Каждый таламус (см. рис. 8.1; 8.2) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. С латеральной стороны таламус граничит с хвостатым ядром (см. параграф 9.2), отделяясь от него конечной полоской {stria terminalis). Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки верхней части III желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

Рис. 8.2.

• 1-7 - проекционные ядра; 8-11 - ассоциативные ядра. 1 - медиальное коленчатое тело (CGM); 2 - латеральное коленчатое тело (CGL); 3-4 - ядра вентробазального комплекса (3 - VPM, 4 - VPL); 5-6 - двигательные ядра (5 - вентролатеральное (VL), 6 - переднее вентральное (VA)); 7 - лимбические ядра (AV, AD, AM);
• 8 - медиодорсальное ядро (MD); 9 - дорсолатеральное ядро (LD);
• 10 - постеролатеральное ядро (LP); 11 - подушка (Pul)

Основная масса таламуса представлена серым веществом, сгруппированным в ядра (примерно от 40 до 150 по разным классификациям). Большинство ядер таламуса принято называть аббревиатурами из латинских букв, составленных из латинского названия ядра.

В ядрах таламуса происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Одна из основных особенностей этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус выполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания. Для многих ядер таламуса, особенно проекционных, характерно присутствие гломерул, что говорит о сложных процессах анализа информации.

Основные классификации таламических ядер связаны или с их расположением, или с их функцией. Серая масса таламуса разделяется медуллярными пластинками (прослойками белого вещества) на несколько ядер- ных групп - переднюю, медиальную, латеральную, заднюю и ядра средней линии (область межбугорного сращения и околожелудочковые отделы).

Классификация ядер таламуса. Более подробно мы рассмотрим классификацию ядер таламуса, основанную на их функциях и организации связей. С этой точки зрения все таламические ядра делят на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Проекционные ядра - это переключательные (релейные) ядра, получающие входы от очень ограниченного количества внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий, отвечающие за определенные функции. В свою очередь каждое проекционное ядро получает нисходящие волокна из собственной проекционной корковой зоны. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

Сенсорные (чувствительные) ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Главными сенсорными ядрами таламуса являются:

• - латеральное (наружное) коленчатое тело (ЛКТ; corpus geniculatum laterale, CGL), относящееся к задней группе ядер. Это зрительное сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна зрительного тракта и ручек верхних холмиков четверохолмия. Эфференты ЛКТ идут в первичную и вторичную зрительную кору (поля 17 и 18) в затылочной доле, в ассоциативное ядро подушку и в некоторые другие ядра таламуса. ЛКТ состоит из дорсальной и вентральной частей, причем вентральная имеет ядерную организацию, а дорсальная - корковую, она состоит из шести слоев;
• - медиальное (внутреннее) коленчатое тело (MKT; corpus geniculatum mediate, CGM) также относится к задней группе ядер. Это слуховое сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна латеральной петли и ручек нижних холмиков четверохолмия. Эфференты МКТ идут в первичную и вторичную слуховую кору (поля 41 и 42) в височной доле, к некоторым таламическим ядрам (рис. 9.9). Отмстим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус (забугорье);
• - проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является вентробазальный комплекс, или заднее вентральное ядро таламуса. Оно находится в вентролатеральной (нижней боковой) области таламуса. Вентробазальный комплекс состоит из трех ядер - VPL (п. ventralis posterolateralis ), VPM (п. ventralisposteromedialis) и VPI (n. ventralis posterior intermedins). Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск), спинно-таламические тракты, волокна от чувствительных ядер тройничного нерва и ядра одиночного пути. Аксоны от этих ядер направляются в сенсомоторную кору (поля 1, 2, 3 в постцентральной извилине и 4, б в прецентральной).

Двигательные (моторные) проекционные ядра таламуса тоже расположены в его нижней боковой части перед вентробазальным комплексом, поэтому их часто называют вентролатеральными ядрами. Это два крупных ядра VL (п. ventralis lateralis) и VA (п. ventralis anterior). Афферентами этих ядер являются структуры, связанные с организацией движений, такие как зубчатое ядро мозжечка, бледный шар (ядро конечного мозга), вестибулярные ядра, черная субстанция. Эфференты идут в моторную (поле 4) и премоторную (поле 6) кору.

