Обмен углеводов
Углеводы, их классификация.
Углеводы – это органические соединения, содержащие альдегидную или кето- группы, и являющиеся производными многоатомных спиртов.
Термин «углеводы» предложен в 1844г. К. Шмидтом, т.к. в то время полагали, что их общая формула представляет собой: Сх(Н2О) n – т.е. углерод + вода. Дальнейшие исследования показали, что это не так. Например: формула дезоксирибозы С5Н1oО4. Поэтому позднее было предложено этот класс веществ называть глицидами. Углеводы широко распространены в природе. В растениях их соединения ~ 80%, в тканях животных всего ~ 2%. Для животных организмов их значение велико.
Функция углеводов.
- энергетическая: при окислении У выделяется энергия, используемая в биохимических реакциях (при распаде 1г У выделяется ~ 4,1% ккал).
- пластическая: продукты обмена У являются источниками для синтеза Ж, Б, НК, АК.
- опорная: целлюлоза оболочек растительных клеток образует опорные ткани растений.
- защитная: У учувствует в построении клеточных мембран.
Классификация углеводов
Моносахариды – это производные многоатомных спиртов, у которых одна гидрокси-группа (ОН) замещена на карбонильную С=О- (альдегидную или кето) группу. Если карбонильная группа находится в коне цепи, то моносахарид представляет собой альдегид и называется альдозой, при любом другом положении моносахарид является кетоном и наз-ся кетозой.
Номенклатура: наименования моносахарам дают в зависимости от числа атомов С + окончание – оза. З атома С - триоза, 4 - тетроза, 5 - пентоза, 6 - гексоза, 7 - гептоза, и т.д.
Н2С - ОН Н2С – ОН Н С = О
С = О НС – ОН НС¬¬¬¬¬* - ОН
Н2С – ОН Н2С – ОН СН2 ОН
дегидроксиацетон трехатомный спирт глицеральдегид
(кетотриоза) (глицерин) (альдотриоза).
Моносахара обладают оптической активностью и пространственной изомерией.
N=2n, где N – число изомеров, n - количество хиральных атомов.
Т.о. у альдотриозы м.б. 2¬1=2 изомера.
- Если ОН-гр. у последнего хирального атома С находится слева, то это L – ряд, а если справа, то это моносахара Д-ряда. У нас изображен Д – глицеральдегид.
, D- глюкопираноза
- Если раствор этого соединения вращает плоскость поляризованного луча вправо, то обозначает «+», а если влево, то знаком «-». Направление угла вращение заранее непредсказуемо: например природная глк (+), а фрк (-).
- Формулы моносахаридов м.б. линейными и циклическими. Их называют соответственно формулами Фишера и Хеуорса.
В зависимости от того, ОН-гр. какого из углеродов атомов участвует в образовании полуацетеля, могут образоваться пяти – или шестичленные циклы, которые по аналогии с органическими соединениями называются фуранозными или пиранозными структурами.
- В циклических молекулах пентоз и гексоз появляется еще один хиральный атом и новая пара изомеров (α- и ß- формы). Если Он-гр. у С1¬ располагается над плоскостью, то это ß- форма, а если под плоскостью, то это α -форма.
Олигосахариды – это сложные молекулы, содержащие в своем составе от 2-х до 10 мономеров звеньев.
Различают дисахариды, трисахариды и т.д.
Дисахариды – это сложные молекулы, которые при гидролизе распадаются на 2 молекулы моносахаридов.
Мальтоза – состоит из 2-х молекул α-глюкозы, соединенных 14 гликозидной связью
(мальтоза)
α -Д-глюкопиранозил (14) α –Д-глюкопираноза
Изомальтоза –состоят из 2-х молекул α -Д-глюкозы, (16) гликозидной связью
α -Д-глюкопиранозил (16) α –Д-глюкопираноза
Целлобиоза – состоит из 2-х молекул ß-глюкозы, соединненых 14 глик. связью
ß-целлобиоза (14)
Сахароза – состоит из α-глюкозы и ß-фруктозы, соединенных 12 гликозидной связью
(сахароза)
α -Д-глюкопиранозил (12) ß –Д-глюкофуранозаранозид
Трисахариды – раффиноза (фруктоза+глюкоза+галактоза)
Полисахариды – это глициды, содержащие от 10 до несколько тысяч мономеров.
По строению высшие полиозы делят на следующие группы:
I. Гомополисахариды, состоящие из остатков одного какого-либо моносахарида:
а) из остатков глюкозы - крахмал, гликоген, декстран, целлюлоза и др.;
б) из остатков маннозы, галактозы, ксилозы, L-арабинозы - маннаны, галактаны, ксиланы, арабаны;
в) из остатков галактуроновой кислоты - пектиновые вещества;
г) из остатков глюкозамина - хитин насекомых и грибов
II. Гетерополисахариды, состоящие из остатков различных моносахаридов и их производных:
а) гемицеллюлозы(в-ва крови);
б) камеди, слизи;
в) мукополисахариды или протеиногликаны (свободные и связанные с белками, например, в гликопротеинах: гепарин, хондроитинсульфаты, групповые вещества крови).
По биологическим функциям высшие полиозы делят на следующие группы:
I. Структурные полисахариды, играющие опорную роль в организмах растений и животных: целлюлоза и пектиновые вещества растений, хитин насекомых и грибов.
П. Резервные полисахариды, являющиеся источником энергии для живых организмов: крахмал, гликоген, инулин.
