Пищеварительная система

В состав входят пищеварительная трубка и крупные пищеварительные железы -- большие слюнные железы, печень и поджелудочная железа. Основной функцией пищеварительной системы является переработка пищи и обеспечение организма пластическим и энергетическим материалом. Закладывается на третьей неделе эмбриогенеза. При образовании туловищной складки из энтодермы и висцеральной мезодермы формируется слепо замкнутая первичная кишка. В последствии из нее образуется средний отдел пищеварительной системы. Из переднего и заднего конца зародыша энтодерма образуются углубления -- ротовое и анальное, которые, прорастая к замкнутым концам первичной кишки, соединяются с ними и в зоне слияния стенка прорывается и образуется сквозная пищеварительная трубка, из которой затем развивается вся пищеварительная система.

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела.

Передний отдел включает органы ротовой полости, большие слюнные железы, глотку, пищевод. В нем происходит механическая переработка пищи и запускается химическая (углеводы).

Средний отдел содержит желудок, тонкую кишку и большую часть толстой кишки, печень и поджелудочную железу. В нем продолжается механическая переработка пищи, но в основном идет химическая переработка и всасывание продуктов гидролиза организмом, а также формируются каловые массы.

Задний отдел содержит нижнюю треть прямой кишки. Функция -- эвакуация не переваренных остатков.

Общий план строения пищеварительной трубки

На большом протяжении стенка включает 4 оболочки

Внутренняя слизистая оболочка. Ее поверхность постоянно увлажнена.

Подслизистая основа

Мышечная оболочка

Наружная оболочка -- адвентициальная или серозная.

Поверхность слизистой в переднем и заднем отделах гладкая. Поверхность среднего отдела неровная, имеет сложный рельеф за счет желудочных ямок (желудочных полей) в желудке, в кишечнике за счет кишечных ворсинок, кишечных крипт и поперечных складок.

Слизистая оболочка содержит 3 пластинки.

С поверхности выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием в переднем и заднем отделах, и однослойным цилиндрическим в среднем.

Собственная пластинка слизистой построена из рыхлой соединительной ткани, содержит мелкие кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания, тонкие нервные волокна, лимфатические узелки (местная иммунная защита), железы (кардиальные железы пищевода, желудочные железы).

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани, которая образует от одного до трех слоев. Ее сокращение вызывает образование очень мелких складок слизистой и способствует выведению секрета желез. Слизистая оболочка вместе с подслизистой образуют крупные складки.

Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани. Она фиксирует слизистую к мышечной или костной основе и определяет относительную фиксацию. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения, железы (в ротовой полости, пищеводе, двенадцатиперстной кишке) и лимфатические узелки (толстая кишка).

Мышечная оболочка. Ее сокращение обеспечивает механическую переработку пищи и ее продвижение по пищеварительной трубке. Состоит из двух слоев

внутренний -- циркулярный

наружный -- продольный.

В желудке имеется три слоя. В переднем и заднем отделах -- скелетная мышечная ткань, в среднем -- гладкая мышечная ткань. Между слоями мышечной оболочки располагаются нервные межмышечные сплетения.

Наружная оболочка в переднем и заднем отделах представлена адвентицием из рыхлой соединительной ткани. Она содержит крупные сосуды, нервы и фиксирует пищеварительную трубку к другим органам. В среднем отделе наружная оболочка представлена серозной оболочкой -- брюшиной, ее основа состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит нервные сплетения и сосуды микроциркуляторного русла и рецепторы.

Поверхность соединительно-тканной пластинки покрыта мезотелием, который образует и выделяет слизь. Это обеспечивает свободное скольжение органов брюшной полости и препятствует образованию спаек.

ГИСТОГЕНЕЗ СТРУКТРУРНЫХ КОМПОНЕНТОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Энтодерма даёт начало эпителиальной выстилке среднего отдела пищеварительной трубки (однослойный призматический эпителий слизистых оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника), а также железистой паренхиме печени и поджелудочной железы.

Эктодерма - источник образования многослойного, плоского эпителия ротовой полости, паренхимы слюнных желез, эпителия каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима – источник развития соединительных тканей, сосудов и гладкой мускулатуры стенки пищеварительной трубки.

Мезодермальное происхождение имеют: поперечно-полосатая скелетная мускулатура переднего и заднего отдела пищеварительной трубки (источник развития - миотомы сомитов) и мезотелий серозных оболочек (источник развития – висцеральный листок спланхнотома).

Нервный аппарат стенки пищеварительного тракта имеет нейральное происхождение (нервный гребень).

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х основных оболочек (рис.1).

