Базальные ганглии строение расположение и функции. Конечный мозг и базальные ганглии

– сложная и уникальная структура, все элементы которой связаны множеством нейронных связей. В нем различают серое вещество – скопление тел нервных клеток и белое, отвечающее за передачу импульса от одного нейрона к другому. Помимо коры головного мозга, которая представлена серым веществом и является центром нашего сознательного мышления, выделяют множество других подкорковых структур. Они представляют собой отдельные ганглии (ядра) из серого вещества в толще белого и обеспечивают нормальное функционирование нервной системы человека. Одна из них – базальные ганглии, анатомическое строение и физиологическую роль которых мы рассмотрим в этой статье.

Строение базальных ганглиев

Базальными ганглиями (ядрами) в анатомии принято называть комплекс скоплений серого вещества в центральном белом веществе полушарий головного мозга. К этим неврологическим структурам относят:

• хвостатое ядро;
• скорлупу;
• черное вещество;
• красные ядра;
• бледный шар;
• ретикулярная формация.

Расположены базальные ядра в основании полушарий и имеют множество тонких длинных отростков (аксонов), по которым информация передается в другие структуры мозга.

Клеточное строение этих образований отличается, и принято разделять их на stiatum (относится к экстрапирамидной системе) и pallidum (относится к ). И stiatum, и pallidum имеют многочисленные связи с корой головного мозга, в частности лобными, теменными долями, а также таламусом. Эти подкорковые структуры создают мощную разветвленную сеть экстрапирамидной системы, которая контролирует многие аспекты жизнедеятельности человека.

Функции базальных ганглиев

Базальные ганглии имеют тесные связи с остальными структурами головного мозга и выполняют следующие функции:

• регулируют двигательные процессы;
• отвечают за нормальное функционирование вегетативной нервной системы;
• осуществляют интеграцию процессов высшей нервной деятельности.

Отмечено участие базальных ганглиев в таких действиях, как:

1. Сложные двигательные программы с участием мелкой моторики, например, движение руки при письме, рисовании (при поражении этой анатомической структуры почерк становится грубым, «неуверенным», сложным к прочтению, как будто человек впервые взял в руки ручку).
2. Использование ножниц.
3. Забивание гвоздей.
4. Игра в баскетбол, футбол, волейбол (ведение мяча, попадание в корзину, отбивание мяча бейсбольной битой).
5. Копание земли лопатой.
6. Пение.

Согласно последним данным, базальные ядра отвечают за определенный тип движений:

• спонтанные, а не контролируемые;
• повторяемые до этого многократно (заученные), а не новые, требующие контроля;
• последовательные или одновременные, а не простые одноэтапные.

Важно! По мнению многих неврологов, базальные ганглии – это наш подкорковый автопилот, позволяющий выполнять автоматизированные действия без расходования резервов центральной нервной системы. Таким образом, этот отдел мозга контролирует выполнение движений в зависимости от ситуации.

В обычной жизни они получают нервный импульс от лобной доли и несут ответственность за выполнение многократно повторяющихся целенаправленных действий. При форс-мажорах, изменяющих привычное течение событий, базальные ганглии способны перестраиваться и переключаться на оптимальный в данной ситуации алгоритм.

Симптомы нарушения работы базальных ганглиев

Причины поражения базальных ядер многообразны. Это могут быть:

• дегенеративные поражения головного мозга ( , хорея Гентингтона);
• наследственные болезни обмена веществ (болезнь Вильсона);
• генетическая патология, связанная с нарушением работы ферментных систем;
• некоторые эндокринные заболевания;
• хорея при ревматизме;
• отравление марганцем, хлорпромазином;

Выделяют две формы патологии базальных ядер:

1. Функциональная недостаточность. Чаще встречается в детском возрасте и вызвана генетическими заболеваниями. У взрослых провоцируется инсультом, травмой. Недостаточность экстрапирамидной системы – основная причина формирования болезни Паркинсона в пожилом возрасте.
2. Кисты, опухоли. Эта патология характеризуется серьезными неврологическими проблемами и требует своевременного лечения.
3. При поражениях базальных ганглиев происходит нарушение гибкости поведения: человек с трудом адаптируется к возникшим трудностям при выполнении привычного алгоритма. Ему сложно перестроиться на выполнение более логичных в этих условиях действий.

