Ipoteza sintetică a evoluției. Principalele prevederi ale teoriei moderne (sintetice) a evoluției

09.10.2019

Laringită

Meritele lui Charles Darwin sunt de o importanță de durată pentru știința naturală. Creaționismul și-a pierdut pozițiile de conducere, s-au dezvăluit principalele forțe motrice ale evoluției - ereditatea, variabilitatea și selecția naturală. Charles Darwin a asociat formarea de noi specii cu divergența - divergența semnelor. Fitness-ul organismelor este rezultatul selecției celui mai potrivit, în același timp, fitness-ul este relativ.

Dar doctrina lui Charles Darwin, darwinismul clasic, este doctrina macroevoluției și a fost completată de doctrina microevoluției care are loc la nivelul populației, s-a demonstrat că este vorba despre populație.

„2. Card la tablă "

Scrieți numerele întrebărilor pe tablă, urmate de răspunsuri scurte.

Cine a dezvoltat întrebarea principalelor căi de realizare a progresului biologic?

Care este caracteristica aromorfozelor?

Care este caracteristica idioadaptarii?

Care sunt caracteristicile degenerărilor?

Exemple de aromorfoze, idioadaptări și degenerări la animale?

Exemple de aromorfoze, idioadaptări și degenerări la plante?

Ce căi duc la progresul biologic?

Ce căi duc la progresul morfofiziologic?

**************************************************

Notează răspunsurile și stai jos.

Vizualizați conținutul documentului
„3. Carduri "

Explicați termenii: progres biologic, regresie biologică, aromorfoză, idioadaptare, degenerare.

Notează numele de familie, prenumele, clasa, întrebarea. Ai la dispoziție 10 minute pentru un răspuns scurt, dar cât mai complet posibil.

Dați exemple de aromorfoze, idioadaptări și degenerări. Explicați de ce sunt.

Vizualizați conținutul documentului
„4. deasupra capului. Postulatele de bază ale STE "

Tema: Principalele prevederi ale teoriei sintetice a evoluției

1. Postulatele de bază ale STE

Specia constădin multe unități distincte din punct de vedere morfologic, biochimic, ecologic și genetic, dar nu izolate din punct de vedere reproductiv - populații și subspecii.

Schimbul de alele este posibilnumai în cadrul speciei, specia este un sistem integral și închis din punct de vedere genetic.

Material pentru evoluțieservimodificări ale eredității -mutatii, prin reproducere sexuală, mutațiile sunt răspândite în cadrul populației.

Proces de mutație, valuri de populație, deriva genică, izolare- factori furnizori de material pentru selecție -sunt casual și nedirecționale.

Singurul factor de direcție în evoluție este selecția naturală.

Cea mai mică unitate evolutivă - Populație, nu un individ.

Evoluția este divergentă, adică un taxon poate deveni strămoșul mai multor taxoni fiice.

Evoluția este graduală (uneori bruscă) și pe termen lung. Speciația este o schimbare treptată a fondului genetic al unei populații, care se termină cu izolarea reproductivă.

Macroevoluția, evoluția la un nivel mai înalt decât specia, decurge doar prin microevoluție.

Evoluţienu are un caracter orientat spre scop, evolutienedirecţional, dar previzibil.Prin evaluarea posibilei influențe a mediului se poate prezice direcția generală de evoluție.

Vizualizați conținutul documentului
„Principalele prevederi ale teoriei sintetice a evoluției”

Lecţie. Principalele prevederi ale teoriei sintetice a evoluției.

1. Dispoziții de bază (postulate) ale STE

Pe vremea lui Charles Darwin, nu se știa nimic despre legile moștenirii trăsăturilor, iar când, la 8 ani de la lansarea lui Originea speciilor, englezul F. Jenkin a pus întrebarea că dacă modificările ereditare sunt rare, atunci în timpul reproducerii. al doilea individ nu are această trăsătură și la descendenți, trăsătura va fi înjumătățită. Această caracteristică se va dizolva treptat. Darwin a numit această întrebare „coșmarul lui Jenkin” și nu a putut oferi un răspuns la această întrebare. Și abia în 1865 G. Mendel descoperă legile de bază ale moștenirii trăsăturilor, iar genetica incipientă a reușit să arate că modificările ereditare nedirecţionată, rămâne neschimbat, răspândite în întreaga populație și intră sub controlul selecției. Sunt mutațiile care sunt material evolutiv elementarși o schimbare direcțională pe termen lung a fondului genetic al populației este fenomen evolutiv elementar.

În viitor, teoria evoluționistă este completată de învățăturile lui forme de conducere şi stabilizare de selecţie, despre alți factori de evoluție - valuri de populație, deriva de geneși izolare(Charles Darwin a subliniat și rolul izolării), geograficși speciația ecologică... Astfel, teoria modernă a evoluției (STE) se bazează pe teoria lui Darwin, completată de descoperirile altor oameni de știință în acest domeniu, date ale științei moderne, și creează o bază teoretică pentru o abordare istorică a oricărei secțiuni a științei biologice. Principalele sale prevederi:

Specia este formată din multe unități distincte din punct de vedere morfologic, biochimic, ecologic și genetic, dar nu izolate din punct de vedere reproductiv - populații și subspecii.

Schimbul de alele este posibil numai în cadrul unei specii; specia este un sistem integral și închis din punct de vedere genetic.

Materialul pentru evoluție îl reprezintă modificările eredității - mutații, cu ajutorul reproducerii sexuale, mutațiile sunt răspândite în cadrul populației.

Procesul de mutație, valurile de numere, deriva genelor, izolarea - factori care oferă material pentru selecție - sunt aleatorii și nedirecționați.

Singurul factor de direcție în evoluție este selecția naturală.

Cea mai mică unitate evolutivă este o populație, nu un individ.

Evoluția este divergentă în natură, adică. un taxon poate deveni strămoșul mai multor taxoni fiice.

Evoluția este treptată și pe termen lung. Speciația este o schimbare treptată a fondului genetic al unei populații, care se termină cu izolarea reproductivă.

Macroevoluția, evoluția la un nivel mai înalt decât specia, decurge doar prin microevoluție.

