În ciuda varietății de factori, există modele comune în acțiunea lor și răspunsurile corpului.

1. Legea optimului : Fiecare factor are limite strict definite de impact pozitiv asupra unui organism viu.

Forța favorabilă a influenței factorului se numește zonă optimă. Acțiunea insuficientă sau excesivă a factorului afectează negativ activitatea vitală a organismului. Cu cât efectul factorului deviază mai mult, cu atât efectul său deprimant (zona pessimum) este mai pronunțat. Valorile maxime și minime tolerate ale factorului sunt puncte critice dincolo de care existenţa organismului devine imposibilă. Limitele de anduranță ale unei specii în raport cu un anumit factor îl constituie valență ecologică.

Speciile diferă între ele în ceea ce privește valorile valenței ecologice și poziția zonei optime. Exemple:

La femela țânțarului comun nonmalaric, temperatura optimă pentru ovipunerea este de +20°C. La +15° și +30° procesul de depunere a ouălor este suprimat, iar la +10° și +35° are loc o încetare completă.

Pentru peștii polari, temperatura optimă este de 0°, iar limitele de rezistență sunt de la -2° la +2°.

Algele albastre-verzi care trăiesc în gheizere au o temperatură optimă de +85°, iar limitele de rezistență de la +84° la +86°.

Speciile cu valență ecologică largă sunt desemnate prin adăugarea prefixului fiecare- la numele factorului, de exemplu, euritermic - în raport cu temperatură, eurihalină - în raport cu salinitatea apei, euribatic - la presiune. Speciile cu o valență ecologică îngustă sunt numite cu prefix perete- , adăugând și numele factorului: stenotermic, stenohalin, stenobat.

Speciile care au o valență ecologică largă în raport cu mulți factori sunt numite euribionte, iar una îngustă se numește stenobiont.

2. Regula factorului limitator.În natură, organismele sunt afectate simultan de un întreg complex de factori de mediu în combinații diferite și cu puteri diferite. Printre ele, poate fi dificil să se separe cele mai importante de cele secundare, depinde de puterea impactului fiecăruia.

limitare se numește un factor a cărui intensitate, calitativ sau cantitativ, la un moment dat se apropie sau depășește valorile critice.

Regula factorului limitativ: Cel mai semnificativ factor este cel care se abate cel mai mult de la valorile optime pentru organism.

Nu există factori limitatori specifici în natură, așa că oricare dintre factori poate deveni limitator. Natura lor este diferită: abiotică, biotică și antropică.

Luați în considerare temperatura ca factor limitator. Factorul limitativ în distribuția fagului în Europa este temperatura scăzută a lunii ianuarie, astfel încât limitele nordice ale intervalului său corespund izotermei din ianuarie de -2 o C. Elanul în Scandinavia se găsește mult mai la nord decât în ​​Siberia, unde iarna. temperaturile sunt mai scăzute. Coralii care construiesc recifurile trăiesc numai la tropice la o temperatură a apei de cel puțin 20°C.

Factorii climatici și de sol determină aria de distribuție a plantelor și productivitatea acestora.

În raport cu o persoană, conținutul de vitamine (C, D), microelemente (iod) din produsele alimentare poate fi un factor limitativ.

3. Interacțiunea factorilor: Zona optimă depinde de o combinație de factori care acționează asupra organismului.

Exemple: La temperaturi optime, animalele tolerează mai ușor lipsa hranei. Hrana suficientă permite animalelor să tolereze mai ușor temperaturile scăzute și umiditatea.

Este bine cunoscut faptul că căldura este mai ușor de suportat la umiditate scăzută, mai degrabă decât mare. O scădere a umidității poate duce la o creștere a valenței ecologice a unei specii în raport cu temperatura. O persoană este capabilă să suporte o temperatură de + 126 ° C timp de 45 de minute fără consecințe asupra sănătății, dar la umiditate foarte scăzută. Temperaturile scăzute sunt mai rău tolerate de oameni pe vremea vântului. Combinația dintre consumul de alcool și temperatura scăzută a aerului duce la hipotermie rapidă a corpului, degerături ale părților corpului. Acest model este luat în considerare în medicină la prescrierea medicamentelor; de exemplu, medicamentele care reduc hipertensiunea arterială funcționează mai mult dacă aportul de sare este redus.