Кроме того, снижается способность к обучению, которое проходит медленно, а результаты долгое время остаются минимальными. Также пациенты нередко сталкиваются с двигательными расстройствами: все движения становятся прерывистыми, словно дергающимися, возникает тремор (дрожание конечностей) или непроизвольные действия (гиперкинезы).

Диагностика поражения базальных ганглиев проводится на основании клинических проявлений болезни, а также современных инструментальных методов (КТ, МРТ головного мозга).

Коррекция неврологического дефицита

Терапия заболевания зависит от вызвавшей его причины и проводится врачом-невропатологом. Как правило, требуется пожизненный прием . Самостоятельно ганглий не восстанавливается, лечение народными средствами также часто неэффективно.

Таким образом, для правильного функционирования нервной системы человека необходима четкая и слаженная работа всех ее компонентов, даже самых незначительных. В этой статье мы рассмотрели, что такое базальные ганглии, их строение, расположение и функции, а также причины и признаки поражения этой анатомической структуры головного мозга. Своевременное выявление патологии позволит скорректировать неврологические проявления заболевания и полностью избавить от нежелательных симптомов.

Движение и мышление – это те качества, которые позволяют человеку полноценно жить и развиваться.

Даже незначительные нарушения в структурах мозга могут привести к существенным изменениям или полной утрате этих способностей.

Ответственными за эти важнейшие жизненные процессы являются группы нервных клеток головного мозга, называемые базальными ядрами.

Что нужно знать о базальных ядрах

Большие полушария мозга человека снаружи представляют собой кору, образованную серым веществом, а внутри – подкорку из белого вещества. Базальные ядра (ганглии, узлы), которые также называют центральными, или подкорковыми – это сосредоточения серого вещества в белом веществе подкорки.

Базальные ганглии расположены в основании головного мозга, что и объясняет их название, снаружи от таламуса (зрительного бугра). Это парные образования, которые симметрично представлены в обоих полушариях мозга. При помощи нервных отростков они в двустороннем порядке взаимодействуют с различными областями центральной нервной системы.

Основная роль подкорковых узлов заключается в организации двигательной функции и различных аспектов высшей нервной деятельности. Патологии, которые возникают в их строении, влияют на работу других частей центральной нервной системы, вызывая проблемы с речью, координацией движений, памятью, рефлексами.

Особенности строения базальных узлов

Базальные ганглии находятся в лобных и частично височных долях конечного мозга. Это скопления тел нейронов, которые образуют группы серого вещества. Окружающее их белое вещество представлено отростками нервных клеток и формирует прослойки, разделяющие отдельные базальные ядра и прочие мозговые структурно-функциональные элементы.

К базальным узлам причисляются:

• полосатое тело;
• ограда;
• миндалевидное тело.

На анатомических срезах полосатое тело выглядит как перемежающиеся слои серого и белого вещества. В его составе выделяют хвостатое и чечевицеобразное ядра. Первое расположено кпереди от зрительного бугра. Истончаясь, хвостатое ядро переходит в миндалевидное тело. Чечевицеобразное ядро находится латеральнее зрительного бугра и хвостатого ядра. Оно соединяется с ними тонкими перемычками нейронов.

Ограда – это узкая полоска нейронов. Она расположена между чечевицеобразным ядром и островковой корой мозга. От этих структур ее отделяют тонкие слои белого вещества. Миндалевидное тело по форме напоминает миндалину и находится в височных долях конечного мозга. В его составе различают несколько самостоятельных элементов.

Данная классификация построена на особенностях строения и расположения ганглиев на анатомическом срезе мозга. Существует также функциональная классификация, согласно которой ученые причисляют к базальным узлам только полосатое тело и некоторые ганглии промежуточного и среднего мозга. Эти структуры в комплексе обеспечивают двигательные функции человека и отдельные аспекты поведения, отвечающие за мотивацию.

