обеспечивает возврат сосудистой оболочки после растяжения пульсовой волной крови.

Наружная оболочка {адвентициальная) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В этой оболочке имеются сосуды сосудов и нервы (vasa vasorum, nervi vasorum).

Отличительные признаки артерий и вен обусловлены скоростью движения и давлением крови. В артериях мышечные элементы более выражены; в сосудах мышечного типа имеются внутренняя и наружная эластическая мембрана, располагающиеся с двух сторон от мышечной оболочки; в артериях эластического типа в средней оболочке имеются окончатые эластические мембраны. Вены имеют складки внутренней оболочки - клапаны, физиологическая роль которых связана с механизмом, способствующим движению венозной крови к сердцу и препятствующим обратному току крови. Основу клапана составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, с обеих сторон покрытая эндотелиальными клетками.

Лимфатические сосуды имеют сходную структуру с венами, что объясняется сходством лимфо- и гемодинамических условий: наличие низкого давления и направление тока жидкости от органов к сердцу. Основной особенностью строения лимфатических сосудов, как и вен, является наличие клапанов, в участке расположения которых сосуды расширяются.

Лимфатические сосуды самого малого диаметра (лимфатические капилляры) имеют просвет в несколько раз шире, чем кровеносные. Множество капилляров, представляющих собой своеобразную дренажную систему, сливаются в лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов в самые крупные лимфатические сосуды или стволы, - грудной проток и правый лимфатический проток, которые впадают в полые вены.

Препарат «Сердце быка» (гематоксилин и эозин). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются эндокард и участок миокарда. Внутренний слой эндокарда, обращенный в сердечную полость, состоит из эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в подэндотелиальном слое выявляются волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани, малодифференцированные камбиальные клетки и отдельно расположенные гладкомышечные клетки (рис. 73).

Между эндокардом и мышечными клетками типичной рабочей мускулатуры выявляются волокна Пуркинье. Атипические волокна проводящей системы характеризуются рядом отличительных признаков: имеют крупные размеры, неправильную овальную форму, ядра - крупные и светлые, расположенные по периферии. В волокнах много саркоплазмы и гликогена, мало митохондрий и рибосом, обычно небольшое число миофибриллы располагается по периферии клеток, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином волокна очень светлые.

Препарат «Капилляры, артериолы, венулы мягкой оболочки головного мозга кошки» (гематоксилин и эозин). Для более полного представления о сосудах микроциркуляторного русла нужно рассмотреть тотальный препарат, где были бы видны все слои сосудов - как с поверхности, так и в оптическом сечении. Рассматривая препарат при слабом увеличении микроскопа (х10), можно выявить тоненькие трубочки различного диаметра, образующие сеть. При сильном увеличении микроскопа (х40) во всех сосудах во внутреннем слое выявляются ядра эндотелиальных клеток (рис. 74). Артериолы имеют меньший диаметр, чем венулы, и характеризуются наличием среднего слоя, состоящего из гладкомышечных клеток, ядра которых

Рис. 73

/ - эндокард; II - миокард: 7 - волокна Пуркинье; 2- кардимоиоциты

Рис. 74 . Сосуды микроциркуляторного русла:


  • 7 - капилляр; 2 - артериола; 3 - венула;
  • 4 - эндотелиальный слой;
  • 5 - адвентициальные клетки;
  • 6 - гладкомышечные клетки;
  • 7 - адвентициальные клетки расположенных в виде спирали, что придает сосуду характерный исчерченный вид. Венула имеет широкий просвет с большим количеством эритроцитов. Наружный слой у всех сосудов образован отдельно расположенными адвентициальными клетками.

Препарат «Бедренная артерия кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в артерии мышечного типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки. При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке найти, нарисовать и обозначить: эндотелиальный слой, подэндотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану (рис. 75, а).

Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток, на поверхности которых располагаются эластические волокна; образующийся


Рис. 75 а - артерия: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - внутренняя эластическая мембрана; 3 - гладкомышечные клетки; 4 - наружная эластическая мембрана; 5 - адвентициальная оболочка; 6 - сосуды сосудов; 6 - вена: 7 - ядра эндотелиальных клеток; 2 - гладкомышечные клетки; 3 - адвентициальная оболочка; 4 - сосуды единым эластическим каркас создает постоянный открытый просвет сосуду и непрерывность тока крови. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана, состоящая из продольно расположенных переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной мембраны. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, волокна которой имеют преимущественно косое и продольное направление. Между волокнами находятся адвентициальные и жировые клетки.

Препарат «Бедренная вена кошки» (гематоксилин и эозин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в вене мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки (рис. 75, б). При сильном увеличении микроскопа (х40) во внутренней оболочке выявляется эндотелий и подэндотелиальный слой, в котором имеются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольными слоями. Средняя оболочка содержит пучки гладких мышечных клеток, расположенных циркулярными слоями, выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение. В наружной оболочке, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, продольно расположены пучки гладких мышечных клеток. Просвет вен спавшийся, и здесь выявляются клетки крови, преимущественно оранжевого цвета эритроциты.

Препарат «Аорта свиньи» (гематоксилин и пикроиндигокармин). При слабом увеличении микроскопа (х10) в сосуде эластического типа различаются внутренняя, средняя и наружная оболочки, относительная толщина которых значительно преобладает по сравнению с таковыми сосудов мышечного типа (рис. 76). Изучая препарат, при сильном увеличении микроскопа (х40), сопоставьте строение оболочек аорты и артерии мышечного типа, уяснив и связав морфологические различия с функциональными особенностями сосудов различного диаметра.