Evoluția nu este îndreptată către niciun scop; evoluția este nedirecționată, dar previzibilă. Prin evaluarea posibilei influențe a mediului se poate prezice direcția generală de evoluție.

Întrebări pentru offset pe tema „Mecanisme ale procesului evolutiv”.

Testul va pune 10 întrebări, la fiecare dintre ele trebuie să se răspundă cu o propoziție completă.

Ce variabilitate se numește mutație?

Tipuri de markeri mutaționali?

Ce a scris S.S. Chetverikov despre mutațiile recesive ale populațiilor?

Ce variabilitate se numește combinativă?

Ce fel de variație ereditară contribuie la răspândirea mutațiilor care au apărut?

Ce trei forme de luptă pentru existență a distins Charles Darwin?

În ce condiții acționează forma motrice a selecției naturale asupra organismelor?

Care este semnificația formei conducătoare a selecției naturale?

În ce condiții acționează asupra organismelor o formă stabilizatoare a selecției naturale?

Semnificația unei forme stabilizatoare a selecției naturale?

De ce sunt valurile populației un factor important în evoluție?

De ce este deriva genetică un factor important în evoluție?

Ce fel de izolare se numește geografică?

Ce fel de izolație se numește ecologic?

Enumerați factorii de evoluție cunoscuți de dvs.

Ce a dus, potrivit lui JB Lamarck, la adaptabilitatea organismelor?

Ce a dus, potrivit lui Charles Darwin, la adaptabilitatea organismelor?

De ce fitness-ul este întotdeauna relativ?

Care este unitatea de evoluție Lamarck?

Care este unitatea darwiniană a evoluției?

Care este meritul lui A.N.Severtsov?

Prin ce se caracterizează progresul biologic?

Prin ce se caracterizează regresia biologică?

Ce este aromorfoza?

Dați exemple de aromorfoze care au dus la apariția mamiferelor.

Ce este idioadaptarea?

Dați exemple de idio-adaptari care au dus la apariția diversității mamiferelor.

Ce este degenerarea?

Dați exemple de degenerări.

În ce moduri, potrivit lui A.N. Severtsov, se realizează progresul biologic?

S-au răspândit în Occident, unde aproape simultan R. Fisher și-a exprimat opinii foarte asemănătoare cu privire la evoluția dominației.

Impulsul dezvoltării teoriei sintetice a fost dat de ipoteza recesivității genelor noi. Vorbind în limbajul geneticii din a doua jumătate a secolului al XX-lea, această ipoteză presupunea că în fiecare grup de organisme care se reproduce în timpul maturizării gameților, ca urmare a erorilor în replicarea ADN-ului, apar constant mutații - noi variante de gene.

Influența genelor asupra structurii și funcțiilor organismului este pleiotropă: fiecare genă este implicată în determinarea mai multor trăsături. Pe de altă parte, fiecare trăsătură depinde de multe gene; geneticienii numesc acest fenomen polimerizare genetică a trăsăturilor. Fisher spune că pleiotropia și polimerizarea reflectă interacțiunea genelor, datorită căreia manifestarea externă a fiecărei gene depinde de mediul ei genetic. Prin urmare, recombinarea, generând din ce în ce mai multe noi combinații de gene, creează în cele din urmă un mediu genic pentru o anumită mutație care permite mutației să se manifeste în fenotipul individului purtător. Astfel, mutația cade sub influența selecției naturale, selecția distruge combinațiile de gene care îngreunează viața și reproducerea organismelor într-un mediu dat și păstrează combinații neutre și benefice care sunt supuse în continuare la reproducere, recombinare și teste de selecție. Mai mult decât atât, în primul rând, sunt selectate astfel de combinații de gene care contribuie la o expresie fenotipică favorabilă și în același timp stabilă a mutațiilor inițial puțin vizibile, datorită cărora aceste gene mutante devin treptat dominante. Această idee și-a găsit expresie în lucrarea lui R. Fischer „ Teoria genetică a selecției naturale„(1930). Astfel, esența teoriei sintetice este reproducerea predominantă a anumitor genotipuri și transmiterea lor către descendenți. În problema sursei diversității genetice, teoria sintetică recunoaște rolul principal din spatele recombinării genelor.

Se crede că un act evolutiv a avut loc atunci când selecția a reținut o combinație de gene care era atipică pentru istoria anterioară a speciei. Ca urmare, pentru implementarea evoluției sunt necesare trei procese:

mutațional, generând noi variante de gene cu expresie fenotipică scăzută;
recombinare, creând noi fenotipuri de indivizi;
reproducerea, care determină corespondența acestor fenotipuri cu habitatul sau condițiile de creștere date.

Toți susținătorii teoriei sintetice recunosc participarea celor trei factori enumerați în evoluție.

O condiție prealabilă importantă pentru apariția unei noi teorii a evoluției a fost cartea geneticianului, matematicianului și biochimistului englez J. B.S. Haldane, Jr., care a publicat-o în 1932 sub titlul „ Cauzele evoluției". Haldane, creând genetica dezvoltării individuale, a inclus imediat noua știință în rezolvarea problemelor macroevoluției.

Inovațiile evolutive majore apar foarte adesea pe baza neoteniei (conservarea trăsăturilor juvenile într-un organism adult). Haldane a explicat originea omului („maimuță goală”), evoluția unor taxoni atât de mari precum graptoliții și foraminiferele prin neotenie. În 1933, profesorul lui Chetverikov, NK Koltsov, a arătat că neotenia în regnul animal este larg răspândită și joacă un rol important în evoluția progresivă. Conduce la simplificarea morfologică, dar în același timp se păstrează bogăția genotipului.

În aproape toate modelele istorice și științifice, 1937 a fost numit anul apariției STE - anul acesta a apărut cartea geneticianului și entomolog-sistematist ruso-american FG Dobrzhansky „ Genetica și originea speciilor". Succesul cărții lui Dobrzhansky a fost determinat de faptul că era atât naturalist, cât și genetician experimental. „Dubla specializare a lui Dobrzhansky i-a permis să fie primul care a construit o punte solidă de la tabăra biologilor experimentali la tabăra naturaliștilor” (E. Mayr). Pentru prima dată, a fost formulat cel mai important concept de „mecanisme de izolare ale evoluției” – acele bariere de reproducere care separă fondul genetic al unei specii de fondul genetic al altor specii. Dobrzhansky a introdus în circulație științifică largă ecuația Hardy-Weinberg, pe jumătate uitată. El a introdus, de asemenea, „efectul S. Wright” în materialul naturalist, crezând că rasele microgeografice apar sub influența unor modificări aleatorii ale frecvențelor genelor în izolate mici, adică într-un mod adaptiv-neutru.