Анатомия и физиология базальных ядер

Хотя все базальные ганглии являются скоплением серого вещества, они имеют свои сложные структурные особенности. Чтобы понять, какую роль играет тот или иной базальный центр в работе организма, необходимо подробнее рассмотреть его строение и расположение.

Хвостатое ядро

Этот подкорковый узел расположен в лобных долях полушарий мозга. Его подразделяют на несколько отделов: утолщенную крупную головку, сужающееся тело и тонкий длинный хвост. Хвостатое ядро сильно вытянуто и изогнуто. Ганглий состоит большей частью из микронейронов (до 20 мк) с короткими тонкими отростками. Около 5% от общей клеточной массы подкоркового узла составляют более крупные нервные клетки (до 50 мк) с сильноветвящимися дендритами.

Данный ганглий взаимодействует с участками коры, таламусом и узлами промежуточного и среднего мозга. Он исполняет роль связующего звена между этими мозговыми структурами, постоянно передавая нейронные импульсы от коры мозга к другим его отделам и обратно. Он многофункционален, но особенно значительна его роль в поддержании активности нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов.

Чечевицеобразное ядро

Этот базальный узел своей формой имеет схожесть с семенем чечевицы. Он также располагается в лобных отделах больших полушарий. При разрезе головного мозга во фронтальной плоскости данная структура представляет собой треугольник, вершина которого направлена внутрь. Белым веществом этот ганглий подразделяется на скорлупу и два слоя бледного шара. Скорлупа темная и расположена наружно по отношению к светлым прослойкам бледного шара. Нейронный состав скорлупы аналогичен хвостатому ядру, а вот бледный шар представлен в основном крупными клетками с небольшими вкраплениями микронейронов.

Эволюционно бледный шар признан самым древним образованием среди прочих базальных узлов. Скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро составляют стриопаллидарную систему, являющуюся частью экстрапирамидной. Основная функция этой системы – регуляция произвольных движений. Анатомически она связана с множеством корковых полей больших полушарий.

Ограда

Слегка изогнутая истонченная пластина серого вещества, которая разделает скорлупу и островковую долю конечного мозга, получила название ограды. Белое вещество вокруг нее образует две капсулы: наружную и «самую наружную». Эти капсулы отделяют ограду от соседних структур из серого вещества. Ограда прилегает к внутреннему слою новой коры головного мозга.

Толщина ограды варьирует от долей миллиметра до нескольких миллиметров. На всем протяжении она состоит из нейронов различной формы. Нервными путями ограда связана с центрами коры больших полушарий, гиппокампом, миндалевидным и частично полосатым телами. Отдельные ученые считают ограду продолжением коры мозга или же вносят ее в состав лимбической системы.

Миндалевидное тело

Данный ганглий представляет группу клеток серого вещества, сосредоточенных под скорлупой. Миндалевидное тело состоит из нескольких образований: ядер коры, срединного и центрального ядра, базолатерального комплекса, интерстициальных клеток. Оно связано нервной передачей с гипоталамусом, таламусом, органами чувств, ядрами черепно-мозговых нервов, центром обоняния и многими другими образованиями. Иногда миндалевидное тело причисляют к лимбической системе, которая отвечает за деятельность внутренних органов, эмоции, обоняние, сон и бодрствование, обучение и т.д.

Важность подкорковых узлов для организма

Функции базальных узлов определяются их взаимодействием с другими областями центральной нервной системы. Они формируют нейронные петли, соединяющие таламус и важнейшие зоны коры полушарий мозга: моторную, соматосенсорную и лобную. Кроме того, подкорковые узлы связаны между собой и с некоторыми областями ствола мозга.

Хвостатое ядро и скорлупа выполняют следующие функции:

• контроль направления, силы и амплитуды движений;
• аналитическая деятельность, обучение, мышление, память, коммуникация;
• управление движением глаз, рта, лица;
• поддержание работы внутренних органов;
• условнорефлекторная деятельность;
• восприятие сигналов органов чувств;
• контроль мышечного тонуса.

К специфичным функциям скорлупы относят дыхательные движения, выработку слюны и другие аспекты пищевого поведения, обеспечение трофики кожи и внутренних органов.