Крахмал n; Мr 105 – 107 Д. Это резервный гомополисахарид, состоит из 2-х гомополисахаридов; амилозы – линейной формы, и амилопектина – разветвленной формы. Доля амилозы ~10-30%, сод. до 1 тысяч остатков глк. в амилопектине (его доля в крахмале ~ 90-70%) глюк. остатков в 20-30 раз больше. Остатки глк в амилозе и линейных участках амилопектина соединяется 14 гликозидной связью; в ( ) разветвления 16 гликозидной связью.
Амилопектин амилоза
Гликоген – главный энергетический резерв человека и животных. Особенно много его в печени (до 10%) и мышцах (до 4% от сухой массы). Состоит также из амилопектина, только молекула более компактная, т.к. имеет более разветвленную структуру. n – формула аналогична формуле крахмала. Mr 105 – 108Да
Крахмал и гликоген при кислотном гидролизе распадаются сначала на декстрины, затем на дисахариды – мальтозу и изомальтозу, затем на две глк.
Целлюлоза (клетчатка) – это структурный полисахарид растительного происхождения, состоящий из ß - D – глюкопиранозных остатков, соединенных 14 гликолизидной связью. Mr=1-2млн Да. В организме человека и животных не переваривается; т.к. отсутствует фермент ß–глюкозидаза. В присутствии в пище оптимального количества целлюлозы формируются каловые массы.
Обмен углеводов
Складывается из
1) расщепления полисахаридов в ЖКТ до моносахаров, которые всасываются из кишечника в кровь;
2) синтеза и распада гликогена в тканях;
3) анаэробного и аэробного расщепления глк;
4) взаимопревращения гексоз;
5) аэробного метаболизма ПВК;
6) глюконеогенеза - синтеза глк из неуглеводных компонентов – ПВК, лактата глицерина, АК и др. источников.
Основной метаболит в обмене углеводов – это глюкоза.
Её источники: 1) углеводы пищи
2) гликоген
3) ПВК, АК, глц и т.д.
Переваривание углеводов (крахмала).
1. Ротовая полость. Слюна содержит ф-т амилазу α, ß, γ (различаются по конечным продуктам их ферментативного действия).
α–амилаза – это эндоамилаза, которая действует на 14 внутренние связи полисах.
ß- и γ-амилазы – это экзоамилазы – расщепляют концевые 14 связи
ß–амилаза – дисахарид мальтозу;
γ амилаза – один за другим концевые остатки глк.
Амилаза слюны представлена только α–амилазой, поэтому результатом ее действия являются крупные обломки гликогена и крахмала – декстрины и в небольшом количестве мальтоза.
2. Желудок. Далее пища, более или менее смоченная слюной, поступает в желудок. В результате кислой среды желудка (рН 1,5 – 2,5) α–амилаза слюны инактивируется. В глубоких слоях пищевого комка действие амилазы продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. В самом желудке распада У нет, т.к. здесь отсутствует специфические энзимы.
3. Основной этап расщепления У происходит в 12 перстной кишке.
В просвет кишечника выделяется панкриатическая α-амилаза (рН – 7). Панкреатическая амилаза расщепляет только 14 гликозидные связи. Но, как известно, молекула гликогена разветвленная. В точках ветвления 16 гликозидной связи, на нее воздействует специфические ф-ты: (глюкоза) олиго–1,6–глюкозидаза и (крахмал) амило-1,6–глюкозидаза. В кишечнике под действием этих 3-х ф-тов У расщепляются до дисахаридов (мальтоза и др.). На связи в дисахаридах эти ферменты не воздействуют. Для этих целей в кишечнике существует свои ферменты: их название – корень дисахарида + аза: мальтаза, сахараза и т.д. В результате суммарного воздействия этих Е образуется смесь моносахаридов – глк, галактоза, фруктоза. Основную массу составляет глюкоза.
4.Всасывание глк происходит за счет активного транспорта с Na+. Глк + Na+ образует комплекс, который поступает внутрь клетки, здесь комплекс распадается, Na+ выводится наружу. Другие моносахара всасываются диффузно (т.е. по градиенту концентрации). Поступающая из просвета кишечника глк большей частью (> 50%) с кровью воротной вены поступает в печень, остальная глк через общий кровоток транспортируется в другие ткани. Концентрация глк в крови в норме поддерживается на постоянном уровне и составляет 3,33 – 5,55 мкмоль/л, что соответствует 80-100 мг в 100 мл. крови. Транспорт глк в клетки носит характер облегченной диффузии, но в многих клетках регулируется гормоном поджелудочной железы инсулином (исключение – мозг и печень – здесь содержание глк. прямо пропорционально конц. глк в крови). Действие инсулина приводит к перемещению белков переносчиков из цитозоля в плазматическую мембрану. Затем с помощью этих белков глк транспортируется в клетку по град. концентрации. Инсулин т.о. повышает проницаемость клеточной мембраны для глк.
Влияние инсулина на перемещение транспортёров глюкозы из цитоплазмы в плазматическую мембрану.
1 - связывание инсулина с рецептором; 2 - участок инсулинового рецептора, обращённый внутрь клетки, стимулирует перемещение транспортёров глюкозы. 3,4-транспортёры в составе содержащих их везикул перемещаются к плазматической мембране клетки, включаются в её состав и переносят глюкозу в клетку.
.
Включает в себя катаболизм (расщепление углеводов пищи и выделение энергии) и анаболизм (синтез углеводов с затратой энергии). Катаболизм УВ включает в себя 3 стадии:
1 стадия : углеводы пищи (суточная потребность 400-500г, самая большая, т.к. глюкоза является основным источником энергии) расщепляется до моносахаридов: глюкозы, галактозы и фруктозы (до мономеров). Расщепление внеклеточное, происходит в ЖКТ.