I. Слизистая оболочка (tunica mucosa);

II . Подслизистая основа (tela submucosa);

III. Мышечная оболочка (t.muscularis);

IY. Серозная или адвентициальная оболочки (t.serosa – t.adventitia).

Рис. 1. Схема строения пищеварительной трубки на примере среднего отдела.

I. СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА .

Название этой оболочки связано с тем, что её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью (слизь - вязкая смесь гликопротеидов, таких как муци ны). Слой слизи обеспечивает влажность и эластичность оболочки, играет важную защитную роль, особенно в однослойном эпителии, является средой и адсорбентом в процессах пристеночного пищеварения. По всей пищеварительной трубке, с одного его конца до другого, имеется множество либо отдельных клеток, либо желез, выделяющих слизь.

Слизистая оболочка, как правило, состоит из 3-х слоев (пластинок):

1) эпителий .

Тип эпителия варьирует в зависимости от функции, которую выполняет данный отдел пищеварительной трубки (табл.2):

- многослойный плоский эпителий в переднем и заднем отделе (преобладает защитная роль);

- однослойный призматический эпителий – в среднем отделе (основная функция - секреторная или всасывающая).

Таблица 2

III. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА.

Мышечная оболочка образована поперечнополосатой скелетной тканью – в части переднего отдела и в заднем отделе пищеварительной трубки – или гладкой мышечной тканью – в среднем отделе . Смена скелетной мускулатуры на гладкую происходит в стенке пищевода, таким образом, в верхней трети пищевода человека мышечная оболочка представлена скелетной мускулатурой, в средней части – скелетной и гладкомышечной тканью в равной пропорции, в нижней трети – гладкой мускулатурой. Как правило, мышечные пучки образуют 2 слоя:

· внутренний – с циркулярным расположением мышечных волокон;

· наружный – с продольным расположением мышечных волокон.

Мышечные слои разделены соединительнотканными прослойками, в которых располагаются сосуды и межмышечное (Аэурбахово)нервное сплетение .

Функция мышечной оболочки – перистальтические сокращения мускулатуры, которые способствуют перемешиванию пищевой массы и её продвижению в дистальном направлении.

IY. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА

Наружная оболочка может быть серозной или адвентициальной .

Та часть пищеварительного тракта, которая расположена внутри брюшной полости (интраперитонеально), имеет серозную оболочку , состоящую из соединительнотканной основы (содержит сосудистые, нервные элементы, в том числе, серозные нервные сплетения, дольки жировой ткани), покрытой мезотелием – однослойным плоским эпителием висцерального листка брюшины.

В тех отделах, где трубка соединяется с окружающими тканями (в основном в переднем и заднем отделах), наружная оболочка – адвентициальная : имеется только соединительнотканная основа, которая сливается с соединительной тканью окружающих структур. Таким образом, наружная оболочка пищевода выше диафрагмы - адвентициальная, ниже диафрагмы – серозная.

ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки и прикрепляет её к подлежащим мышцам или костям, выполняющим опорную функцию.

Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, более волокнистой, в сравнении с РВСТ собственной пластинки слизистой, часто содержит скопления жировых клеток и концевые отделы мелких слюнных желез.

В некоторых участках полости рта – там, где слизистая оболочка твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (верхняя и боковая поверхности языка) или на кости (твердое нёбо, десна) - подслизистая основа отсутствует .

СТРУКТУРЫ ПОЛОСТИ РТА

ГУБА

Губа представляет собой зону перехода кожного покрова лица в слизистую оболочку пищеварительного тракта. Центральную часть губы занимает поперечно-полосатая мышечная ткань кольцевой мышцы рта.

В губе выделяют три отдела (рис.4):

• кожный (наружный)
• промежуточный (красная кайма)
• слизистый (внутренний).

Кожный отдел имеет строение кожи: выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием (эпидермисом), содержит корни волос, потовые и сальные железы. В дерму вплетаются мышечные волокна.

Промежуточный отдел (красная кайма) – в этой зоне эпителий резко утолщается; роговой слой – тонкий, прозрачный; корни волос и потовые железы исчезают; но ещё имеются единичные сальные железы, открывающиеся протоками на поверхность эпителия. Высокие сосочки с многочисленными капиллярными сетями подходят очень близко к пласту эпителия – кровь просвечивает через слой эпителия, обусловливая красную окраску этого отдела. Характерно обилие нервных окончаний, что обусловливает высокую чувствительность этой зоны. В промежуточном отделе различают две зоны: наружную – гладкую и внутреннюю – ворсинчатую. У новорожденных эта часть губы покрыта эпителиальными выростами – ворсинками.