Функции бледного шара:

• развитие ориентировочной реакции;
• контроль движения рук и ног;
• пищевое поведение;
• мимика;
• проявление эмоций;
• обеспечение вспомогательных движений, координационных способностей.

К функциям ограды и миндалевидного тела относятся:

• речь;
• пищевое поведение;
• эмоциональная и долгосрочная память;
• развитие поведенческих реакций (страх, агрессия, тревожность и др.);
• обеспечение социальной интеграции.

Таким образом, размер и состояние отдельных базальных узлов влияет на эмоциональное поведение, произвольные и непроизвольные движения человека, а также высшую нервную деятельность.

Заболевания базальных узлов и их симптомы

Нарушение нормального функционирования базальных ядер может быть вызвано инфекцией, травмой, генетической предрасположенностью, врожденными аномалиями, сбоем в обмене веществ.

Симптомы патологии иногда проявляются постепенно, незаметно для пациента.

Следует обратить внимание на такие признаки:

• общее ухудшение самочувствия, слабость;
• нарушение тонуса мускулатуры, ограниченность движений;
• возникновение произвольных движений;
• тремор;
• нарушение координации движений;
• возникновение непривычных для пациента поз;
• обеднение мимики;
• нарушение памяти, помутнение сознания.

Патологии базальных ганглиев могут проявляться рядом заболеваний:

1. Функциональная дефицитарность. Преимущественно наследственное заболевание, проявляющееся в детском возрасте. Основные симптомы: неуправляемость, невнимательность, энурез до 10–12 лет, неадекватное поведение, нечеткость движений, странные позы.
2. Киста. Злокачественные образования без своевременного врачебного вмешательства приводят к инвалидности и смерти.
3. Корковый паралич. Основные симптомы: непроизвольные гримасы, нарушение мимики, судороги, хаотичные медленные движения.
4. Болезнь Паркинсона. Основные симптомы: тремор конечностей и тела, обеднение двигательной активности.
5. Болезнь Хантингтона. Генетическая патология, прогрессирующая постепенно. Основные симптомы: спонтанные неконтролируемые движения, нарушение координации, снижение умственных способностей, депрессия.
6. . Основные симптомы: замедление и обеднение речи, апатия, неадекватное поведение, ухудшение памяти, внимания, мышления.

Некоторые функции базальных ганглиев и особенности их взаимодействия с другими структурами мозга до сих пор не установлены. Неврологи продолжают изучать эти подкорковые центры, ведь их роль в поддержании нормальной жизнедеятельности организма человека бесспорна.

Базальные ганглии (базальные ядра) – это стриопаллидарная система, состоящая из трёх пар крупных ядер, погружённых в белое вещество конечного мозга в основании больших полушарий, и связывающих сенсорные и ассоциативные зоны коры с двигательной корой.

Строение

Филогенетически древняя часть базальных ганглиев – бледный шар, более позднее образование – полосатое тело и наиболее молодая часть – ограда.

Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой (инсулярной) корой. В функциональном отношении базальные ганглии включают в себя также субталамические ядра и черную субстанцию.

Функциональные связи базальных ядер

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело (в хвостатое ядро) в основном из трёх источников:

1) от всех областей коры напрямую и опосредовано через таламус;

2) от неспецифических ядер таламуса;

3) от черной субстанции.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

• от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
• часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
• от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.

Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.

Рис.1. Схема функциональных петель, проходящих через базальные ядра:

1 – скелетно-моторная петля; 2 – глазодвигательная петля; 3 – сложная петля; ДК – двигательная кора; ПМК – премоторная кора; ССК – соматосенсорная кора; ПФК – префронтальная ассоциативная кора; П8 – поле восьмой фронтальной коры; П7 – поле седьмой теменной коры; ФАК – фронтальная ассоциативная кора; ВЛЯ – вентролатеральное ядро; МДЯ – медиодорсальное ядро; ПВЯ – переднее вентральное ядро; БШ – бледный шар; ЧВ – черное вещество.

Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой. Импульсация от нее идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную область коры. Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Оттуда импульсация идет в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз (саккал).

Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в хвостатое ядро, бледный шар и черное вещество. Затем через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании, когнитивной деятельности.