2 стадия
: внутриклеточное расщепление глюкозы протекает в процессе гликолиза с
образованием ПВК.
3 стадия : ОДПВК, ЦТК и ЦПЭ – внутримитохондриально.
Глюкоза расщепляется в ПФП (пентозофосфатный путь) – прямое расщепление глюкозы
– энергия не выделяется, функция не энергетическая.
Функции углеводов.
- энергетическая
- рецепторная
- защитная
- пластическая
Переваривание и всасывание углеводов.
Лишь малая часть углеводов растительной пищи доступна для питания человека, из-за отсутствия соответствующих ферментов. Не перевариваются гемицеллюлозы, целлюлозы, ксиланы, пектины и др. тем не менее они имеют биохимическую функцию и физиологическое значение. Некоторые пентозаны гидролизуются и преобразуются ферментами микрофлоры толстого кишечника с образованием CO 2 ,; С 2 Н 5 ОН и органических кислот, что стимулирует перистальтику. Кроме этого, растительные пектины и целлюлозы обладают сорбционно активными свойствами и способны выводить из организма различные токсины.
Основными углеводами растительной и животной пищи являются крахмал и гликоген, соответственно. Крахмал представляет собой смесь двух фракций полисахаридов: неразветвленной амилозы и разветвленного амилопектина.
В прямых цепях крахмала глюкозные остатки соединены между собой а-1,4-гликозидглюкозными связями (фермент а-амилаза).
В точках ветвления связи 1,6 – для гидролиза, которых нужны специальные ферменты. Гликоген имеет большую молекулярную массу, чем крахмал и разветвлен в значительно большей степени. (В его гидролизе принимают участие те же ферменты). Гидролиз данных полисахаридов начинается в ротовой полости под действием амилазы слюны. Значимость этого процесса во многом не ясна, многие млекопитающие этим свойством не обладают.
Основное значение имеют процессы расщепления гликогена и крахмала под действием панкреатической а-амилазы.
а-амилаза имеет абсолютную потребность к ионам С1. Стабилизируется катионами Са, имеет оптимум рН~7,1.
Фермент представляет собой одноцепочный полипептид, к которому присоединен олигосахарид.
Продукты гидролиза гликогена и крахмала – это смесь олигосахаридов и конечный продукт – мальтоза.
Процесс гидролиза дисахаридов пищи происходит в дистальном отрезке двенадцатиперстной кишки и происходит он не в просвете, а в клетках слизистой оболочки. Основные ферменты:
– мальтаза
– изомальтаза
– сахараза
– лактаза.
Установлено, что изомальтаза способна гидролизовать а-1,6-гликозидфруктозидные связи, пример соединения – палатиноза; сахараза также способна гидролизовать а-1,6-
гликозидные связи. Клеточный эпителий содержит три различных фермента, имеющих (3-галактазидную активность. Ферменты: р-галаксидаза (рН~4,5), гетерогалактозидаза, истинная лактаза.
Всасывание углеводов в кишечнике.
Химическая природа моносахаридов, а также их различная структурная форма (открытая цепь, пиранозный или фуранозный цикл) имеет влияние на скорость всасывания. Галактоза > глюкоза > фруктоза > манноза > ксилоза > арабиноза.
Для последних моносахаридов всасывание носит характер облегченной диффузии; для галакто- и глюкопиранозы – это активный транспорт, при этом всасывание может идти против десятикратного градиента. Для этого процесса есть специфические переносчики. Важная роль принадлежит Na- и К- зависимым АТФ-азам.
Метаболизм глюкозы.
Концентрация глюкозы в крови человека поддерживается близкой к 5 ммоль/л. Тогда как в цитоплазме большинства клеток концентрация глюкозы очень низкая. Ее поступление в клетку осуществляется в направлении падения градиента концентрации. Это не пассивная диффузия, а облегченный процесс, природа которого мало изучена. Минимальные потребности в глюкозе имеют все ткани, но у некоторых из них, например, у клеток мозга и эритроцитов эти потребности весьма значительны.
Гликолиз (дихотомический процесс).
Это главный путь утилизации глюкоза, протекающий во всех клетках. Гликолиз – это последовательность 10 ферментативных реакций в результате которых из глюкозы образуется 2 молекулы пирувата с одновременным (субстратным) генерированием АТФ. У аэробных организмов гликолиз предшествует ОДГТВК, ЦТК и ЦПЭ. Такой гликолиз называют аэробным.
В анаэробных условиях, например, при мышечном сокращении пируват восстанавливается до лактата – это так называемый анаэробный гликолиз.
Биомедицинское значение ферментативных реакций гликолиза.
- главный путь метаболизма глюкозы, а также фруктозы и галактозы с целью
быстрого и последующего генерирования энергии. - гликолиз – это путь образования строительных блоков для биосинтеза высших
жирных кислот, некоторых аминокислот и других соединений. - способность к образованию АТФ в анаэробных условиях, например, в интенсивно
работающих мышцах или при кислородном голодании (в сердечной мышце
возможности осуществления гликолиза ограничены, поскольку аэробные условия
просто необходимы для клеток миокарда – недостаток (^приводит к ишемии).
Известно заболевания, связанные с нарушением активности ферментов в гликолизе,
например, незначительное ингибирование пируваткиназы вызывает гемолитическую
В быстро растущих раковых клетках активность гликолиза высока, возникает избыток
пирувата и лактата - рН в цитоплазме повышается.