Для ядер вентробазального комплекса и двигательных ядер характерна сомаготония (топографическое представительство поверхности тела или мышц).

Лимбические ядра часто называют передними ядрами таламуса из-за их расположения. Это ядра AV (п. anteroventralis ), AD (п . anterodorsalis) и AM (п anteromedialis). Они входят в ЛС мозга (см. параграф 9.4) и проводят сенсорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий, главным образом в поясную извилину (рис. 9.5). Основные афференты к этим ядрам приходят от мамиллярных тел гипоталамуса, сюда приходит также часть волокон свода (см. параграф 8.2).

На ассоциативных ядрах таламуса оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий (см. параграф 9.3). Дорсальные ядра - эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших ассоциативных центров коры.

Ассоциативные ядра LP (п. lateralis posterior ), LD (п. lateralis dorsalis) и Pul (pulvinar , подушка) вместе с зонами их проекций в теменной доле коры больших полушарий рассматривают как таламо-париетальную ассоциативную систему (lobus parietalis , теменная доля коры), функции которой связаны с речью, а также с распознаванием образов и схемы тела. Отдельно надо отметить, что ассоциативное ядро подушка также тесно связано со зрительной системой. Оно получает афференты от ЛКТ, верхних холмиков четверохолмия, зрительной коры, а само посылает волокна в зрительную кору (поля 17, 18, 19). Поэтому подушку называют иногда зрительным ассоциативным ядром.

Медиодорсальнос, или дорсомедиальное, ядро MD {п. medialis dorsalis ) имеет очень много афферентов. Оно получает волокна от сенсорных и неспецифических ядер таламуса, от ядра конечного мозга миндалины, от гипоталамуса, от гиппокампа, от орбитальной и височной коры и др. Характерным для этого ядра является то, что его корковые эфференты идут в лобные ассоциативные зоны коры, что привело к формированию представлений о таламо-фроитальиой ассоциативной системе. Функции этой системы окончательно неясны, но в целом их можно определить как формирование сложных поведенческих актов и контроль эмоциональных состояний.

Неспецифические (медиальные) ядра таламуса обычно рассматриваются как ядра РФ, осуществляющие связь с ретикулярными ядрами ствола. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции па обширные области коры, оказывая влияние на уровень ее активации.

К неспецифическим относятся ядра средней линии, расположенные в его внутренней части, например ядро СМ (п . centralis medialis), интраламинарные ядра, лежащие среди волокон медуллярной пластинки (lamina , пластинка). К последним принадлежат, например, крупное ядро - срединный центр , или СеМ (icentrum medianum ), и лежащее медиально от него парафасцикулярное ядро PaF (п. parafascicularis). СеМ и PaF принимают участие в передаче медленных диффузных компонентов болевых ощущений (см. гл. 15).

Неспецифическим является и ретикулярное таламическое ядро Ret ((Rt), п. reticularis thalami ), относящееся к латеральной группе ядер. Это тормозное ядро, ограничивающее активацию остальных таламических ядер.

Промежуточный мозг впроцессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.

Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.

К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.

Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.

Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).

Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.

К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.

Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.

Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам – зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки.

Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.

В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Внейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.

В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.

К ядрам задне й области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Последние являются подкорковыми центрами обонятельных анализаторов.

В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.

Под III желудочком расположены сосцевидные тела, которые относятся к подкорковым обонятельным центрам, серый бугор и зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. В конце воронки расположен гипофиз. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы.

Гипофиз имеет обширные связи как со всеми отделами ЦНС, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.

Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса (медиобазальное ядро) управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов (рилизинг-факторов) – передней долей гипофиза. Под влиянием различных афферентных импульсов, поступающих в медиальный гипоталамус, последние начинают синтезировать рилизинг-гормоны, которые через систему крови (срединное возвышение) поступают в аденогипофиз. Они регулируют выработку различных тропных гормонов в передней доле гипофиза. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из периферических эндокринных желез. Отсюда, следует, что каждому тропному гормону соответствует строго определенная периферическая железа. Единственный соматотропный гормон (СТГ) не имеет периферической железы, он – белковый гормон, действующий непосредственно на ткани организма, образуя гормон – рецепторный комплекс на поверхности клеточных мембран. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.