Функции

Функции полосатого тела

Влияние полосатого тела на бледный шар. Влияние осуществляется преимущественно тормозное медиатором ГАМК. Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы, а некоторые только ВПСП. То есть полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее, с преобладанием тормозящего.

Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Кроме влияния на полосатое тело черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса.

Влияние полосатого тела на таламус. Раздражение полосатого тела вызывает в таламусе появление высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела нарушает цикл сон-бодрствование уменьшением длительности сна.

Влияние полосатого тела на моторную кору. Хвостатое ядро полосатого тела «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, тем самым формирование четкой двигательно-оборонительной реакции.

Стимуляция полосатого тела. Стимуляция полосатого тела в различных его участках вызывает различные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению; задержку пищедобывательной деятельности; подавление ощущения боли.

Поражение полосатого тела. Поражение хвостатого ядра полосатого тела приводит к гиперкинезам (избыточным движениям) - хорее и атетозу.

Функции бледного шара

От полосатого тела бледный шар получает преимущественно тормозное и частично возбуждающее влияние. Но на двигательную кору, мозжечок, красное ядро и ретикулярную формацию он оказывает модулирующее влияние. На центр голода и насыщения бледный шар оказывает активирующее влияние. Разрушение бледного шара ведет к адинамии, сонливости, эмоциональной тупости.

Результаты деятельности всех базальных ядер:

• выработка вместе с мозжечком сложных двигательных актов;
• контроль параметров движения (сила, амплитуда, скорость и направление);
• регуляция цикла сон-бодрствоание;
• участие в механизме формирования условных рефлексов, сложных форм восприятия (например, осмысление текста);
• участие в акте торможения агрессивных реакций.

Базальные ганглии , как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.

На рисунке показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.

Нервный контур базальных ганглиев . Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Слева показаны моторная кора, таламус и действующие вместе с ними ствол мозга и мозжечковый контур. Справа представлен главный контур системы базальных ганглиев, демонстрирующий наиболее важные взаимосвязи внутри самих ганглиев и обширные входящие и выходящие пути, соединяющие другие регионы мозга и базальные ганглии.
В следующих разделах мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.

Физиология и функции базальных ганглиев

Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.

К другим сложным двигательным актам , требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.

Нервные пути контура скорлупы . На рисунке показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности. Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда - к внутренней части бледного шара, далее - к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.

Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.

Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.

Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.

Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.

Учебный видео урок - базальные ядра, проводящие пути внутренней капсулы мозга

Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице:

Базальные ганглии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии головного мозга (стриарные тела) включают в себя три парных образования:

• Неостриатум (хвостатое ядро и скор­лупа),
• Палеостриатум (бледный шар),
• Ограда.

Функции неостриатума

text_fields

text_fields

arrow_upward

Неостриатум эволюционно более позднее образование, чем палеостриатум и функционально оказывает на него тормозящее влияние.

Функции любых образований головного мозга определяются, преж­де всего, их связями с неостриатумом. Связи неостриатума имеют четкую топографическую направленность и функциональную очер-ченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимуще­ственно от экстрапирамидной коры, но и другие поля коры посылают к ним большое количество аксонов. Основная часть аксонов хвосто­вого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям.

Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг:

• неостриатум - палеостриатум - таламус - кора -неостриатум.

Неостриатум имеет также функци­ональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, вестибулярными ядра­ми, мозжечком, гамма-клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей неостриатума свидетельствуют о его участии в интегративных процессах, в организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, часть вна­чале возбуждается - затем тормозится, меньшая часть нейронов возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними. Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция чер­ного вещества приводит к увеличению, а его разрушение -умень­шает количество дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезиру­ется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм в час транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В неостриатуме на 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофа­мина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, например, в бледном шаре и в 19 раз больше, чем в мозжечке. Дофамин подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра, а это позволяет снять тормозящее действие этого ядра на активность бледного шара. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия между нео- и палео-стриатумом. При недостатке дофамина в неостриатуме, что наблю­дается при дисфункции черного вещества, нейроны бледного шара растормаживаются, активизируют спино-стволовые системы, это приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Кортикостриарные связи топически локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, воз­никающая в одной из взаимосвязанных областей: кора-неостриатум, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

Неостриатум и палеостриатум принимают участие в таких интег-ративных процессах как условнорефлекторная деятельность, двига­ тельная активность. Это выявляется при их стимуляции, деструк­ции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон неостриатума вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, жи­вотное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

Раздражение других областей неостриатума вызывает прекращение всех видов активности человека или животного:

• ориентировочной,
• эмоциональной,
• двигательной,
• пищевой.