Рис.4. Схема строения губы

КО – кожный отдел; ПРО – промежуточный отдел; СО – слизистый отдел;

МО – мышечная основа; ЭПД – эпидермис; Д – дерма; ПЖ – потовая железа;

СЖ – сальная железа; В – волос; МПНЭ – многослойный плоский неороговевающий эпителий; СП – собственная пластинка слизистой; ЖТ – жировая ткань;

СГЖ – смешанные губные железы. Стрелкой указана граница между кожным и промежуточным отделами губы.

Слизистый отдел – большой толщины, выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием с. очень крупными, многоугольными клетками шиповатого слоя. Нерегулярные сосочки собственной пластинки слизистой имеют разную высоту. В собственная пластинка слизистой оболочки плавно переходит в подслизистую основу, примыкающую к мышцам. Для соединительной ткани характерны многочисленные эластические волокна. Подслизистая основа содержит большое количество сосудов, жировую ткань и концевые отделы сложных альвеолярно-трубчатых слизистых и белково-слизистых слюнных желез, выводные протоки которых открываются в преддверие.

ЩЕКА

Основа щеки – поперечно-полосатая мышечная ткань щечной мышцы.

Щека состоит из 2-х отделов – кожного (наружного) и слизистого (внутреннего) .

Снаружи щека покрыта тонкой кожей с хорошо развитой подкожной жировой клетчаткой.

Внутренняя слизистая оболочка гладкая и упругая, сходная по строению с аналогичным слизистым отделом губы В слизистом отделе щеки выделяют 3 зоны:

· верхняя (максиллярная);

· нижняя (мандибулярная );

· промежуточная – между верхней и нижней, по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти.

В слизистой оболочке щеки имеются сосочки различной высоты и формы– в основном невысокие, они нередко изгибаются и ветвятся. Для соединительной ткани щеки характерно высокое содержание коллагеновых волокон. Отдельные толстые тяжи плотной соединительной ткани протягиваются через подслизистую, прикрепляя собственную пластинку к подлежащей мышечной ткани. Благодаря этому слизистая не образует крупных складок, которые могли бы постоянно прикусываться. В подслизистой основе группами лежат концевые отделы смешанных слюнных желез, нередко они погружены в ткань мышцы. Кроме того, подслизистая основа содержит дольки жировой ткани.

В промежуточной зоне эпителий частично ороговевающий, поэтому этот участок щеки имеет более бледный цвет и называется белой линией . Слюнные железы в этой зоне отсутствуют, но встречаются сальные железы, расположенные подэпителиально. У новорожденных в этой зоне определяются выросты эпителия, аналогичные подобным во внутренней зоне промежуточного отдела губы.

В языке выделяют тело, кончик и корень.

Основа языка – пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях; между ними прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф и строение слизистой оболочки нижней (вентральной) поверхности языка отличается от строения верхней (дорзальной) и боковой поверхностей (Рис.4).

Рис.5. Схема строения кончика языка

ВП – верхняя поверхность; НП – нижняя поверхность; МО – мышечная основа;

Э – эпителий; СП – собственная пластинка слизистой оболочки;

ПО – подслизистая основа; НС – нитевидные сосочки; ГС – грибовидные сосочки; СЖ – смешанные слюнные железы; ВПЖ – выводной проток железы .

Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на нижней поверхности языка. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка слизистой вдается в эпителий короткими сосочками. Подслизистая основа прилежит к мышцам. Сублингвальное введение лекарственных препаратов приводит к быстрому поступлению их в кровь, потому что в этом участке располагается густое сплетение кровеносных сосудов, а тонкие эпителий и собственная пластинка обладают высокой проницаемостью.

На верхней и боковой поверхностях языка слизистая оболочка неподвижно срастается с мышечным телом (перимизием мышцы), а подслизистая основа отсутствует. На слизистой имеются особые образования - сосочки – выросты соединительной ткани собственной пластинки, покрытые многослойным эпителием. От вершины первичного сосочка отходят более тонкие и короткие вторичные сосочки, которые вдаются в эпителий в виде гребешков. Соединительная ткань содержит многочисленные капилляры.

Различают несколько видов сосочков:

· нитевидные (papillae filiformes)

· грибовидные (papillae fungiformes)

· листовидные (papillae foliatae)

· желобоватые (papillae vallatae)

Нитевидные сосочки (Рис.6) – наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по поверхности кончика и тела. Имеют вид конусовидных выпячиваний, лежащих параллельно друг другу. Сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке. Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. У некоторых животных, питающихся грубой пищей, толщина рогового слоя значительна. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон. При ряде заболеваний желудочно-кишечного тракта, при повышении температуры отторжение («десквамация») роговых чешуек замедляется, что даёт картину «белого налёта» на спинке языка. Между сосочками слизистая выстлана более гибким неороговевающим эпителием.