Последовательность реакций гликолиза одинакова у микробов, растений, животных и
человека.
Суммарная реакция и выход энергии при гликолизе.
Глюкоза + 2АДФ + 2 Pi + 2 НАД* à 2 пирувата + 2 АТФ + 2 НАДН + 2Н + + 2 Н 2 О. При субстратном фосфорилировании суммарный выход энергии гликолиза составляет 2 молекулы АТФ на 1 моль глюкозы, также в этих реакциях образуется 2 молекулы НАДН на 1 молекулу глюкозы, которые в митохондриальном матриксе в реакции
окислительного фосфорилирования потенциально могут дать 6 молекул АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитоплазме, а окислительное фосфорилирование в митохондриях. Протоны водорода не способны проникать через мембрану митохондрий и нуждаются в специальном переносчике. Существует 2 типа челночного механизма переноса протонов водорода:
- малатно-аспартатный, при котором потери АТФ не происходит; (8АТФ).
- глицерофосфатный – теряется 2 молекулы АТФ (6АТФ).
Нарушения гликолиза в эритроцитах приводит к изменению транспорта О 2 . Гликолиз в
эритроцитах и транспорт O 2 между собой.
Эритроциты характеризуются высокой концентрацией 2,3 – бифосфоглицерата =4
ммоль*л, тогда как концентрация его в других клетках низкая.
Присутствие и повышенный уровень 2,3 – БФГ в эритроцитах способствует диссоциации
Ог, из оксиНЬ и переход его в ткани.
ГОУ ВПО УГМА Росздрава
кафедра биохимии
Утверждаю
Зав. каф. проф., д.м.н.
Мещанинов В.Н.
_____‘’_____________2007г
ЛЕКЦИЯ № 7
Тема: Переваривание и всасывание углеводов. Обмен гликогена
Факультеты: лечебно-профилактический, медико-профилактический, педиатрический.
Углеводы – это многоатомные спирты содержащие оксогруппу.
По количеству мономеров все углеводы делят на: моно-, ди-, олиго- и полисахариды.
Моносахариды по положению оксогруппы делятся альдозы и кетозы.
По количеству атомов углерода моносахариды делятся на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и т.д.
Функции углеводовМоносахариды – углеводы, которые не гидролизуются до более простых углеводов.
Моносахариды:
· выполняют энергетическую функцию (образование АТФ).
· выполняют пластическую функцию (участвуют в образовании ди-, олиго-, полисахаридов, аминокислот, липидов, нуклеотидов).
· выполняют детоксикационную функцию (производные глюкозы, глюкурониды, участвуют в обезвреживании токсичных метаболитов и ксенобиотиков).
· являются фрагментами гликолипидов (цереброзиды).
Дисахариды – углеводы, которые гидролизуются на 2 моносахарида. У человека образуется только 1 дисахарид - лактоза. Лактоза синтезируется при лактации в молочных железах и содержится в молоке. Она:
· является источником глюкозы и галактозы для новорожденных;
· участвует в формировании нормальной микрофлоры у новорожденных.
Олигосахариды – углеводы, которые гидролизуются на 3 - 10 моносахаридов.
Олигосахариды являются фрагментами гликопротеинов (ферменты, белки-транспортёры, белки-рецепторы, гормоны), гликолипидов (глобозиды, ганглиозиды). Они образуют на поверхности клетки гликокаликс.
Полисахариды – углеводы, которые гидролизуются на 10 и более моносахаридов. Гомополисахариды выполняют запасающую функцию (гликоген – форма хранения глюкозы). Гетерополисахариды (ГАГ) являются структурным компонентом межклеточного вещества (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота), участвуют в пролиферации и дифференцировке клеток, препятствуют свертыванию крови (гепарин).
Углеводы пищи, нормы и принципы нормирования их суточной пищевой потребности. Биологическая роль. В пище человека в основном содержатся полисахариды - крахмал, целлюлоза растений, в меньшем количестве - гликоген животных. Источником сахарозы служат растения, особенно сахарная свёкла, сахарный тростник. Лактоза поступает с молоком млекопитающих (в коровьем молоке до 5% лактозы, в женском молоке - до 8%). Фрукты, мёд, соки содержат небольшое количество глюкозы и фруктозы. Мальтоза есть в солоде, пиве.Углеводы пищи являются для организма человека в основном источником моносахаридов, преимущественно глюкозы. Некоторые полисахариды: целлюлоза, пектиновые вещества, декстраны, у человека практически не перевариваются, в ЖКТ они выполняют функцию сорбента (выводят холестерин, желчные кислоты, токсины и д.р.), необходимы для стимуляции перистальтики кишечника и формирования нормальной микрофлоры.
Углеводы - обязательный компонент пищи, они составляют 75% массы пищевого рациона и дают более 50% необходимых калорий. У взрослого человека суточная потребность в углеводах 400г/сут, в целлюлозе и пектине до 10-15 г/сут. Рекомендуется употреблять в пищу больше сложных полисахаридов и меньше моносахаров.
Переваривание углеводовПереваривание это процесс гидролиза веществ до их ассимилируемых форм. Переваривание бывает: 1). Внутриклеточное (в лизосомах); 2). Внеклеточное (в ЖКТ): а). полостное (дистантное); б). пристеночное (контактное).