În literatura de limbă engleză, printre creatorii STE sunt cel mai des menționate numele lui F. Dobrzhansky, J. Huxley, E. Myr, B. Rensch, J. Stebbins. Aceasta, desigur, nu este o listă completă. Doar printre oamenii de știință ruși, cel puțin, ar trebui să-i numească pe I.I.Shmalgauzen, N.V. Timofeev-Resovsky, G.F.Gaze, N.P. Dubinin, A.L. Takhtadzhyan. Printre oamenii de știință britanici, marele rol al lui J. B.S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer. Istoricii germani printre creatorii activi ai STE numesc numele lui E. Baur, W. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer și alții.

Principalele prevederi ale STE, formarea și dezvoltarea lor istorică

În anii 1930 și 1940 a avut loc rapid o sinteză largă a geneticii și darwinismului. Ideile genetice au pătruns în taxonomie, paleontologie, embriologie, biogeografie. Termenul „modern” sau „sinteză evolutivă” provine din titlul cărții lui J. Huxley „ „(1942). Expresia „teoria sintetică a evoluției” în aplicarea sa exactă la această teorie a fost folosită pentru prima dată de J. Simpson în 1949.

populaţia locală este considerată o unitate elementară de evoluţie;

materialul pentru evoluție este variabilitatea mutațională și de recombinare;

selecția naturală este considerată drept principalul motiv al dezvoltării adaptărilor, speciației și originii taxonilor supraspecifici;

deriva genetică și principiul fondator sunt motivele formării trăsăturilor neutre;

o specie este un sistem de populații izolate reproductiv de populațiile altor specii și fiecare specie este izolată ecologic;

speciația constă în apariția unor mecanisme de izolare genetică și se desfășoară mai ales în condiții de izolare geografică.

Astfel, teoria sintetică a evoluției poate fi caracterizată ca o teorie a evoluției organice prin selecția naturală a trăsăturilor determinate genetic.

Activitatea creatorilor americani ai STE a fost atât de mare încât au creat rapid o societate internațională pentru studiul evoluției, care în 1946 a devenit fondatorul revistei " Evoluţie". revista" naturalist american”A revenit din nou la publicarea lucrărilor pe teme evolutive, cu accent pe sinteza geneticii, biologie experimentală și de câmp. Ca urmare a numeroaselor și variate studii, principalele prevederi ale STE au fost nu numai testate cu succes, ci și modificate, completate cu idei noi.

În 1942, ornitologul și zoogeograful germano-american E. Mayr a publicat cartea Systematics and the Origin of Species, în care au fost dezvoltate în mod constant conceptul de specie politipică și un model genetico-geografic de speciație. Mayr a propus principiul fondatorului, pe care l-a formulat în forma sa finală în 1954. Dacă deriva genetică, de regulă, oferă o explicație cauzală pentru formarea caracterelor neutre în dimensiunea temporală, atunci principiul fondatorului în spațiul spațial. unu.

După publicarea lucrărilor lui Dobrzhansky și Mayr, taxonomiștii au primit o explicație genetică pentru ceea ce erau siguri de multă vreme: subspeciile și speciile strâns înrudite diferă într-o mare măsură prin caractere adaptiv-neutre.

Niciuna dintre lucrările despre STE nu se poate compara cu cartea menționată mai sus a biologului experimental și naturalist englez J. Huxley " Evoluție: Sinteza modernă„(1942). Opera lui Huxley depășește chiar și cartea lui Darwin însuși în ceea ce privește volumul materialului analizat și amploarea problemelor. Timp de mulți ani Huxley a ținut cont de toate direcțiile în dezvoltarea gândirii evoluționiste, a urmărit îndeaproape dezvoltarea științelor conexe și a avut experiența personală a unui genetician experimental. Istoricul proeminent în biologie Provin a evaluat munca lui Huxley în felul următor: „'Evoluția. Modern Synthesis „a fost mai cuprinzătoare pe subiect și documente decât alte lucrări pe această temă. Cărțile lui Haldane și Dobrzhansky au fost scrise în principal pentru geneticieni, Myr pentru taxonomi și Simpson pentru paleontologi. Cartea lui Huxley a devenit o forță dominantă în sinteza evolutivă.”

Din punct de vedere al volumului, cartea lui Huxley a fost de neegalat (645 de pagini). Dar cel mai interesant lucru este că toate ideile principale evidențiate în carte au fost scrise foarte clar de Huxley pe 20 de pagini încă din 1936, când a trimis un articol Asociației Britanice pentru Progresul Științei intitulat „ Selecția naturală și progresul evolutiv". Sub acest aspect, nici una dintre publicațiile despre teoria evoluționistă publicate în anii 1930 și 1940 nu se poate compara cu articolul lui Huxley. Cu un bun simț al spiritului vremurilor, Huxley a scris: „În prezent, biologia este în faza de sinteză. Până atunci, noile discipline funcționau izolat. Acum există o tendință spre unificare, care este mai fructuoasă decât vechile concepții unilaterale ale evoluției ”(1936). În anii 1920, Huxley a arătat că moștenirea trăsăturilor dobândite este imposibilă; selectia naturala actioneaza ca factor de evolutie si ca factor de stabilizare a populatiilor si speciilor (staza evolutiva); selecția naturală acționează asupra mutațiilor mici și mari; izolarea geografică este cea mai importantă condiție pentru speciație. Scopul aparent în evoluție se datorează mutației și selecției naturale.