Гипоталамус и поведение.

Гипоталамус выполняет следующие функции:

участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови;

обеспечивает терморегуляцию организма;

участвует в регуляции осмотического давления;

участвует в регуляции деятельности половых желез;

участвует в формировании оборонительных реакций – оборонительного поведения и бегства.

Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная – увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.

В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. Морфологически выделяют области, которые четко отвечают строго определенным поведенческим реакциям. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).

В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин – возбуждающие медиаторы, глицин, -аминомасляная кислота – тормозящие медиаторы.

Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции автономной нервной системы и эндокринных желез.

Эпиталамус . Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм. В передней части он связан с обеими комиссурами и лежащим в задней стенке III желудочка субкомиссуральным органом.

Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами – медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.

Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.

Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.

В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.

Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.

Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.

Метаталамус состоит из серого вещества.

Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.

III желудочек представляет собой узкую вертикальную щель, которая служит продолжением водопровода вперед в область промежуточного мозга. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества – конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это – передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.

Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление – подбугровая борозда. Назад она ведет к Сильвиеву водопроводу, вперед – к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.

Функции и связи таламуса.

Таламус (лат. Thalamus , латинское произношение: талямус ; от греч. θάλαμος - «бугор») - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга. Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано нейронами. Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет белое вещество.

В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса.

После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор - непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, - хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет движения осознанно.

С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница».

Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможе-ния.
Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый харак-тер.
Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломеру-лах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.
Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.
Третий уровень интегративных процессов, происходящих в тала-мусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.
Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеар-ные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.
Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.
Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает уча-стие в следующих процессах:
1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осозна-ются.
2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.
3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.
4. Таламус является центром болевой чувствительности.
5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

Внутри него расположена полость третьего мозгового желудочка. В состав промежуточного мозга входят:

1. Зрительный мозг

   • Таламус

   • Эпиталамус (надталамическая область – эпифиз, поводки, спайка поводков, треугольники поводков)

   • Метаталамус (заталамическая область – медиальные и латеральные коленчатые тела)

2. Гипоталамус (подталамическая область)

• Передняя гипоталамическая область (зрительная — зрительный перекрест, тракт)

• Промежуточная гипоталамическая область (серый бугор, воронка, гипофиз)

• Задняя гипоталамическая область (сосочковые тела)

• Собственно подталамическая область (заднее гипоталамическое ядро Люизи)

Таламус

Зрительный бугор состоит из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на отдельные ядра. Происходящие их них волокна образуют лучистый венец, связывающий таламус с другими отделами мозга.

Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей, идущих к коре головного мозга. Это ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов.

Ядра таламуса:

1. Специфические — переключение афферентной импульсации в строго локализованные зоны коры.

1.1. Релейные (переключательные)

1.1.1. Сенсорные (вентральные задние, вентральное промежуточное ядро) переключение афферентной импульсации в сенсорные зоны коры .

1.1.2. Несенсорные – переключение несенсорной информации в кору.

• Лимбические ядра (передние ядра) – подкорковый центр обоняния. Передние ядра таламуса — лимбическая кора -гиппокамп-гипоталамус-мамиллярные тела гипоталамуса — передние ядра таламуса (круг ревербации Пейпеца — формирование эмоций).
• Моторные ядра : (вентральные) переключают импульсы от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра в моторную и премоторную зону КГМ (передача сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях).

1.2. Ассоциативные (интегративная функция, получают информацию от других ядер таламуса, посылают импульсы в ассоциативные участки КГМ , существует обратная связь)

1.2.1. Ядра подушки — импульсы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса, в височно-теменно-затылочные зоны КГМ, участвующие в гностических, речевых и зрительных реакциях (интеграция слова со зрательным образом), восприятии схемы тела. Электростимуляция подушки ведёт к нарушению называния предметов, разрушение подушки – нарушение схемы тела, устраняет тяжёлые боли.

1.2.2. Медиодорсальное ядро – от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола, к ассоциативной лобной и лимбической коре. Формирование эмоций и поведенческой двигательной активности, участие в механизмах памяти. Разрушение – устраняет страх, тревогу, напряжённость, страдание от боли, но снижается инициатива, безразличие, гипокинезия.