4. Ambiguitatea actiunii factorilor asupra diferitelor functii ale organismului: Fiecare factor de mediu are un impact diferit asupra diferitelor funcții ale corpului.

Odată cu creșterea temperaturii la 40 ° C, șopârlele cu sânge rece măresc metabolismul, dar, în același timp, activitatea motorie este brusc inhibată.

Natura organică și anorganică înconjurătoare este habitatul speciei, este o parte a naturii cu care interacționează direct.

Organismele sunt capabile să se adapteze la toate condițiile de mediu, aceste adaptări sunt denumite în mod obișnuit adaptări. Ele pot fi anatomice, morfologice, fiziologice, comportamentale. Elementele mediului care provoacă adaptări se numesc factori de mediu sau factori de forță. Semnificația reală a factorilor nu este aceeași. Unii factori sunt deosebit de importanți și de neînlocuit; de obicei sunt numiți condiții de existență.

Factorii de mediu sunt împărțiți în 3 grupe principale: abiotici, biotici și antropici, care, parcă, corespund etapelor de dezvoltare evolutivă a planetei noastre.

Abiotici sau fizico-chimici - factori de natură neînsuflețită, aceștia sunt climatici, care includ: energia luminoasă și radiantă, temperatura, umiditatea, precipitațiile, stratul de zăpadă, presiunea atmosferică, compoziția gazelor, mișcarea aerului, electricitatea atmosferică; sol-sol, geomorfologic, hidrologic.

Biotici - factori ai faunei sălbatice care acționează direct sau indirect asupra organismului - acestea sunt microorganisme, plante și grupuri de plante, animale.

Sub factorii antropici înțelegem impactul omului asupra organismelor vii - direct sau indirect, prin modificările mediului.

Potrivit lui M. Bigon, J. Harper, K. Townsend (1989), factorii de mediu sunt împărțiți în 2 grupe: condiții și resurse.

Condiții - factori de mediu care se modifică în timp și spațiu, la care organismele reacționează diferit în funcție de puterea sa (de exemplu, temperatura, umiditatea solului etc.). În prezența anumitor organisme, condițiile se pot schimba, de exemplu, plantele pot modifica pH-ul solului, umbrirea spațiului, dar condițiile nu sunt consumate sau epuizate de organisme și niciun organism nu le poate face inaccesibile sau mai puțin accesibile altor organisme. organisme.

Resursele sunt tot ceea ce organismele folosesc și consumă și, în funcție de condiții, organismele își pot modifica cantitatea sau le pot face indisponibile altora. Există competiție între organisme pentru o anumită resursă. În diferite perioade ale vieții, diferite substanțe pot fi resurse. Unul și același factor, în funcție de mediu, poate fi fie o resursă, fie o condiție, de exemplu, oxigenul din mediul aerian este o condiție, iar într-un mediu de apă este o resursă.

Unii factori de mediu rămân aproape întotdeauna constanți, o serie de alți factori variază foarte mult (concurență, factori climatici). Gradul de variabilitate al factorului depinde de habitat. Factorii de schimbare au un efect deosebit de profund asupra organismelor. AS Monchadsky (1958) a propus o clasificare care ține cont de variabilitatea factorilor. După clasificarea sa:

Grupa 1 - aceștia sunt factori stabili. Nu se schimbă mult timp (forța gravitațională, constanta solară, compoziția atmosferei, topografie etc.)

Grupa 2 - factori în schimbare, care, la rândul lor, sunt împărțiți în:

Factori care se modifică regulat, periodic, datorită mișcării sistemului solar (radiația solară, fotoperiodismul, temperatura, fluxurile și refluxul etc.)

Factori care se modifică fără periodicitate strictă (vânt, precipitații, biotici și antropici).

Factorii de mediu în cel mai simplu caz au un efect direct, de exemplu, o șopârlă care se găsește la soare - temperatura corpului crește. Cel mai adesea, ne întâlnim cu influențe indirecte, indirecte. Unul și același factor are un efect direct asupra unor organisme și indirect asupra altora. În ciuda varietății mari de factori de mediu, se pot distinge o serie de modele ale acțiunii lor asupra organismelor.