Грибовидные сосочки (Рис.7) малочисленны, разбросаны среди нитевидных сосочков, преимущественно на кончике языка и по его бокам. По размерам более крупные. Характерна форма сосочков – узкое основание-«ножка» и плоская, расширенная «шляпка». В соединительнотканной основе очень много сосудов – кровь в них просвечивает через тонкий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии грибовидных сосочков могут располагаться вкусовые почки

Желобоватые, или окруженные валом сосочки (Рис.8) расположены между телом и корнем языка, вдоль их V-образной границы-бороздки в числе 6-12. Имеют крупные размеры (диаметром 1-3 мм). Сосочки не выступают над поверхностью, поскольку окружены глубоким желобком, отделяющим сосочек от утолщения слизистой оболочки - валика. Многочисленные вкусовые почки присутствуют как в эпителии сосочка, так и валика. В соединительной ткани имеют пучки гладких миоцитов, благодаря чему становится возможным сближение валика и сосочка для соприкосновения пищевых веществ. В желобок впадают протоки серозных слюнных желез (Эбнера), секрет которых промывает желобок.

Листовидные сосочки (Рис.9) у человека хорошо развиты лишь в раннем детстве; у взрослого они атрофированы. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности эпителий содержит вкусовые луковицы.

В слизистой оболочке корня языка сосочки отсутствуют. Слизистая оболочка корня языка имеет неровный рельеф из-за лимфатических узелков язычной миндалины и крипт.

МЯГКОЕ НЁБО (Palatum molle)

Мягкое небо представляет собой складку слизистой оболочки с мышечно-фиброзной основой, отделяющую полость рта от глотки. Оно отличается более красным цветом, вследствие того, что в собственной пластинке слизистой много кровеносных сосудов, которые просвечивают через сравнительно тонкий слой неороговевающего эпителия.

В мягком небе выделяют две поверхности:

переднюю (оральную, ротоглоточную ) поверхность

заднюю (назальную, носоглоточную) поверхность.

Свободный край мягкого нёба называют язычком (uvula palatine).

Передняя ротоглоточная поверхность, как и язычок, выстлана тонким многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образует многочисленные высокие и узкие сосочки, ниже располагается плотный слой переплетающихся эластических волокон, что связано с подвижностью этого отдела нёба. Очень тонкая подслизистая основа включает концевые отделы малых слюнных желез, дольки жировой ткани, и сращена с мышцами.

Задняя носоглоточная поверхность покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В собственной пластинке богатой эластическими волокнами, расположены концевые отделы желез, нередко встречаются одиночные лимфатические узелки. От мышечной ткани слизистая оболочка отделена слоем эластических волокон.

МИНДАЛИНЫ

Миндалины– периферические органы иммунитета, которые расположены на границе ротовой полости и пищевода - в области входных ворот инфекции - и защищают организм от проникновения чужеродных агентов. Миндалины называют лимфоэпителиальными органами , так как в них осуществляется тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Различают парные – нёбные – и одиночные – глоточная и язычная – миндалины. Кроме того, скопления лимфоидной ткани имеются в области слуховых труб (трубные миндали) и на передней стенке гортани, у основания надгортанного хряща (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера , окружающее вход в дыхательный и пищеварительные тракты.

Функции миндалин:

· антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов (кроветворная);

· барьерно-защитная (фагоцитоз и специфические иммунные реакции);

· контроль за состоянием микрофлоры пищи.

Развитие миндалин происходит при взаимодействии эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов. В местах закладки нёбных миндалин эпителий вначале многорядный мерцательный, затем он становится многослойным плоским неороговевающим. В лежащую под эпителием ретикулярную ткань, образующуюся из мезенхимы, вселяются лимфоциты. В-лимфоциты формируют лимфоидные узелки, а Т-лимфоциты населяют межузелковую ткань. Так формируются Т- и В-зоны миндалин.