Переваривание углеводов в ротовой полости (полостное)
В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании и смачивается слюной. Слюна состоит на 99% из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует эндогликозидаза α-амилаза (α-1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале внутренние α-1,4-гликозидные связи с образованием крупных фрагментов - декстринов и небольшого количества мальтозы и изомальтозы. Необходим ион Cl - .
Переваривание углеводов в желудке (полостное)
Действие амилазы слюны прекращается в кислой среде (рН <4) содержимого желудка, однако, внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы, в нем возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.
Переваривание углеводов в тонком кишечнике (полостное и пристеночное)
В двенадцатиперстной кишке кислое содержимое желудка нейтрализуется соком поджелудочной железы (рН 7,5-8,0 за счет бикарбонатов). С соком поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α-амилаза . Эта эндогликозидаза гидролизует внутренние α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах с образованием мальтозы (2 остатка глюкозы, связанные α-1,4-гликозидной связью), изомальтозы (2 остатка глюкозы, связанные α-1,6-гликозидной связью) и олигосахаридов, содержащих 3-8 остатков глюкозы, связанных α-1,4- и α-1,6-гликозидными связями.
Переваривание мальтозы, изомальтозы и олигосахаридов происходит под действием специфических ферментов - экзогликозидаз, образующих ферментативные комплексы. Эти комплексы находятся на поверхности эпителиальных клеток тонкого кишечника и осуществляют пристеночное пищеварение.
Сахаразо-изомальтазный комплекс состоит из 2 пептидов, имеет доменное строение. Из первого пептида образован цитоплазматический, трансмембранный (фиксирует комплекс на мембране энтероцитов) и связывающий домены и изомальтазная субъединица. Из второго - сахаразная субъединица. Сахаразная субъединица гидролизует α-1,2-гликозидные связи в сахарозе, изомальтазная субъединица - α-1,6-гликозидные связи в изомальтозе, α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе. Комплекса много в тощей кишке, меньше в проксимальной и дистальной частях кишечника.
Гликоамилазный комплекс , содержит две каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гидролизует α-1,4-гликозидные связи в олигосахаридах (с восстанавливающего конца) и в мальтозе. Наибольшая активность в нижних отделах тонкого кишечника.
β-Гликозидазный комплекс (лактаза) гликопротеин, гидролизует β-1,4-гликозидные связи в лактозе. Активность лактазы зависит от возраста. У плода она особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7-летнего возраста. Затем активность лактазы снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.Трегалаза гликозидазный комплекс, гидролизует α-1,1-гликозидные связи между глюкозами в трегалозе - дисахариде грибов.Переваривание углеводов заканчивается образованием моносахаридов – в основном глюкозы, меньше образуется фруктозы и галактозы, еще меньше – маннозы, ксилозы и арабинозы.Всасывание углеводов Моносахариды всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок. Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться путём диффузии (рибоза, ксилоза, арабиноза), облегчённой диффузии с помощью белков переносчиков (фруктоза, галактоза, глюкоза), и путем вторично-активного транспорта (галактоза, глюкоза). Вторично-активный транспорт галактозы и глюкозы из просвета кишечника в энтероцит осуществляется симпортом с Na + . Через белок-переносчик Na + двигается по градиенту своей концентрации и переносит с собой углеводы против их градиента концентраций. Градиент концентрации Na + создаётся Nа + /К + -АТФ-азой.При низкой концентрации глюкозы в просвете кишечника она транспортируется в энтероцит только активным транспортом, при высокой концентрации - активным транспортом и облегчённой диффузией. Скорость всасывания: галактоза > глюкоза > фруктоза > другие моносахариды. Моносахариды выходят из энтероцитов в направлении кровеносного капилляра с помощью облегченной диффузии через белки-переносчики.
Нарушение переваривания и всасывания углеводов
Недостаточное переваривание и всасывание переваренных продуктов называют мальабсорбцией . В основе мальабсорбции углеводов могут быть причины двух типов:
1). Наследственные и приобретенные дефекты ферментов, участвующих в переваривании . Известны наследственные дефекты лактазы, α-амилазы, сахаразно-изомальтазного комплекса. Без лечения эти патологии сопровождаются хроническим дисбактериозом и нарушениями физического развития ребёнка.
Приобретённые нарушения переваривания могут наблюдаться при кишечных заболеваниях, например гастритах, колитах, энтеритах, после операций на ЖКТ.
Дефицит лактазы у взрослых людей может быть связан со снижением экспрессии гена лактазы, что проявляться непереносимостью молока - наблюдается рвота, диарея, спазмы и боли в животе, метеоризм. Частота этой патологии составляет в Европе 7-12%, в Китае - 80%, в Африке - до 97%.
2). Нарушение всасывания моносахаридов в кишечнике.
Нарушения всасывания могут быть следствием дефекта какого-либо компонента, участвующего в системе транспорта моносахаридов через мембрану. Описаны патологии, связанные с дефектом натрийзависимого белка переносчика глюкозы.
Синдром мальабсорбции сопровождается осмотической диареей, усилением перистальтики, спазмами, болями, а также метеоризмом. Диарею вызывают нерасщеплённые дисахариды или невсосавшиеся моносахариды в дистальных отделах кишечника, а также органические кислоты, образованные микроорганизмами при неполном расщеплении углеводов.
В зависимости от строения углеводами делятся на моносахари-ды, олигосахариды и полисахариды.
Моносахариды (простые углеводы)
Наиболее простые представители углеводов, не расщепляются при гидролизе. Для человека наиболее важны глюкоза, фруктоза и галактоза.
Олигосахариды.