Principala dintre ele este legea optimului. Puterea factorilor de mediu este în continuă schimbare, doar în unele locuri de pe planetă valorile factorilor sunt mai mult sau mai puțin constante (la adâncimi mari). Legea optimului spune că orice factor de mediu are anumite limite de impact pozitiv asupra organismelor. Există cele mai optime doze de factori la care organismele din această specie se simt cel mai confortabil. Grafic, legea este reflectată de o curbă simetrică care arată cum se modifică activitatea vieții odată cu creșterea dozei de factor. În centrul de sub curbă se află zona optimă, în care organismele cresc, se hrănesc și se reproduc cu succes. Cu cât valoarea factorului este mai mare sau mai mică, cu atât este mai puțin favorabil pentru organismele vii. Acestea sunt zone suboptimale sau pesimile. Valorile factorilor la care are loc moartea organismelor sunt numite puncte critice sau extreme (Fig. 1). Pe grafic, acestea sunt punctele de intersecție cu axa x. Limita rezistenței dintre două puncte extreme se numește valența ecologică sau plasticitatea speciei. La unele specii, distanța dintre punctele critice este mare, ceea ce înseamnă că pot trăi într-o gamă largă de valori ale factorilor. Pentru alții, punctele critice sunt apropiate, ceea ce înseamnă că speciile pot trăi doar într-un interval foarte îngust de valori ale factorilor - în condiții foarte stabile. Valența ecologică largă este indicată de prefixul „evry”, în raport cu factorii individuali, eurifage, euriterme, în sens larg - se disting eurybionts. Și spre deosebire de ele, specii cu o valență îngustă - prefixul „steno”, acestea sunt specii stenofage, stenogalie și stenobionty. Speciile care s-au dezvoltat în condiții relativ stabile pentru o lungă perioadă de timp își pierd plasticitatea ecologică și dezvoltă trăsături stenobionte, în timp ce speciile care au existat cu fluctuații semnificative ale factorilor de mediu dobândesc plasticitate ecologică crescută și devin euribionte.

Fig.1. Legea optimului.

Un alt tipar se referă la efectul ambiguu al factorului asupra diferitelor funcții ale aceluiași organism. Optimul pentru unele procese poate fi suboptim pentru alte funcții. De exemplu, temperaturile de 25-30 de grade sunt optime pentru fotosinteză, iar respirația se realizează la temperaturi mai ridicate.

Gradul de rezistență, punctele critice, optimul și pessimum ale indivizilor individuali ai speciei nu coincid. Acest lucru este determinat de caracteristicile ereditare, fiziologice, de vârstă și de gen. De exemplu, caviarul de somon se dezvoltă la temperaturi de la 0 o C la +12 o C, iar adulții tolerează cu ușurință fluctuațiile de la -2 o C la +20 o C. Valența ecologică a unei specii este mai largă decât valența ecologică a unui individ.

Pentru fiecare factor, speciile se adaptează în mod independent. Gradul de rezistență la orice factor nu înseamnă aceeași adaptabilitate la altul. Speciile care tolerează bine temperaturile scăzute nu trebuie să fie rezistente, de exemplu, la umiditate ridicată. Setul de valențe ecologice ale unei specii în raport cu diverși factori alcătuiește spectrul ei ecologic.

Rezultatele influenței factorilor de mediu pot fi foarte diferite, în funcție de modul în care - separat sau în combinație - acţionează. De exemplu, chiar și înghețul nu foarte sever devine vizibil pentru oameni și animale dacă este însoțit de vânt sau umiditate ridicată, deoarece acești doi factori duc la o răcire crescută a corpului. Chiar și vara, în timpul ploii, animalele mici cu părul ud pot muri din cauza hipotermiei.