Principalele puncte ale lucrării lui Huxley din 1936 pot fi rezumate pe scurt după cum urmează:

Mutația și selecția naturală sunt procese complementare care, individual, nu sunt capabile să creeze schimbări evolutive direcționale.
Selecția în populațiile naturale acționează cel mai adesea nu asupra genelor individuale, ci asupra complexelor genice. Mutațiile pot să nu fie benefice sau dăunătoare, dar valoarea lor selectivă variază în diferite medii. Mecanismul de acțiune al selecției depinde de mediul extern și genotipic, iar vectorul acțiunii sale asupra manifestării fenotipice a mutațiilor.
Izolarea reproductivă este principalul criteriu pentru finalizarea speciației. Speciația poate fi continuă și liniară, continuă și divergentă, bruscă și convergentă.
Gradualismul și pan-adaptarea nu sunt caracteristici universale ale procesului evolutiv. Majoritatea plantelor terestre se caracterizează prin discontinuitate și formarea bruscă de noi specii. Speciile răspândite evoluează treptat, în timp ce izolatele mici evoluează intermitent și nu întotdeauna adaptativ. Speciația intermitentă se bazează pe mecanisme genetice specifice (hibridare, poliploidie, aberații cromozomiale). Speciile și taxonii supraspecifici, de regulă, diferă prin caractere neutre adaptiv. Principalele direcții ale procesului evolutiv (progres, specializare) sunt un compromis între adaptabilitate și neutralitate.
Mutațiile potențial preadaptative sunt larg răspândite în populațiile naturale. Acest tip de mutație joacă un rol critic în macroevoluție, mai ales în perioadele de schimbări drastice ale mediului.
Conceptul de viteză de acțiune a genelor explică rolul evolutiv al heterocroniei și al alometriei. Sinteza problemelor de genetică cu conceptul de recapitulare conduce la o explicație a evoluției rapide a speciilor care se află în fundături ale specializării. Prin neotenie, taxonul este „întinerit” și capătă noi rate de evoluție. Analiza relației dintre ontogeneză și filogeneză face posibilă descoperirea mecanismelor epigenetice ale direcției de evoluție.
În procesul de evoluție progresivă, selecția acționează spre îmbunătățirea organizației. Principalul rezultat al evoluției a fost apariția omului. Odată cu apariția omului, marea evoluție biologică se dezvoltă în psihosocială. Teoria evoluționistă este una dintre științele care studiază formarea și dezvoltarea societății umane. Ea creează fundamentul pentru înțelegerea naturii omului și a viitorului său.

O sinteză largă de date despre anatomia comparată, embriologie, biogeografie, paleontologie cu principiile geneticii a fost realizată în lucrările lui IIShmalgauzen (1939), AL Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). Teoria macroevoluției a apărut din aceste studii. Doar cartea lui Simpson a fost publicată în limba engleză și în perioada de extindere a biologiei americane, ea este cel mai adesea menționată singură printre lucrările fundamentale.

Un anumit grad de predictibilitate, posibilitatea de a prezice direcțiile generale de evoluție (prevederile ultimei biologie sunt preluate din: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, pp. 322 și 392-393) este de asemenea o realitate.

Putem spune cu încredere că dezvoltarea STE va continua odată cu apariția de noi descoperiri în domeniul evoluției.

Critica teoriei sintetice a evoluției

Teoria sintetică a evoluției nu ridică îndoieli în rândul majorității biologilor: se crede că procesul de evoluție în ansamblu este explicat satisfăcător de această teorie.

Ca una dintre prevederile generale criticate ale teoriei sintetice a evoluției, se poate cita abordarea acesteia pentru explicarea asemănării secundare, adică caractere morfologice și funcționale apropiate care nu au fost moștenite, ci au apărut independent în ramuri îndepărtate filogenetic ale evoluției organismelor.

Literatură

Vorontsov N.N. Teoria sintetică a evoluției: sursele sale, postulate de bază și probleme nerezolvate // Zh. Vs. chimic. despre-va ei. D.I. Mendeleev. 1980. T. 25. N 3.S. 293-312.
Vyatkin Yu.S., Zhuravlev V.B., Kiselev V.D. Teoria evoluționistă și modernitatea lui Darwin // Pe site-ul Universității de Stat din Altai (www.asu.ru), 2004.
Gall Ya.M. Doctrina evoluționistă. - „Enciclopedia Chiril și Metodiu”, 2003.
Grant V., „Procesul evolutiv: o revizuire critică a teoriei evoluției”: Per. din engleza - M .: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
Grodnitsky D.L. Două teorii ale evoluției biologice. - Saratov, 2002.
Iordansky N.N. Evoluția vieții. M., 2001.
Krasilov V.A. Teoria evoluției: necesitatea unei noi sinteze // Studii evolutive. Macroevoluție. Vladivostok: 1984.
Mayr E. Specii zoologice și evoluție. - M., 1968.
B.M. Mednikov, „Axiomele biologiei | Biologia axiomatica. „- M .: Knowledge, 1982. - (Știință și progres).
Chetverikov S.S. Despre unele aspecte ale procesului evolutiv din punctul de vedere al geneticii moderne // Classics of modern genetics. Moscova: 1968.
Shmalgauzen I. I. Modalități și modele ale procesului evolutiv. - Ed. a II-a. - M., 1983. - (Ser. Lucrări alese).
Simpson G. G. Principalele caracteristici ale evoluției. - Ed. a 3-a - New York, 1953.
Fisher R. A. Teoria genetică a selecției naturale. - Ed. a II-a. - New York, 1958.
Huxley J. Evoluţie. Sinteza modernă. - Ed. a II-a. - Londra, 1963.

Legături

Evoluție Dovezi ale evoluției
Procese evolutive	Adaptare Preadaptare Exaptare Abaptare Speciaţie Microevoluţie Macroevoluţie
Genetica populației

este o teorie evoluționistă modernă, ale cărei baze au fost puse de S.S.Chetverikov (1926), care a combinat darwinismul cu genetica clasică. Această teorie a fost dezvoltată în lucrările omului de știință englez J. Huxley (1942), care a continuat să dezvolte o abordare integrată a proceselor de evoluție bazată pe realizările moderne ale geneticii populațiilor, biologiei moleculare și evoluția biosferei. Principalele prevederi ale acestei teorii sunt următoarele:

1. Populația este cea mai mică unitate evolutivă elementară.

2. Un eveniment evolutiv elementar este o modificare a compoziției genetice a unei populații.

3. Materialul pentru evoluție este, de regulă, mici modificări discrete ale eredității - mutații.

4. Factorii care furnizează material pentru selecție sunt procesul mutațional, variabilitatea combinativă și valurile de abundență (valuri de populație). Sunt casual și nedirecționale. Izolarea este un factor care contribuie la diferențele genetice.