1.2.3. Латеральные ядра – от коленчатых тел, вентрального ядра таламуса, к теменной коре (гнозис, праксис, схема тела.)

1. Неспецифические ядра – (интраламинарные ядра, ретикулярное ядро) передача сигналов во все участки КГМ . Множество входящих и выходящих волокон, аналог РФ ствола – интегрирующая роль между стволом мозга, мозжечком и базальными ганглиями, новой и лимбической корой. Модулирующее влияние, обеспечивают тонкое регулирование поведения, «плавную настройку» ВНД.

Метаталамус Медиальные коленчатые тела вместе с нижними бугорками четверохолмия среднего мозга образуют подкорковый центр слуха. Они играют роль коммутационных центров для нервных импульсов, направляющихся в кору головного мозга. На нейронах ядра медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними бугорками четверохолмия и подушкой зрительного бугра являются подкорковыми центрами зрения. Они представляют собой коммуникационные центры, на которых заканчивается зрительный тракт, и в которых прерываются пути, проводящие нервные импульсы к зрительным центрам коры больших полушарий.

Эпиталамус Эпифиз связывают с теменным органом некоторых высших рыб и пресмыкающихся. У круглоротых он сохранил до известной степени строение глаза, у бесхвостых земноводных находится в редуцированном виде под кожей головы. У млекопитающих и человека Эпифиз имеет железистое строение и является железой внутренней секреции (гормон – мелатонин).

Эпифиз (шишковидная железа) относится к железам внутренней секреции. Он вырабатывает серотонин, из которого затем образуется мелатонин. Последний является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, а также половых гормонов. Деятельность эпифиза зависит от освещенности, т.е. проявляется циркадность ритма, а это регулирует репродуктивную функцию организма.

Гипоталамус

Гипоталамическая область содержит сорок две пары ядер, которые делятся на четыре группы: переднюю, промежуточную, заднюю и дорсолатеральную.

Гипоталамус это вентральная часть промежуточного мозга, анатомически состоит из преоптическая области, области перекреста зрительных нервов, серого бугра и воронки, сосцевидных тел. Выделяют следующие группы ядер:

• Передняя группа ядер (кпереди от серого ядра) – преоптические ядра, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное
• Промежуточная (туберальная) группа (в области серого бугра и воронки) – дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (инфундибулярное), дорсальное подбугорное, заднее ПВЯ и собственные ядра бугра и воронки. Первые две группы ядер являются нейросекреторными.
• Задняя – ядра сосочковых тел (подкорковый центр обоняния)
• Субталамическое ядро Луиса (интреграционная функция

В гипоталамусе имеется самая мощная в мозге сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока до 2900 капилляров на мм квадратный). Высока проницаемость капилляров, т.к. гипоталамус имеет клетки избирательно чувствительные к изменениям параметров крови: изменениям рН, содержанию ионов калия, натрия, напряжению кислорода, углекислого газа. Супраоптическое ядро имеет осморецепторы , вентромедиальное ядро имеет хеморецепторы , чувствительные к уровню глюкозы, в переднем гипоталамусе рецепторы к половым гормонам . Есть терморецепторы . Чувствительные нейроны гипоталамуса не адаптируются, и находятся возбуждении до тех пор, пока та или иная константа в организме не нормализуется. Эфферентные влияния гипоталамус осуществляет с помощью симпатической и парасимпатической нервных систем, и эндокринных желёз. Здесь расположены центры регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного, а также центры голода, жажды, насыщения, удовольствия. Гипоталамическую область относят к высшим подкорковым центрам вегетативной регуляции. Вместе с гипофизом она образует гипоталамо-гипофизарную систему, посредством которой в организме сопрягается нервное и гормональное регулирование.

В гипоталамической области синтезируются эндорфины и энкефалины, входящие в состав естественной противоболевой системы и влияющих на психику человека.

Нервные пути к гипоталамусу идут от лимбической системы, КГМ, базальных ганглиев, РФ ствола. От гипоталамуса – в РФ, моторные и вегетативные центры ствола вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса, далее в лимбическую систему, от СОЯ и ПВЯ к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного – к аденогипофизу, также имеются связи с лобной корой и полосатым телом.