Более сложные соединения, построенные из нескольких остатков моносахаридов. Они делятся на дисахариды, трисахариды и т д. Наиболее важны для человека дисахариды - сахароза, мальтоза и лактоза.
Полисахариды.
Высокомолекулярные соединения-полимеры, образованные из большого числа остатков моносахаридов. Полисахариды делятся на перевариваемые и неперевариваемые. В первую подгруппу входят крахмал и гликоген, во вторую - разнообразные соединения, из которых наиболее важны для человека целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза и пектиновые вещества.
Олиго - и полисахариды объединяются термином сложные углеводы. При переваривании сложные углеводы расщепляются до простых углеводов, в основном глюкозы и фруктозы. Моно- и дисахариды обладают сладким вкусом, поэтому их называют также сахарами. Полисахариды сладким вкусом не обладают. Сладость сахаров различна. Если сладость сахарозы (обычного сахара) принять за 100%, то сладость других сахаров составит: фруктозы - 173%, глюкозы - 81%, мальтозы и галактозы - 32% и лактозы - 16%.
Глюкоза.
Всасывается в желудочно-кишечном тракте и поступает в кровь, а затем в клетки различных органов и тканей, где она вовлекается в энергетический обмен. При этом образуется значительное количество АТФ (аденозин трифосфата) - высокоэнергетического вещества, которое используется организмом для реализации различных физиологических функций, в том числе при сокращении мышц. Глюкоза - наиболее легко утилизируемый источник энергии для человека. Роль глюкозы особенно велика для нормального функционирования центральной нервной системы. Глюкоза играет исключительно важную роль в выработке инсулина - основного анаболического и антикатаболического гормона организма человека. Как и гормон роста (соматотропин), инсулин увеличивает скорость проникновения аминокислот в клетки мышц, что приводит к положительному азотистому балансу и росту мышц. Глюкоза служит непосредственным предшественником гликогена (в основном мышечного) - запасного углевода организма. В то же время она легко превращается в триглицериды, причем этот процесс особенно усиливается при избыточном поступлении глюкозы с пищей.
Фруктоза.
Как и глюкоза служит быстро утилизируемым источником энергии. Часть фруктозы в печени превращается в глюкозу, которая затем используется для восстановления запасов гликогена в печени. Метаболизм оставшейся части фруктозы отличается от такового глюкозы. Ферменты, участвующие в превращениях фруктозы, не требуют для проявления своей активности инсулина. Этим обстоятельством, а также значительно более медленным всасыванием фруктозы (по сравнению с глюкозой), объясняется лучшая переносимость фруктозы больными сахарным диабетом. Фруктоза усиливает биологическую активность лейцина (аминокислоты с разветвленной цепью), а также нескольких других аминокислот, необходимых для синтеза белка мышц. Кроме того, фруктоза увеличивает всасываемость глюкозы и других питательных веществ.
Пищевые добавки, содержащие фруктозу:
Сахароза (обычный сахар). Расщепляется до глюкозы и фруктозы. Как и глюкоза, сахароза легко превращается в триглицериды (жирные кислоты), что способствует образованию значительных жировых отложений. Сахароза в пищевых добавках НЕ ИСПОЛЬЗУЕТСЯ.
Мальтоза (солодовый сахар). При помощи специального фермента мальтоза расщепляется в желудочно-кишечном тракте до двух остатков глюкозы.
Лактоза (молочный сахар). Является основным углеводом молока и молочных продуктов. Расщепляется в желудочно-кишечном тракте под влиянием фермента лактазы. Недостаточность этого фермента, по-видимому, лежит в основе непереносимости молока.
Мальтодекстрин. Представляет собой промежуточный продукт расщепления крахмала. Состоит из смеси мальтозы и декстринов (полимеров глюкозы, со средней длиной цепи). Имеет сравнительно небольшую скорость расщепления, обеспечивая тем самым длительное и равномерное поступление глюкозы.
Пищевые добавки, содержащие мальтодекстрин:
Таблица 5. Влияние различных углеводов на синтез структурных компонентов организма.
В пищевых добавках наиболее эффективным является применение так называемыхкомплексных углеводов, то есть сочетание полимеров глюкозы (в основном мальтодекстрина), глюкозы инебольшого количества фруктозы. Такое соотношение обеспечивает поступление легко- и медленно усвояемых углеводы в кишечник и равномерное всасывание углеводов. Потребление значительных количеств простых углеводов (особенно глюкозы) вызывает гипергликемию (скачкообразное повышение уровня сахара в крови), которая ведет к раздражению инсулярного аппарата поджелудочной железы и резкому выбросу гормона в кровь. А систематическое поступление в организм избыточного количества легкоусвояемых углеводов может вызвать истощение инсулярного аппарата и развитие сахарного диабета. Кроме того, поступающие значительные количества простых углеводов не могут полностью оставаться в виде гликогена, и их избыток превращается в триглицериды, способствуя усиленному развитию жировой ткани. Повышенное содержание в крови инсулина способствует ускорению этого процесса, посколькув этом случае инсулин оказывает мощное стимулирующее действие на синтез жиров.
Углеводы, поступающие с пищей, превращаются в гликоген, который откладывается в тканях и образует склад углеводов, из которого при необходимости организм "черпает" глюкозу, используемую для обеспечения энергией различных физиологических функций. В связи с этим гликоген играет важную роль в регуляции уровня сахара в крови. Основными органами, в которых откладываются значительные количества гликогена, являются печень и скелетные мышцы. Общее количество гликогена и организме невелико и составляет около 500г, из которых 1/3 локализована в печени, а остальные 2/3 - в скелетных мышцах. Если углеводы с пищей не поступают, то запасы гликогена оказываются полностью исчерпанными через12-18 часов. Более того, исследования показывают, что мышечный гликоген может быть полностью исчерпан уже через 15-30 минут интенсивной тренировки с отягощениями.