5. Singurul factor de direcție în evoluție este selecția naturală, care ia naștere pe baza luptei pentru existență. Acțiunea sa se bazează pe conservarea și acumularea unor mici mutații aleatorii.

6. Evoluția este un proces gradual și pe termen lung. Speciația ca etapă a procesului evolutiv este o schimbare secvențială a populațiilor temporare.

7. O specie, de regulă, este formată din mai multe unități subordonate, distincte din punct de vedere morfologic, fiziologic și genetic, dar nu izolate din punct de vedere reproductiv - subspecii și populații. (Cu toate acestea, există și specii cunoscute cu game mici care nu sunt subdivizate în subspecii, iar unele specii relicte constau dintr-o singură populație.)

8. Schimbul de alele, fluxul de gene sunt posibile numai în cadrul unei specii. (De aici definiția unei specii ca sistem integral și închis din punct de vedere genetic.)

Evoluția este divergentă, adică un taxon poate deveni strămoșul mai multor taxoni fiice, dar fiecare specie are o singură specie ancestrală, o singură populație ancestrală. (Ca o consecință, orice taxon real, nu un taxon compus, este de origine monofiletică.)

10. Macroevoluția la un nivel superior speciei (gen, familie, ordine etc.) decurge doar prin microevoluție; nu există legi ale macroevoluției, diferite de legile microevoluției.

11. Evoluția este imprevizibilă și are un caracter nedirecționat, adică nu merge în direcția unui scop final, prestabilit. Cu alte cuvinte, nu este finalist.

Teoria sintetică „clasică” a evoluției s-a format în anii 40. secolul XX Biologia evolutivă modernă o completează cu o serie de prevederi:

Pe lângă selecția naturală, deriva genetică joacă un rol formativ în populațiile mici, izolate.

Evoluția nu este întotdeauna treptată. De asemenea, speciația poate fi bruscă, de exemplu, prin poliploidie sau ca urmare a unor mutații cromozomiale mari.

Evoluția poate fi previzibilă: într-un număr de cazuri, direcția sa generală poate fi prezisă prin evaluarea istoriei trecute a speciei, a fondului său de gene și a posibilei influențe a mediului.

Principalele prevederi ale teoriei sintetice a evoluției

Teoria sintetică a evoluției - darwinismul modern - a apărut la începutul anilor 40 ai secolului XX. Este o doctrină a evoluției lumii organice, dezvoltată pe baza datelor geneticii moderne, ecologiei și darwinismului clasic. Termenul „sintetic” provine din titlul cărții celebrului evoluționist englez J. Huxley „Evolution: Modern Synthesis” (1942). Mulți oameni de știință au contribuit la dezvoltarea unei teorii sintetice a evoluției.

Principalele prevederi ale teoriei sintetice a evoluției în termeni generali pot fi exprimate astfel:

Materialul pentru evoluție este modificările ereditare - mutații (de obicei genetice) și combinațiile lor.

Principalul factor motor al evoluției este selecția naturală, care ia naștere pe baza luptei pentru existență.

Cea mai mică unitate de evoluție este populația.

În cele mai multe cazuri, evoluția are un caracter divergent, adică un taxon poate deveni strămoșul mai multor taxoni fiice.

Evoluția este treptată și pe termen lung. Speciația ca etapă a procesului evolutiv este o înlocuire secvențială a unei populații temporare cu o succesiune de populații temporare ulterioare.

Specia este formată din mai multe unități subordonate, distincte din punct de vedere morfologic, fiziologic, ecologic, biochimic și genetic, dar nu izolate din punct de vedere reproductiv - subspecii și populații.

Specia există ca o formațiune integrală și închisă. Integritatea speciei este menținută prin migrarea indivizilor de la o populație la alta, în care are loc un schimb de alele ("flux de gene"),

Macroevoluția la un nivel mai înalt decât o specie (gen, familie, ordine, clasă etc.) are loc prin microevoluție. Conform teoriei sintetice a evoluției, nu există legi ale macroevoluției care să fie diferite de microevoluție. Cu alte cuvinte, evoluția grupurilor de specii de organisme vii este caracterizată de aceleași premise și forțe motrice ca și pentru microevoluție.

Orice taxon real (și nu colectiv) are o origine monofiletică.

Evoluția are un caracter nedirecționat, adică nu merge în direcția niciunui scop final.

Teoria sintetică a evoluției a dezvăluit mecanismele profunde ale procesului evolutiv, a acumulat multe fapte și dovezi noi ale evoluției organismelor vii și a combinat datele multor științe biologice. Cu toate acestea, teoria sintetică a evoluției (sau neo-darwinismul) este în concordanță cu ideile și direcțiile care au fost stabilite de Charles Darwin.

132. Starea actuală a doctrinei evoluționiste.Factorii elementari ai evoluției.Factorul motrice al evoluției.Rolul proceselor mutaționale, valurilor populației, izolării, derivării genelor și diferitelor tipuri de selecție naturală în populații. .

Starea actuală a predării evolutive

Realizări importante ale teoriei evoluționiste moderne sunt asociate cu faptul că în prezent sunt cunoscute mecanismele eredității și variabilității organismelor, au fost stabilite organizarea internă și eterogenitatea unei specii biologice și a fost studiată structura complexă a populației acesteia. Teoria selecției naturale a primit o dezvoltare ulterioară, mecanismele procesului evolutiv sunt prezentate diferit și au fost stabilite o serie de reguli generale pentru dezvoltarea istorică a grupurilor de organisme.

Factori elementari ai evolutiei

Se pot distinge patru factori elementari de bază ai evoluției: procesul de mutație, valurile populației, izolarea, selecția naturală.