Внутренняя оболочка выстлана эндотелием, состоящим из многообразных по форме и размерам клеток. Очень выражен подэндотелиальный слой Лангганса, состоящий из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с множеством адвентициальных клеток звездчатой формы, выполняющих камбиальную функцию. Внутренняя оболочка образует полулунные клапаны. В межклеточном веществе внутренней оболочки выявляется большое количество кислых мукополисахаридов и фосфолипидов, представленных холестерином и жирными кислотами.

Средняя оболочка состоит из 40-50 эластических окончатых мембран (membranae fenestratae), связанных между собой эластическими

Рис. 76 . Аорта:

/ - эндотелиальный и подэндотелиальный слои;

  • 2 - эластические мембраны;
  • 3 - адвентициальная оболочка;
  • 4 - сосуды сосудов: - артерия; 46 - вена; 5 - жировые клетки

волокнами. Между мембранами расположены небольшое количество фибробластов и гладкомышечные клетки, имеющие косое по отношению к мембранам направление. Строение средней оболочки обеспечивает эластичность аорты и смягчение толчков крови, выталкиваемой в сосуд во время систолы левого желудочка сердца, а также способствует поддержанию тонуса сосудистой оболочки во время диастолы.

Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани со значительным содержанием эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочке проходят сосуды сосудов и нервные стволики.

Контрольные вопросы

  • 1. Какова структура эндокарда?
  • 2. Каково строения типичных кардиомиоцитов и атипичных проводящих волокон миокарда?
  • 3. Каковы особенности строения сосудов микроциркуляторного русла?
  • 4. Как отличить на препаратах артериолы от венул?
  • 5. Какие общие характеристики и какие отличия имеют артерии и вены мышечного типа?
  • 6. Какие признаки характерны для сосудов эластического типа?
  • 7. Чем объясняется сходство строения и наличия клапанов в венозных и лимфатических сосудах?

27. Сердечно-сосудистая система

Артериоловенулярные анастомозы это соединения сосудов, несущих артериальную и венозную кровь в обход капиллярного русла. Их наличие отмечается почти во всех органах.

Различают две группы анастомозов:

1) истинные артериоловенулярные анастомозы (шунты), по которым сбрасывается чистая артериальная кровь;

2) атипичные артериоловенулярные соустья (полушунты), по которым течет смешанная кровь.

Внешняя форма первой группы анастомозов может быть различной: в виде прямых коротких соустьев, петлеобразных, иногда в виде ветвящихся соединений.

В гистоструктурном отношении они подразделяются на две подгруппы:

а) сосуды, не имеющие специальных запирательных устройств;

б) сосуды, снабженные специальными сократительными структурами.

Во второй подгруппе анастомозы имеют специальные сократительные сфинктеры в виде продольных валиков или подушек в подэндотелиальном слое. Сокращение мышечных подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению кровотока. Простые анастомозы эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на короткие овальные светлые клетки, похожие на эпителиальные, способные к набуханию и отбуханию, благодаря чему происходит изменение просвета анастомоза. В венозном, сегменте артериоловенулярного анастомоза стенка его резко истончается. Наружная оболочка состоит из плотной соединительной ткани. Арте-риоловенулярные анастомозы, особенно клубочково-го типа, богато иннервированы.

Строение вен тесно связано с гемодинамическими условиями их функционирования. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. По степени развития мышечных элементов в стенке вен они могут быть разделены на две группы: вены безмышечного типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа, в свою очередь, подразделяются на вены со слабым развитием мышечных элементов и вены со средним и сильным развитием мышечных элементов. В венах (также, как и в артериях), различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную, при этом степень выраженности этих оболочек в венах существенно отличается. Вены безмышечного типа – это вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Под действием крови эти вены способны к растяжению, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены мышечного типа отличаются развитием в них мышечных элементов. К таким венам относятся вены нижней части туловища. Также в некоторых видах вен имеется большое количество клапанов, что препятствует обратному току крови под силой собственной тяжести.

Из книги Нормальная анатомия человека: конспект лекций автора М. В. Яковлев

Из книги Гистология автора Татьяна Дмитриевна Селезнева

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

Из книги Все способы бросить курить: от «лесенки» до Карра. Выбирайте свой! автора Дарья Владимировна Нестерова

Из книги Как 100 % бросить курить, или Полюби себя и измени свою жизнь автора Давид Кипнис

Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова

Из книги Здоровье сосудов: 150 золотых рецептов автора Анастасия Савина

Из книги Упражнения для внутренних органов при различных заболеваниях автора Олег Игоревич Асташенко

Из книги Как легко бросить курить и не поправиться. Уникальная авторская методика автора Владимир Иванович Миркин

Из книги Большая книга о здоровье автора Лууле Виилма

Из книги Пять шагов к бессмертию автора Борис Васильевич Болотов

Из книги Оздоровление по Б. В. Болотову: Пять правил здоровья от основоположника медицины будущего автора Юлия Сергеевна Попова

Из книги Лечебное питание. Гипертония автора Марина Александровна Смирнова

Из книги Лучшее для здоровья от Брэгга до Болотова. Большой справочник современного оздоровления автора Андрей Моховой

Из книги Как оставаться молодым и жить долго автора Юрий Викторович Щербатых

Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна Зигалова

© 2024 huhu.ru - Глотка, обследование, насморк, заболевания горла, миндалины