Гормоны СОЯ и ПВЯ:

1. АДГ (вазопрессин)
2. Окситоцин

Гормоны медиобазального гипоталамуса: вентромедиального и инфундибулярного ядер:

1. Либерины (рилизинги) кортиколиберин, тиролиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин

2. Статины (ингибины) соматостатин, пролактостатин и меланостатин

Функции:

1. Поддержание гомеостаза
2. Интегративный центр вегетативных функций
3. Высший эндокринный центр
4. Регуляция теплового баланса (передние ядра — центр теплоотдачи, задние — центр теплообразования)
5. Регулятор цикла «сон-бодрствование» и других биоритмов
6. Роль в пищевом поведении (средняя группа ядер: латеральное ядро — центр голода и вентромедиальное ядро – центр насыщения)
7. Роль в половом, агрессивно-оборонительном поведении. Раздражение передних ядер стимулирует половое поведение, раздражение задних ядер угнетает половое развитие.
8. Центр регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного.
9. Является элементом антиноцицептивной системы (центр удовольствия)

Одним из важных образований ЦНС, участвующих в осуществлении сенсорных функций, является таламус. Он - своеобразный коллектор серсорних путей. Сюда поступают почти все пути (исключение составляет часть нюхозих путей). В таламусе насчитывают более 40 ядер, большинство которых получает аферентацию от разных чувствительных путей. Между нейронами таламуса существует широкая сеть контактов, которая обеспечивает как переработку информации от отдельных специфических сенсорных систем, так и межсистемной интеграции. В таламусе завершается подкорковая обработка восходящих афферентных сигналов. Здесь происходит частичная оценка ее значимости для организма, благодаря чему лишь часть информации об отправляется к коре большого мозга. Большинство афферентации от внутренних органов доходит лишь до таламуса. Хотя в неокортексе и является висцеральная зона, в которой наблюдаются так называемые вызванные потенциалы (ВП) при раздражении любого внутреннего органа, в ней не зарождается осознанное ощущение о состоянии наших внутренних органов. Не всегда поступает к коре большого мозга и афферентация от сомы. Благодаря этому кора большого мозга будто освобождается от оценки менее значимой информации и получает возможность заниматься решением существенных вопросов организации поведения человека. В оценке значимости афферентации, которая поступила в таламуса, большая роль отводится интеграции информации от различных сенсорных систем, а также тех отделов мозга, которые отвечают за мотивацию, память и т.д..
Ядерные структуры таламуса можно разделить по функциональному признаку на 4 большие группы.
1. Специфические ядра переключения (релейные). Эти ядра получают афференты от основных сенсорных систем - соматосенсорной, зрительной и слуховой - и переключают их на соответствующие зоны коры большого мозга.
2. Неспецифические ядра получают афференты от всех органов чувств, а также от ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса. Отсюда ссылается импульсация во все зоны коры большого мозга (как в сенсорных отделов, так и в других его частей), а также к лимбической системе. Эти образования таламуса выполняют сходные с ретикулярной формацией мозга функции.
3. Ядра с ассоциативными функциями (филогенетически молодые) получают аферентацию от ядер собственно таламуса и осуществляют вышеназванные специфические и неспецифические функции. После анализа информация от этих ядер поступает в тех отделов коры большого мозга, которые выполняют ассоциативные функции. Эти отделы локализуются в теменной, височной и лобной долях. У человека они развиты в большей степени, чем у животных. Так, таламус участвует в интеграции этих участков, которые порой расположены одна вдали от друга.
4. Ядра, которые связаны с моторными зонами коры большого мозга, релейные несенсорный. Получают аферентацию от мозжечка, базальных ядер переднего мозга и передают в моторных зон коры большого мозга, то есть тем отделам, которые участвуют в формировании осознанных движений.
В таламусе благодаря взаимодействию сенсорных систем тормозится значительная часть информации, которая отсюда не поступает в расположенных выше корковых отделов сенсорных систем. Надо сказать, что связи таламуса с корой большого мозга не являются односторонними. Кора большого мозга поставляет нисходящие эфферентные импульсы различным частям таламуса. Таким путем регулируется обработка информации, которая поступила в таламуса. За счет сильной тормозной системы собственно таламуса и нисходящих влияний коры большого мозга образуется своеобразный «свободный коридор» для прохождения в коре большого мозга только важнейших сигналов.