Procesul de mutație este procesul de apariție în populații a unei mari varietăți de mutații: genice, cromozomiale și genomice. Procesul mutațional este cel mai important factor evolutiv elementar, deoarece furnizează materialul evolutiv elementar - mutațiile. Mutațiile sunt cele care asigură apariția unor noi variante ale unei trăsături, sunt mutațiile care stau la baza tuturor formelor de variabilitate.

Undele populației - Fluctuațiile periodice sau aperiodice ale numărului de indivizi dintr-o populație sunt caracteristice tuturor organismelor vii fără excepție. Motivele acestor fluctuații pot fi diverși factori de mediu abiotici și biotici. Acțiunea valurilor populației, sau valuri ale vieții, presupune distrugerea nediscriminatorie, aleatorie, a indivizilor, datorită căreia un genotip rar (alele) înainte de fluctuația abundenței poate deveni comun și poate fi preluat de selecția naturală. Dacă în viitor dimensiunea populației este restabilită în detrimentul acestor indivizi, atunci aceasta va duce la o modificare aleatorie a frecvențelor genelor din fondul genetic al acestei populații.Undele de populație sunt furnizorii de material evolutiv.

Izolarea - în procesul de evoluție se reduce la o încălcare a traversării libere, ceea ce duce la creșterea și consolidarea diferențelor între populații și părți individuale ale întregii populații a speciei. Fără o astfel de consolidare a diferențelor evolutive, nu este posibilă realizarea de forme.

Selecția naturală este supraviețuirea și reproducerea diferențială a indivizilor care diferă unul de celălalt prin trăsături determinate genetic.

Forma motrice a selecției naturale. Cu această formă de selecție, mutațiile cu o valoare medie a unei trăsături sunt eliminate, care sunt înlocuite cu mutații cu o valoare medie diferită a unei trăsături. Cu alte cuvinte, această formă de selecție naturală favorizează o modificare a valorii medii a unei trăsături în condiții de mediu modificate. Un exemplu clasic al acestei forme este așa-numitul melanism industrial.

Stabilizarea selecției. Această formă de selecție naturală se observă dacă condițiile de mediu pentru o perioadă lungă de timp rămân suficient de constante, ceea ce contribuie la menținerea valorii medii, respingând abaterile mutaționale de la norma formată anterior.

Selecția perturbatoare. Această formă de selecție naturală favorizează mai mult de un fenotip și este îndreptată împotriva formelor intermediare. Acest lucru duce, parcă, la o defalcare a populației pentru o anumită trăsătură în mai multe grupuri fenotipice, ceea ce poate duce la polimorfism.

Selecția sexuală este selecția naturală pentru trăsăturile indivizilor de același sex. Selecția sexuală rezultă de obicei din lupta dintre masculi (în cazuri rare, între femele) pentru oportunitatea de a intra în reproducere. Selecția sexuală nu este un factor independent în evoluție, ci doar un caz special de selecție naturală intraspecifică.

Selecția individuală se reduce la reproducerea diferențiată a indivizilor individuali care au avantaje în lupta pentru existență în cadrul populației. Pe baza competiției indivizilor din cadrul populației.

Selecția grupului oferă reproducerea preferențială a indivizilor oricărui grup. Cu selecția grupului în evoluție, trăsăturile care sunt favorabile pentru grup, dar nu întotdeauna favorabile pentru indivizi, sunt fixate. În selecția grupului, grupurile de indivizi concurează între ele în crearea și menținerea integrității sistemelor supraorganice.

Selecția artificială este efectuată de om pentru a crea noi rase sau soiuri care să răspundă nevoilor sale.

Valurile populației sunt fluctuații periodice ale mărimii populației. De exemplu: numărul de iepuri nu este constant, la fiecare 4 ani sunt foarte mulți, apoi urmează o scădere a numărului. Înțeles: în timpul unei recesiuni, genele se deplasează.

Deriva genetică: dacă populația este foarte mică (din cauza dezastrului, bolii, declinului pop-wave), atunci trăsăturile persistă sau dispar, indiferent de utilitatea lor, întâmplător.

№135 Caracteristicile populațiilor umane. Populația, habitatele, sexul și compoziția pe vârstă. Demo-uri. Izolate.

Particularitati:
- rază mare de activitate individuală

Granițele sunt adesea mai mult sociale decât geografice

Izolați - populație umană de până la 1500 de oameni.

Dem - populație umană variind de la 1500 la 4000 de oameni.
Populație - 7 miliarde - 31 octombrie 2011

Când se analizează componenţa pe vârstă a populaţiei se obișnuiește să se distingă trei grupe principale de vârstă:

În structura populației lumii, ponderea copiilor este în medie de 34%, adulții - 58%, bătrânii - 8%.
Structura de vârstă în țările cu diferite tipuri de reproducere a populației are propriile sale caracteristici.
În țările cu primul tip de reproducere, proporția copiilor nu depășește 22-25%, în timp ce proporția persoanelor în vârstă este de 15-20% și tinde să crească din cauza „îmbătrânirii” generale a populației din aceste țări.
În țările cu al doilea tip de reproducere a populației, proporția copiilor este destul de mare. În medie, este de 40-45%, iar în unele țări depășește deja 50% (Kenya, Libia, Botswana). Ponderea populației în vârstă din aceste țări nu depășește 5-6%.

Compoziția pe sexe a populației mondiale caracterizată prin predominanţa bărbaţilor. Numărul bărbaților îl depășește pe cel al femeilor cu 20-30 de milioane. În medie, la 100 de fete se nasc 104-107 băieți. Cu toate acestea, diferențele dintre țările lumii sunt destul de semnificative.

Predominanța bărbaților este tipică pentru majoritatea țărilor asiatice. Prevalența bărbaților este deosebit de mare în Asia de Sud și de Sud-Est (China, India, Pakistan), precum și în țările arabo-musulmane din Asia de Sud-Vest și Africa de Nord.

Un raport aproximativ egal de bărbați și femei este tipic pentru majoritatea țărilor din Africa și America Latină.

Predominanța femeilor apare în aproximativ jumătate din toate țările lumii. Se manifestă cel mai clar în Europa, care este asociată cu speranța de viață mai lungă a femeilor din aceste țări, precum și cu pierderile mari ale populației masculine în timpul războaielor mondiale.