Для полного восстановления после интенсивной тренировки необходимо восполнить запасы гликогена в печени и мышцах. Ресинтез гликогена довольно медленный процесс (всего 5% в час), который занимает около 20 часов и требует большого количества углеводов. Исключением являются первые 2 часа тренировки (так называемое белково-углеводное окно), во время которых скорость восстановления увеличивается до 7-8%.
Правила приема углеводов.
1. Ешьте продукты с высоким содержанием углеводов небольшими порциями в течении дня. Научные исследования показывают, что высоко-углеводная диета увеличивает запасы гликогена в печени и мышцах на 45%, по сравнению с обычной диетой.
2. Принимайте белково-углеводные смеси, содержащие комплексные углеводы за 1-2 часа до тренировки. Это позволит увеличить запасы гликогена и аминокислот перед тренировкой.
3. Принимайте энергетические продукты (с содержанием углеводов 5-10%) во время тренировки, в расчете 0,5-1 литр в на 1 час тренировки. Это позволит увеличить работоспособность на тренировке на 30-35% и значительно уменьшить катаболизм мышц - расщепление белка и использование его на энергетические нужды.
4. Принимайте белково-углеводные смеси, содержащие комплексные углеводы, сразу же после тренировки. Это позволит максимально восполнить запасы гликогена, истощенные за время тренировки, и ускорить восстановление мышц.
Таблица 6. Дневная потребность в углеводах (в граммах), в зависимости от веса тела и продолжительности тренировок.
Арендный блок Углеводами называются альдегиды или кетоны многоатомных спиртов или их производных. Углеводы классифицируются на: 1. моносахариды не подвергаются гидролизу: Триозы (глицеральдегид, диоксиацетон); Тетрозы (эритроза); Пентозы (рибоза, дезоксирибоза, рибулоза, ксилуоза); Гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза). 2. олигосахариды состоят из 212 моносахаридов, соединенных между собой гликозидными связями (мальтоза 2 глюкозы, лактоза галактоза и глюкоза, сахароза глюкоза и фруктоза); 3. полисахариды: Гомополисахариды (крахмал, гликоген, клетчатка); Гетерополисахариды (сиаловая кислота, нейраминовая кислота, гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин). Углеводы входят в состав клеток животных (до 2%) и растений (до 80%). Биологическая роль: 1. энергитическая. На долю углеводов приходится около 70% всей калорийности. Суточная потребность для взрослого человека 400-500 г. При окислении 1 г углеводов до воды и углекислого газа выделяется 4,1 ккал энергии; 2. структурная. Углеводы используются как пластический материал для образования структурно-функциональных компонентов клеток. К ним относятся пентозы нуклеиновых кислот, углеводы гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного вещества; 3. резервная. Могут откладываться про запас в печени, мышцах в виде гликогена; 4. защитная. Гликопротеины принимают участие в образовании антител. Гетерополисахариды участвуют в образовании вязких секретов (слизи), покрывающих слизистые оболочки ЖКТ, дыхательных и мочеполовых путей. Гиалуроновая кислота играет роль цементирующего вещества соединительной ткани, препятствующего проникновению чужеродных тел; 5. регуляторная. Некоторые гормоны гликопротеины (гипофиза, щитовидной железы); 6. участвуют в процессах узнавания клеток (сиаловая и нейраминовая кислоты); 7. определяют группу крови, входя в состав оболочек эритроцитов; 8. участвуют в процессах свертываемости крови, входя в состав гликопротеинов крови, фибриногена и протромбина. Так же предупреждает свёртываемость крови, входя в состав гепарина. Основным источником углеводов для организма служат углеводы пищи, главным образом крахмал, сахароза и лактоза. Крахмал это смесь двух гомополисахаридов: линейного (амилоза от 10% до 30%) и разветвленного (амилопектин от70% до 90%) строения. Крахмал содержится в основных продуктах питания: картофель до 10%, крупы 70-80%. Остатки глюкозы соединяются в амилозе и линейных цепях амилопектина с помощью -1,4-гликозидных связей, а в точках ветвления амилопектина - с помощью -1,6-гликозидных связей. Крахмал, поступая с пищей в ротовую полость, после механической обработки будет подвергаться гидролизу с помощью -амилазы слюны. Этот фермент является эндоамилазой, расщепляющей -1,4-гликозидные связи. Оптимальный рН фермента находится в слабощелочной среде (рН=7-8). Поскольку пища в ротовой полости долго не находится, крахмал здесь подвергается лишь частичному гидролизу с образованием амилодекстринов. Далее пища идёт в желудок. Слизистая оболочки желудка гликозидазы (ферменты, расщепляющие углеводы) не вырабатываются. В желудке среда резко кислая (рН=1,2-2,5) ,поэтому действие -амилазы слюны прекращается, но в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие фермента слюны продолжается и крахмал успевает пройти стадию гидролиза - эритродекстринов. Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник. Здесь происходят наиболее важные стадии гидролиза крахмала. В двенадцатиперсной кишке, куда открывается проток поджелудочной железы, под действием ферментов ПЖЖ (-амилазы, амило-1,6-гликозидазы и олиго-1,6-гликозидазы) будет идти гидролиз крахмала. Выделяющийся сок поджелудочной железы содержит бикарбонаты, которые участвуют в нейтрализации кислого желудочного содержимого. Образующийся при этом углекислый газ способствует перемешиванию пищевого комка, создаётся слабощелочная среда (рН=8-9). Образующиеся катионы натрия и калия способствуют активации панкреатических гидролаз (-амилаза, амило-1,6-гликозидаза, олиго-1,6-гликозидаза). Эти ферменты завершают гидролитический разрыв внутри гликозидных связей, начатых -амилазой слюны. Эритродекстрины превращаются в ахродекстрины. Под влиянием -амилазы панкреатического сока завершается разрыв внутренних -1,4-гликозидных связей в крахмале с образованием мальтозы. -1,6-гликозидные связи в точках ветвления гидролизуются под действием амило-1,6-гликозидазы и олиго-1,6-гликозидазы, которая является терминальной (последней) в этом процессе. Т.о. три панкреатических фермента завершают гидролиз крахмала в кишечнике с образованием мальтоз. Из тех глюкозных остатков, которые в молекуле крахмала были соединены с помощью -1,6-гликозидных связей, образовались дисахариды изомальтозы. Слизистая оболочка тонкой кишки (энтероциты) синтезирует мальтазы (изомальтазы), лактазы и сахаразы. Образующиеся в результате гидролиза мальтоза, изомальтоза являются временным продуктом гидролиза, и в клетках кишечника они быстро гидролизуются под влиянием кишечных мальтазы, изомальтазы на две молекулы глюкозы. Т.о. в результате гидролиза крахмала в органах пищеварения образуется конечный продукт глюкоза. В составе пищи кроме полисахаридов поступают и дисахариды (лактоза и сахароза), которые подвергаются гидролизу только в тонком кишечнике. В энтероцитах синтезируются специфические ферменты: лактаза и сахараза, которые осуществляют гидролиз этих дисахаридов с образованием глюкоз, галактоз и фруктоз. Продукты полностью перевариваются. Углеводы - моносахариды всасываются в кровь и на этом завершается начальный этап обмена углеводов в организме человека - пищеварение. Было установлено, что для всасывания моносахаридов (глюкозы) в кровь необходимо наличие в энтероцитах: В цитоплазме - ионов калия, натрия, АТФ и воды. В биомембранах - специфических белковпереносчиков и фермента - АТФ-азы. 90% образовавшейся в результате гидролиза крахмала глюкозы всасывается в кровь и через систему воротной вены поступает в печень, где депонируется в виде резервного полисахарида - гликогена. Около 10% всасывающихся в кровь моносахаридов попадает в большой круг кровообращения, разносится к органам и тканям, которые используют их в метаболических реакциях. С пищей в организм человека поступает клетчатка полисахарид, состоящий из остатков -D- глюкопиранозы. В ЖКТ человека она гидролизу не подвергается, поскольку не вырабатываются -гликозидазы, которые расщепляют её до глюкозы. Биологическая роль клетчатки: 1. формирует пищевой комок; 2. продвигаясь по ЖКТ она раздражает слизистую оболочку, усиливая секрецию пищеварительных желез; 3. усиливает перистальтику кишечника; 4. нормализует кишечную микрофлору. Шпоры по биохимии. У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы К данному материалу относятся разделы:Биохимия и ее задачиБелки и их биологическая рольКлассификация белковМетоды разделения (фракционирования) белковХарактеристика сложных белковХромопротеиныЛипид-белковые комплексыНуклеопротеиныУглевод-белковые комплексыФосфопротеиныФЕРМЕНТЫИзоферментыКлассификация и номенклатура ферментовНоменклатура ферментовСовременные представления о ферментативном катализеМолекулярные эффекты действия ферментовТеория кислотно-основного катализаОбмен веществОбмен белков Переваривание и всасывание белковПереваривание сложных белков и их катаболизмГниение белков и обезвреживание его продуктовМетаболизм аминокислотОбщие пути обмена веществВременное обезвреживание аммиакаОрнитиновый цикл мочевинообразованияСинтез и распад нуклеотидовОбразование креатининаОбразование конечных безазотистых продуктовФункции ЦТКДыхательная цепь (ДЦ) (или Цепь Переноса Электронов ЦПЭ, или Электрон-Транспортная Цепь ЭТЦ)Функционирование ДЦОкислительное фосфорилированиеАльтернативные варианты биологического окисленияМатричный биосинтез. Генетический кодРепликация (самоудвоение, биосинтез) ДНКТранскрипция (передача информации с ДНК на РНК) или биосинтез РНКТрансляция (биосинтез белка)Адресование белковРегуляция биосинтеза белкаНарушения матричных биосинтезовСистема репарации ДНКГенные мутацииИнгибиторы матричных биосинтезов (Антибиотики)АнтибактериальныеБиохимический полиморфизмБиологические последствия обратной транскрипцииТеломеры и теломеразыПатология белкового обменаМеханизмы развития раковой опухолиГенная инженерияОбмен углеводовБиологический синтез гликогенаРаспад гликогенаГликогеновые болезниПути катаболизма глюкозыГексозодифосфатный путь превращения углеводов в тканяхГексозомонофосфатный путь превращения углеводов в тканяхПатология углеводного обменаЛипидыПростагландины, простациклины, тромбоксаны и лейкотриеныПереваривание липидовМеханизм ресинтеза жираСтатьи по теме
Еще статьи из этой рубрики
|