Нёбные миндалины . Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Крипты имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителии миндалин, особенно выстилающий крипты, обильно населён (инфильтрирован ) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. При воспалении в криптах может скапливаться гной, содержащий погибшие лейкоциты, клетки эпителия, микроорганизмы. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки (фолликулы), которые состоят из крупного центра размножения и мантийной зоны (короны), содержащей В-лимфоциты. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции. Межузелковые зоны являются Т-зонами. Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся, по сути, уплотненной внутренней

частью подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Снаружи от подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

Остальные миндалины похожи по строению на нёбные, отличаясь некоторыми деталями. Так, эпителий язычной миндалины образует до 100 коротких слабоветвящихся неглубоких крипт. Эпителий в области трубных, гортанных и отчасти глоточной (у детей) миндалин - многорядный призматический. В детском и молодом возрасте может происходить разрастание глоточной миндалины (аденоиды), что ведёт к затруднению носового дыхания.

Просвет крипты

Лимфоидные узелки

ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы : слюнные , печень и поджелудочную железу . Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.

В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.

В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела : передний, средний и задний.

Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.

Развитие

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.

Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.

Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).

Общий план строения пищеварительной трубки

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек :

внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),

подслизистой основы (tela submucosa),

мышечной оболочки (tunica muscularis) и

наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).

Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.

I. Слизистая оболочка

Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок :

эпителиальной пластинки (эпителия),

собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и

мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).

Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский , а в среднем ее отделе - однослойный призматический .

По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально : в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью . Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

Стенка пищеварительного канала на своем протяжении имеет три слоя: внутренний -- слизистая оболочка, средний -- мышечная оболочка и наружный -- серозная оболочка.

Слизистая оболочка выполняет функцию переваривания и всасывания и состоит из собственного слоя, собственной и мышечной пластинок. Собственный слой, или эпителий, укреплен на рыхлой соединительной ткани, в которую включены железы, сосуды, нервы и лимфоидные образования. Ротовая полость, глотка, пищевод покрыты многослойным плоским эпителием. Желудок, кишечник имеют однослойный цилиндрический эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки, на которой лежит эпителий, образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней располагаются железы, скопления лимфоидной ткани, нервные элементы, кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани. Под мышечной пластинкой находится слой соединительной ткани -- подслизистый слой, который соединяет слизистую оболочку с лежащей кнаружи мышечной оболочкой.

Среди эпителиальных клеток слизистой оболочки располагаются бокаловидные, одноклеточные железы, выделяющие слизь. Это вязкий секрет, смачивающий всю поверхность пищеварительного канала, что предохраняет слизистую оболочку от вредного воздействия твердых частиц пищи, химических веществ и облегчает их передвижение. В слизистой оболочке желудка и тонкой кишки имеются многочисленные железы, в секрете которых содержатся ферменты, участвующие в процессе переваривания пищи. По строению эти железы делятся на трубчатые (простая трубка), альвеолярные (пузырек) и смешанные (альвеолярнотрубчатые). Стенки трубки и пузырька состоят из железистого эпителия, выделяют секрет, который через отверстие железы вытекает на поверхность слизистой оболочки. Кроме того, железы бывают простыми и сложными. Простые железы представляют собой одиночную трубку или пузырек, а сложные состоят из системы разветвленных трубок или пузырьков, которые впадают в выводной проток. Сложная железа делится на дольки, отделяющиеся друг от друга прослойками соединительной ткани. Помимо мелких желез, находящихся в слизистой оболочке пищеварительного тракта, имеются крупные железы: слюнные, печень и поджелудочная железа. Последние две лежат вне пищеварительного канала, но сообщаются с ним своими протоками.

Мышечная оболочка на большей части пищеварительного канала состоит из гладких мышц с внутренним слоем круговых мышечных волокон и наружным слоем продольных мышечных волокон. В стенке глотки и верхней части пищевода, в толще языка и мягкого нёба находится поперечнополосатая мышечная ткань. При сокращении мышечной оболочки пища продвигается по пищеварительному каналу.

Серозная оболочка покрывает органы пищеварения, находящиеся в брюшной полости, и называется брюшиной. Она блестящая, беловатого цвета, увлажнена серозной жидкостью и состоит из соединительной ткани, которая выстлана однослойным эпителием. Глотка и пищевод снаружи покрыты не брюшиной, а слоем соединительной ткани, который называется адвентицией.

Пищеварительная система состоит из полости рта, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника, а также двух пищеварительных желез -- печени и поджелудочной железы

В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки – печень, поджелудочная железа, крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.

По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:

1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.

2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.
^ 2. Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах.

Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:

1) эпителий:

а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;

б) в желудке - однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;

в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.

Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;

г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.

2) собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).

3) мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.

Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.

Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.

Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.
^ 3. Источники и эмбриональное развитие пищеварительной трубки.

В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.

В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:

1. Эта граница проходит по линии зубов.

2. Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.

Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.

Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.

Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.

Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).

Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.

Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.

Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря.

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.