Chimistul agricol german J. Liebig în 1840 a sugerat că rezistența organismelor este determinată de cel mai slab punct al nevoilor sale ecologice. Studiind producția agricolă, a constatat că randamentul cerealelor este determinat nu de acei nutrienți care sunt suficienți în sol, ci de cei care lipsesc, care sunt prezenți în cantități lipsă. Mai mult, un element nu poate fi înlocuit cu altul. J. Liebig a formulat legea minimului: creșterea plantelor este limitată de lipsa a cel puțin unui element, a cărui cantitate este sub minimul necesar. Mai târziu, această lege a fost dezvoltată în legea factorilor limitatori. Posibilitatea existenței unei specii este determinată nu de condițiile favorabile ale zonei optime, ci cel mai adesea de valori extreme, critice. Cel mai semnificativ este factorul care se abate cel mai mult de la valorile optime pentru organism. Factorul de mediu, a cărui intensitate se apropie de limita de anduranță sau o depășește, se numește limitare. Astfel de factori din ecologia speciilor pot fi înghețurile puternice de primăvară și toamnă devreme, ierni severe cu zăpadă multă sau zăpadă puțină etc. Conceptul de influență limitativă nu numai a unui minim, ci și a unui maxim a fost dezvoltat de W. Shelford în 1913: factorul limitativ pentru existența unei specii poate fi atât un minim, cât și un maxim al unui factor ecologic, intervalul dintre care determină cantitatea de toleranță, rezistență a organismului la acest factor. Figurat vorbind, atât subalimentarea, cât și supraalimentarea sunt rele - totul este bine cu moderație.

Vorbind despre principiile generale ale funcționării factorilor de mediu, este important de menționat că, în condițiile moderne, rolul cel mai important este jucat nu de mediul natural, ci de modificările aduse acestuia de către om. O persoană, pe lângă un efect direct asupra organismelor vii, cel mai adesea schimbă radical mediul înconjurător, forțând organismele să se adapteze la noile condiții de existență pentru ele.

Factorii de mediu sunt cuantificați (Figura 6). Pentru fiecare factor, unul poate zona optima (zona de viata normala), zona de pesimism(zonă de opresiune) și limitele de anduranta organism. Optimul este cantitatea de factor de mediu la care intensitatea activității vitale a organismelor este maximă. În zona pessimum, activitatea vitală a organismelor este deprimată. Dincolo de limitele rezistenței, existența unui organism este imposibilă. Distingeți limitele inferioare și superioare ale rezistenței.

Figura 6: Dependența acțiunii factorului de mediu de acțiunea acestuia

Capacitatea organismelor vii de a suporta fluctuațiile cantitative ale acțiunii factorului de mediu înîntr-o oarecare măsură numită valență ecologică (toleranță, stabilitate, plasticitate). Sunt numite specii cu o zonă largă de toleranță eurybiont, cu o îngustă stenobiont (Figura 7 și Figura 8).

Figura 7: Valența ecologică (plasticitatea) speciilor:
1- euribiont; 2 - stenobiont

Figura 8: Valența (plasticitatea) ecologică a speciilor
(după Y. Odum)

Organismele care tolerează fluctuații semnificative de temperatură sunt numite euriterme, iar cele adaptate la un interval de temperatură îngust sunt numite stenoterme. În același mod, în raport cu presiunea, se disting organismele evry- și stenobatnye, în raport cu gradul de salinitate al mediului - evry - și stenohalină etc.

Valențele ecologice ale indivizilor individuali nu se potrivesc. Prin urmare, valența ecologică a unei specii este mai largă decât valența ecologică a fiecărui individ.

Valențele ecologice ale unei specii față de diferiți factori ecologici pot diferi semnificativ. Setul de valențe ecologice în raport cu diverși factori de mediu este spectrul ecologic drăguț.

Factorul ecologic, a cărui valoare cantitativă depășește limitele rezistenței speciei, se numește limitare (factor de limitare. Un astfel de factor va limita distribuția speciei chiar dacă toți ceilalți factori sunt favorabili. Factorii limitatori determină aria geografică a unei specii. Cunoașterea de către o persoană a factorilor limitatori pentru un anumit tip de organism face posibilă, prin schimbarea condițiilor habitatului, fie suprimarea, fie stimularea dezvoltării acestuia.

Este posibil să se evidențieze principalele regularități ale acțiunii factorilor de mediu:

Modele generale de influență a factorilor de mediu asupra organismelor vii (legile de bază ale mediului)

Dintre toată varietatea de factori de mediu, nu există niciunul care să acționeze asupra organismelor vii în același mod. Cu toate acestea, cu toate acestea, ecologistii au identificat de mult timp modele generale prin care factorii afectează organismele.

Factorii în sine nu funcționează. Prin natura lor, sunt interschimbabile și au o anumită scară de măsură: temperatura se măsoară în grade, umiditatea - în procente de vapori de apă, iluminarea - în lux, salinitatea în ppm, presiunea - în milibari, aciditatea solului (apa) - în pH-ul etc. Aceasta este ceea ce subliniază faptul că factorul acționează cu o anumită forță, a cărei cantitate poate fi măsurată.