При этом в коре мозга наблюдается медленно-волновая электрическая активность.

У человека, во время нейрохирургической операции, стимуляция хвостатого ядра нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм черепа с симптомами раздражения неостриатума у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия. Раздражение хвостатого ядра на разных этапах выработки рефлекса приводит к торможению выполнения этого рефлекса.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить вос­приятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции.

Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние со стороны хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является торможение активности коры, подкорки, торможение без­условного и условно-рефлекторного поведения.

Хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими структурами и воз­буждающие. Поскольку возбуждение неостриатума тормозит движе­ния, вызываемые с других пунктов мозга, то оно может тормозить и движения, вызываемые раздражением самого неостриатума. В то же время, если его возбудительные системы стимулируются изоли­рованно, они вызывают то или иное движение. Если считать, что функция хвостатого ядра заключается в обеспечении перехода одно­го вида движения в другое, т.е. прекращении одного движения и обеспечении нового путем создания позы, условий для изолирован­ных движений, то становится понятным существование двух функ­ций хвостатого ядра - тормозной и возбуждающей.

Эффекты выключения неостриатума показали, что функция его ядер связана с регуляцией тонуса мускулатуры. Так, при поврежде­нии этих ядер наблюдались гиперкинезы типа: непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного переме­щения с места на место.

При повреждении неостриатума имеют место расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, на­рушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на дли­тельный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, дифференцировка, если и образуется, то отличается непрочностью, отсрочен­ные реакции выработать не удается.

При повреждении хвостатого ядра общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений с одной фор­мы поведения на другую.

При воздействиях на хвостатое ядро имеют место расстройства движения:

• двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед,
• односто­роннее повреждение - приводит к манежным движениям.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, все же имеется ряд функций, специфичных для послед­ней. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолектикулярная дегенерация) возникает при дефи­ците функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к измене­ниям дыхания, слюноотделения.

Из фактов о том, что стимуляция неостриатума приводит к тор­можению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной де­ятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Види­мо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а за­ключается в корреляции и интеграции процессов оперативной па­мяти. Об этом свидетельствует также тот факт, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна. Таким образом, неостриатум является подкорковым интегративным и ассо­циативным центром.

Функции палеостриатума (бледный шар)

text_fields

text_fields

arrow_upward

В отличие от неостриатума, стимуляция палеостриатума не вызывает торможения, а про­воцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (жевание, глотание и т.д.).

Разрушение бледного шара приводит к гипомимии, гиподинамии, эмоциональной тупости. Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях, речь становится монотонной. При повреждении бледного шара име­ет место миоклония - быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дис­функцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе.

Функции ограды

Локализация и малые размеры ограды представ­ляют определенные трудности в ее физиологическом исследовании. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. Медиально она граничит с наружной капсулой, латерально - с капсулой экстрема.

Ограда тесно связана с островковой корой как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи от ограды к лобной, затылочной, височной коре, показаны обратные связи от коры к ограде. Ограда связана с обонятельной луковицей, с обо­нятельной корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром, черным веществом, минда­левидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.

Реакции нейронов ограды широко представлены на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции, в основ­ном, возбудительного характера.

В случае полного перерождения ограды больные не могут гово­рить, хотя находятся в полном сознании. Стимуляция ограды вы­зывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Эффекты раздражения ог­рады на условный рефлекс, предъявление стимуляции в разные фазы условного рефлекса тормозит условный рефлекс на счет, мало ска­зывается при условном рефлексе на звук. Если раздражение произ­водилось одновременно с подачей условного сигнала, то условный рефлекс тормозился. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи. При повреждении ограды левого полушария у че­ловека наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности.

Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.