Raportul dintre bărbați și femei din diferite grupe de vârstă este diferit. Astfel, cea mai mare preponderență a populației masculine în toate regiunile lumii se observă la grupa de vârstă sub 14 ani. Majoritatea persoanelor în vârstă din întreaga lume sunt femei.

În această carte ambițioasă, Evgeny Kunin luminează împletirea întâmplării și a naturalului, care se află în centrul esenței vieții. Într-un efort de a obține o înțelegere mai profundă a influențelor reciproce ale hazardului și necesității care propulsează evoluția biologică înainte, Kunin reunește noi date și concepte, în timp ce trasează un drum care duce dincolo de teoria sintetică a evoluției. El interpretează evoluția ca un proces stocastic bazat pe circumstanțe neprevăzute, constrâns de nevoia de a sprijini organizarea celulară și ghidat de un proces de adaptare. Pentru a-și susține concluziile, el reunește multe idei conceptuale: genomica comparativă, aruncând lumină asupra formelor ancestrale; o nouă înțelegere a tiparelor, modalităților și impredictibilității procesului evolutiv; progrese în expresia genelor, abundența proteinelor și alte caracteristici moleculare fenotipice; aplicarea metodelor fizicii statistice la studiul genelor și genomului și o nouă privire asupra probabilității apariției spontane a vieții, generată de cosmologia modernă.

Logica hazardului demonstrează că înțelegerea evoluției care a fost dezvoltată de știința secolului al XX-lea este depășită și incompletă și conturează o abordare fundamental nouă - provocatoare, uneori contradictorie, dar întotdeauna bazată pe cunoștințe științifice solide.

Carte:

Teoria sintetică a evoluției

<<< Назад

Înainte >>>

Teoria sintetică a evoluției

Unificarea teoriei darwiniste a evoluției și a geneticii în studiile fundamentale ale lui Fisher, Wright și Haldane a deschis calea pentru nașterea unei teorii sintetice a biologiei evoluționiste. Numele în sine provine din cartea cu același nume, publicată de Julian Huxley în 1942 (Huxley, 2010), dar structura conceptuală a STE a fost formată pe deplin abia în 1959, în timpul evenimentelor dedicate aniversării a 100 de ani de la „Originea .. ." Noua teorie sintetică este rezultatul muncii multor oameni de știință eminenti. Se poate susține că principalii arhitecți ai STE au fost geneticianul experimental Theodosius Dobrzhansky, zoologul Ernst Mayr și paleontologul George Gaylord Simpson. Lucrarea experimentală și de teren a lui Dobrzhansky cu o muscă de fructe Drosophila melanogaster a adus dovezi faptice copleșitoare pentru a susține teoria geneticii populațiilor și a devenit primul test experimental la scară largă al ideii de selecție naturală. Cartea lui Dobzhansky „Genetica și originea speciilor” (Dobzhansky, 1951) a fost principalul document de program al STE, în care el a restrâns conceptul de evoluție la „schimbarea frecvenței alelelor în fondul genetic”. De asemenea, faimoasă este și expresia lui Dobrzhansky conform căreia „nimic în biologie nu are sens decât în lumina evoluției” (vezi mai multe despre „sens” în Anexa I). Meritul lui Ernst Mayr, ca niciun alt om de știință, este o încercare serioasă, extrem de influentă, de a rezolva teoretic problema fundamentală pusă de Darwin - originea speciilor. Mayr a formulat așa-numitul concept biologic al unei specii, conform căruia speciația are loc atunci când două populații (care se reproduc sexual) sunt izolate una de cealaltă suficient de mult pentru a asigura o incompatibilitate genetică ireversibilă (Mayr, 1963).

Simpson a reconstruit cea mai completă imagine (la acea vreme) a evoluției vieții pe baza înregistrărilor fosile (Simpson, 1983). Este remarcabil că Simpson a realizat staza (nicio schimbare semnificativă) în evoluția majorității speciilor și o schimbare bruscă a speciilor dominante. El a introdus conceptul de evoluție cuantică, care a anticipat teoria echilibrului discontinuu propusă de Stephen Jay Gould și Niels Eldridge (vezi capitolul 2).

Consolidarea STE în anii 1950 a fost un proces destul de ciudat, însoțit de o ciudată „solidificare” (expresia lui Gould) a ideilor principale ale lui Darwin (Gould, 2002). Astfel, doctrina STE a aruncat în mod eficient ideea lui Wright despre deriva genetică aleatorie și importanța sa evolutivă și a devenit panadaptivă fără compromisuri. Mai mult, Simpson însuși a abandonat ideea de evoluție cuantică, astfel încât gradualismul a continuat să fie unul dintre stâlpii indiscutabil ai STE. Această „solidificare” a făcut din STE un sistem relativ îngust, într-un sens chiar dogmatic.

Pentru a continua discuția despre evoluția biologiei evoluționiste și transformarea ei în epoca genomicii, pare necesar să rezumăm pe scurt principiile de bază ale evoluției, mai întâi formulate de Darwin, apoi îmbunătățite de prima generație de biologi evoluționiști și, în final, codificate. în STE. Vom reveni la fiecare dintre aceste puncte cheie de-a lungul cărții.

1. Schimbarea aleatoare nedirecționată este principalul proces care oferă material pentru evoluție. Darwin a arătat pentru prima dată că șansa este un factor major în istoria vieții și aceasta a fost, fără îndoială, una dintre cele mai importante idei ale sale. Darwin a recunoscut, de asemenea, rolul variabilității direcționale, lamarckiene, iar în edițiile ulterioare ale Origini... a fost înclinat spre un rol și mai semnificativ al acestui mecanism evolutiv. Cu toate acestea, STE insistă ferm că mutațiile aleatoare sunt singura sursă de variabilitate semnificativă din punct de vedere evolutiv.