Legea optimului.

Orice factor de mediu poate fi perceput de organism pozitiv și negativ, în funcție de doză. Cea mai favorabilă doză de factor de mediu, sub influența căreia specia (sau organismul) prezintă maximul de activitate vitală, este doza optimă. Ecologiștii au subliniat de mult că Fiecare organism are propria sa doză optimă de unul sau altul factor. Aceasta este una dintre legile axiomatice ale ecologiei - legea optimului.

Este posibil să se studieze dozele optime de factori de mediu pentru anumite tipuri de organisme prin diferite metode: observație și experiment. Dovada existenței unor condiții optime pentru existența organismelor este creșterea intensivă și reproducerea lor în număr maxim. Măsurând anumite doze de factori și comparându-le cu manifestarea activității vitale a organismelor, se poate stabili empiric optimul anumitor factori.

Legea lui Shelford și limitele toleranței.

Deși doza optimă de factor este cea mai favorabilă pentru organisme, totuși, nu toate organismele sunt întotdeauna capabile să consume factorii de mediu în doze optime. Astfel, unii factori pot fi nefavorabili pentru ei, dar totuși, organismele trebuie să supraviețuiască în aceste condiții.

W. Shelford (1913) a studiat efectul dozelor nefavorabile de factori de mediu asupra organismelor. S-a demonstrat că fiecare organism viu are propriile limite de rezistență în raport cu orice factor - minim și maxim, între care există un optim ecologic (Fig. 1.2.1). Dincolo de rezistență, organismele nu pot percepe factorul de mediu. Aceste granițe sunt puncte letale. Existența organismelor în afara lor este imposibilă. Între dozele optime și cele letale ale factorului de mediu sunt zone cel mai puţin- suprimarea activității vitale a organismelor. Organismele pot exista în condiții de pessimum, dar nu își manifestă pe deplin activitatea vitală (cresc prost, nu se reproduc etc.). De la instituirea legii lui Shelford a trecut mult timp, timp în care s-au colectat o mulțime de date privind toleranța speciilor. Pe baza acestor materiale, astăzi ecologistii au formulat o serie de prevederi care completează legea toleranței.

S-a demonstrat că organismele pot avea o gamă largă de toleranță pentru un factor și, în același timp, una îngustă pentru altul. Acest principiu, când gradul de rezistență la orice factor nu înseamnă aceeași rezistență la alți factori, este cunoscut sub numele de Legea independenței relative de adaptare. Astfel, organismele care tolerează schimbări mari de temperatură nu trebuie neapărat să fie la fel de bine adaptate la fluctuațiile mari de umiditate sau salinitate.

Orez. 1.2.1. în

Organismele care au o gamă largă de toleranță la mulți factori tind să fie cele mai comune.

Dacă condițiile pentru un factor nu sunt optime pentru specie, atunci din astfel de motive, zona de rezistență în alți factori de mediu se poate îngusta. De exemplu, se știe că lipsa de azot în sol reduce toleranța la secetă a cerealelor.

Sezonul de reproducere este cel mai critic pentru organisme. Unii factori în această perioadă devin mai influenți pentru organisme. Zona de toleranță pentru indivizii care se înmulțesc, semințe, ouă, embrioni, puieți, larve etc., este mai îngustă decât pentru acei indivizi care nu se reproduc. De exemplu, peștii somon marin intră în râuri pentru a depune icre din cauza faptului că ouăle și larvele lor de pești nu pot tolera salinitatea apei de mare. Adică, efectul nefavorabil al factorului s-ar putea să nu se manifeste în toate etapele dezvoltării organismului, ci doar la anumite, când vulnerabilitatea la factor este cea mai mare. Această caracteristică stă la baza Regulile lui A. Tinnemann (1926) - unul dintre factorii de mediu necesari determină densitatea populației unei anumite specii, acționează asupra stadiului de dezvoltare a acestui organism, care se caracterizează prin cea mai mare vulnerabilitate.

Desigur, zonele de toleranță ale diferitelor organisme la diferiți factori vor diferi. Comparând organisme, se pot distinge între ele pe cele care au o rezistență largă la mulți factori. în ecologie se numeşte euribionti.Și invers, spre deosebire de primul, sunt izolate organisme în care rezistența factorilor de mediu este destul de scăzută - s-au adaptat la doze înguste de factori. Acestea din urmă sunt numite stenobionte.

De exemplu, trematomul pestriț al peștelui antarctic este capabil să tolereze fluctuațiile temperaturii apei într-un interval destul de îngust de la - 2 ° C la + 2 ° C. Acesta este un caz extrem de stenobiontism. Peștii nu pot trăi la temperaturi în afara acestor limite. Dar majoritatea peștilor noștri de lac și iaz sunt capabili să tolereze temperaturi de la 3-4 ° C la 20-25 ° C. Sunt eurybionts.

Peștii de adâncime (absalni) sunt, de asemenea, stenobionti, dar în ceea ce privește temperatura și presiunea.

Păsările care formează colonii de păsări pe stâncile mărilor nordice, în perioada de cuibărit, se manifestă ca organisme stenobionte. Pentru cuiburile lor, aleg stânci abrupte și se reproduc doar aici.

valență ecologică.

O zonă largă sau îngustă de rezistență (toleranță) a unui organism față de orice factor individual sau totalitatea factorilor face posibilă afirmarea acestuia. plastic, sau valență ecologică. O specie este considerată ecologic mai adaptată, de exemplu, la temperatură, dacă zona sa de toleranță față de acest factor este suficient de largă, adică dacă este un Eurybiont. Se spune că o astfel de specie este plastică, sau că are o valență ecologică ridicată. Este clar că organismele stenobionte sunt mai puțin plastice, deoarece au o valență ecologică scăzută.

Organismele cu o valență ecologică ridicată, de regulă, se adaptează cu ușurință la majoritatea condițiilor de existență. Acest lucru se reflectă în distribuția și abundența lor. Da, se disting cosmopolițiși ubikvistgv. Primele includ specii care sunt distribuite aproape pe tot globul, dar în habitatul care le este caracteristic. Un cosmopolit tipic printre plante este păpădia, iar printre animale - un șobolan gri. Se găsesc pe toate continentele. Ubіvіsti au, de asemenea, o distribuție globală, dar locuiesc în orice mediu cu o varietate de condiții de viață. De exemplu, lupul trăiește în pădurile de conifere și foioase, în stepe, munți și tundră.

Speciile care au o răspândire largă și o abundență mare sunt considerate progresive din punct de vedere biologic.

Speciile îngust specializate nu au avut niciodată o răspândire largă și abundență mare. nu pot fi clasificate ca progresiste din punct de vedere biologic, dar există în propriile lor condiții în care nu au concurenți, iar dacă există un contestator, atunci speciile adaptate îngust vor avea întotdeauna un avantaj și, prin urmare, vor rămâne câștigătoare. Funcționează aici regula de specializare progresivă, care a fost formulată în 1876 de către PI. Depere. Conform acestei reguli, o specie sau un grup de specii care a pornit pe calea specializării își va aprofunda, în dezvoltarea ulterioară, specializarea și își va îmbunătăți adaptabilitatea la anumite condiții de viață. Acest lucru este evident, pentru că grupurile deja specializate vor fi mereu câștigătoare în condițiile la care s-au adaptat, iar cu fiecare nou pas evolutiv vor deveni din ce în ce mai specializate. De exemplu, este puțin probabil să existe concurenți pentru liliecii care domnesc pe cerul nopții, pentru alunițele care duc un stil de viață subteran.

Deci, un lucru care amenință existența unor astfel de specii sunt schimbările în condițiile ecologice ale mediului. Orice perturbare gravă a mediului poate deveni tragică pentru speciile înalt specializate. Deci, pentru zmeul slimakoid, aceasta este scurgerea frecventă a mlaștinilor Everglades, în urma căreia dispar melcii - hrana principală a acestor păsări de pradă.

Acțiunea directă și indirectă a factorilor.

Majoritatea factorilor studiați și studiați cu atenție de ecologisti au un efect direct asupra organismului. Acest lucru nu este surprinzător, deoarece prin reacția instantanee sau imediată la acțiunea unui factor se poate judeca natura acțiunii sale.