2. Acțiunea evoluției este de a repara modificări benefice rare și de a elimina modificările dăunătoare. Potrivit lui Darwin și STE, acesta este procesul de selecție naturală, care, împreună cu variabilitatea aleatorie, este principala forță motrice din spatele evoluției. Selecția naturală, aparent asemănătoare și inspirată de „mâna invizibilă” a pieței, care, conform teoriei lui Adam Smith, guvernează economia, a fost primul mecanism evolutiv propus vreodată, care a fost simplu și plauzibil și nu necesita o abordare inerent mistică. Astfel, aceasta este a doua idee cheie a lui Darwin. Sewel Wright a subliniat că șansa poate juca un rol auxiliar nu numai în apariția, ci și în consolidarea modificărilor în cursul evoluției prin deriva genică, în urma căreia se păstrează accidental modificări neutre sau moderat dăunătoare. Conform teoriei geneticii populațiilor, deriva genetică este semnificativă în special în populațiile mici care trec prin blocaj. „Pofte genetice” sau „călărit în aceeași trăsură” este o altă formă de perpetuare accidentală a mutațiilor dezavantajoase. dar STE în forma sa dogmatizată neagă de fapt procesele stocastice din evoluție, cu excepția apariției schimbărilor, și aderă la o viziune complet adaptativă (panadaptare) a evoluției.... Acest model duce inevitabil la conceptul de „progres”, îmbunătățirea treptată a „organelor” în cursul evoluției. Darwin a susținut această idee ca principală direcție a dezvoltării, în ciuda înțelegerii clare că organismele sunt încă departe de a fi perfecte în ceea ce privește adaptabilitatea, așa cum se poate observa clar în exemplul organelor rudimentare și în ciuda atitudinii sale puternic negative față de orice formă a lui Lamarck. efortul intern spre perfecțiune. STE se îndepărtează de progres ca idee antropomorfă, dar susține totuși conceptul general de evoluție de la forme simple la cele complexe.

3. Schimbările benefice fixate de selecția naturală sunt infinit de mici (în terminologia modernă, mutațiile semnificative din punct de vedere evolutiv au un efect infinit de mic asupra fitnessului), astfel că evoluția are loc prin acumularea treptată a acestor schimbări slabe. Darwin era convins că teoria sa se baza pe gradualism strict: „Selecția naturală funcționează doar prin păstrarea și cumularea micilor modificări ereditare, fiecare dintre ele benefică pentru creatura conservată... Dacă ar fi posibil să arătăm că există un organ complex care nu ar putea fi format prin numeroase modificări succesive slabe, teoria ar fi complet distrusă.” („Originea speciilor...”, cap. 6 [citat din: Darwin C. Compoziții. T. 3 / Per. din engleza K. A. Timiryazeva, S. L. Sobol. M .: Editura Academiei de Științe a URSS, 1939]). Chiar și unii dintre contemporanii lui Darwin credeau că aceasta era o rigoare excesivă, artificială, a teoriei. În special, obiecțiile timpurii ale lui Thomas Huxley sunt bine cunoscute. Chiar înainte ca Origins să fie publicat, Huxley i-a scris lui Darwin: „V-ați asumat sarcina inutilă de a urma necondiționat principiul. Natura non faci saltum„(Http://aleph0.clarku.edu/huxley/). În ciuda acestor avertismente oportune și chiar a ideii lui Simpson despre natura cuantică a evoluției, STE insistă fără compromisuri pe gradualism.

4. Uniformismul (termenul a fost împrumutat de Darwin din geologia lui Lyell) este unul dintre aspectele biologiei evolutive clasice, care este înrudit, dar se deosebește în același timp de gradualismul fundamental. Este convingerea că procesele evolutive au rămas în esență neschimbate de-a lungul istoriei vieții.

5. Următorul principiu cheie este legat în mod logic de gradualism și uniformitarism: macroevoluție(originea speciilor și taxoni superiori) este guvernată de aceleași mecanisme ca microevoluție(evoluție în cadrul unei specii). Principalul apologe al acestui principiu a fost Dobrzhansky, care a definit evoluția ca o schimbare a frecvenței alelelor în populații. Darwin nu a folosit termeni microevoluțieși macroevoluție; cu toate acestea, suficiența proceselor intraspecifice pentru a explica originea speciilor și, mai larg, întreaga evoluție a vieții poate fi considerată axioma centrală a lui Darwin (sau, poate, o teoremă fundamentală, așa cum, totuși, pentru care Darwin nici măcar nu avea un indiciu de dovadă). Pare rezonabil să vorbim despre acest principiu drept „uniformitarism universal”: procesele evolutive sunt aceleași nu numai de-a lungul întregii istorii a vieții, ci și la diferite niveluri de schimbare evolutivă, inclusiv transformări majore. Puzzle-ul relației dintre microevoluție și macroevoluție este, într-un fel, axa biologiei evoluționiste, așa că ne vom întoarce constant la el pe parcursul acestei cărți.

6. Evoluția vieții poate fi reprezentată în mod adecvat sub forma unui „pom uriaș”, ceea ce este subliniat de singura ilustrație din „Originea...” (în capitolul 4). Darwin a prezentat arborele vieții doar ca o idee generală și nu a încercat să investigheze ordinea reală de ramificare. Arborele a fost locuit de forme de viață reale, din câte erau cunoscute la acea vreme, de unul dintre principalii adepți ai lui Darwin, celebrul biolog german Ernst Haeckel. Fondatorii STE nu au manifestat prea mult interes pentru arborele vieții, dar, fără îndoială, l-au inclus în teorie ca descriere a evoluției animalelor și plantelor, susținută în mod convingător de înregistrarea fosilelor din secolul al XX-lea. Cu toate acestea, microbii, a căror importanță definitorie în ecologia globală a devenit din ce în ce mai evidentă, au rămas de fapt în afara granițelor biologiei evoluționiste.

7. Conceptul de un singur arbore al vieții are un corolar care merită statutul de principiu separat: diversitatea actuală a formelor de viață care descind dintr-un strămoș comun (sau forme multiple progenitoare, așa cum a formulat cu atenție Darwin în capitolul 14 din Origins .. ., vezi Darwin, 1859). Mulți ani mai târziu, a fost numit „ultimul strămoș celular universal” ( Ultimul strămoș celular universal, LUCA). Pentru creatorii STE, existența LUCA nu a fost pusă la îndoială, dar ei, aparent, nu au considerat un obiectiv realist sau important din punct de vedere științific să clarifice natura sa.

<<< Назад

Înainte >>>