Dar, în natură, rareori există astfel de condiții în care un singur factor se poate schimba. Prin urmare, s-ar părea că un simplu studiu în domeniul acțiunii unuia sau altuia nu dă niciodată rezultate adecvate. Cercetătorilor le este greu să evite alți factori și să efectueze un experiment de teren „pur”.

Chiar și cu condiția că cercetătorul a reușit să facă un experiment „pur”, trebuie să fie sigur că în acest caz efectul nu apare. legea efectului ambiguu al unui factor asupra diferitelor funcții), și anume: fiecare factor de mediu afectează diferite funcții ale organismului în mod diferit - optimul pentru unele procese poate deveni pessimum pentru altele.

De exemplu, o serie de condiții nefavorabile ale sezonului estival (număr insuficient de zile însorite, vreme ploioasă, temperaturi relativ scăzute etc.) au un efect redus asupra vieții păsărilor precum bufnițele.Lumina soarelui este direct inutilă și sunt bine protejate cu acoperire cu pene de umezeală și de transferul excesiv de căldură). Dar sub astfel de factori, populația acestor păsări de pradă nocturne nu va fi în condiții optime, numărul lor în timpul sezonului de vară poate nu numai să nu crească, ci chiar să scadă. Bufnițele tolerează influența directă a factorilor meteorologici nefavorabili relativ ușor decât condițiile nefavorabile de aprovizionare cu alimente. Condițiile meteorologice au avut un impact negativ asupra vegetației plantelor și asupra populațiilor de rozătoare asemănătoare șoarecilor (nu a existat recoltă de cereale). Sezonul s-a dovedit a fi nefavorabil pentru șoareci, iar bufnițele, care se hrănesc în principal cu ei, au suferit din cauza lipsei de hrană pentru ei și puii lor. Deci, printr-o serie de alți factori, după un timp, se resimte influența factorilor de bază care nu au efect direct.

Efectul combinat al factorilor de mediu.

Mediul în care trăiesc organismele este o combinație de diverși factori de mediu, care se manifestă și în doze diferite. Este greu de imaginat că organismul percepe fiecare factor separat. În natură, organismul reacționează la acțiunea totalității factorilor. În același mod, noi, citind acum această carte, percepem involuntar totalitatea acelor factori de mediu care acționează asupra noastră. Nu ne dăm seama că ne aflăm în anumite condiții de temperatură, în condiții de umiditate, gravitație, câmpul electromagnetic al Pământului, iluminare, o anumită compoziție chimică a aerului, zgomot etc. Asupra noastră acționează deodată un număr mare de factori. Dacă am ales condiții bune pentru citirea unei cărți, atunci nu vom fi atenți la acțiunea factorilor. Și imaginați-vă că în acel moment unul dintre factori s-a schimbat dramatic și a devenit insuficient (să se întunece) sau a început să acționeze prea puternic asupra noastră (de exemplu, a devenit foarte cald sau zgomotos în cameră). Atunci vom reacționa diferit la întregul complex de factori care ne înconjoară. Deși majoritatea factorilor vor influența în doze optime, acest lucru nu ne va mai mulțumi. Astfel, acțiunea complexă a factorilor de mediu nu este o simplă sumă a acțiunii fiecăruia dintre ei. În diferite cazuri, unii factori pot îmbunătăți percepția altora. (constelație de factori),și chiar să le slăbească efectul (efectul limitator al factorilor).

Efectul cumulativ pe termen lung al factorilor de mediu determină anumite adaptări ale organismelor și chiar modificări anatomice și morfologice ale structurii organismului. Combinația a doar doi factori principali de umiditate și temperatură, și chiar doze diferite, predetermina diferite tipuri de climă pe uscat la scară globală, care, la rândul său, formează anumite vegetații și peisaje.

Având cunoștințe elementare despre istoria naturală, se poate ghici că, în condiții de temperatură scăzută și umiditate ridicată, se formează o zonă de tundra, la umiditate și temperatură ridicate - o zonă de păduri tropicale, la temperatură ridicată și umiditate scăzută - o zonă deșertică.

O combinație perechi de alți factori și efectele lor pe termen lung asupra organismelor poate provoca anumite modificări anatomice și morfologice în organism. Deci, de exemplu, s-a observat că la peștii (hering, cod etc.) care trăiesc în corpuri de apă cu salinitate ridicată și temperaturi scăzute, numărul vertebrelor crește (în partea de coadă a scheletului); aceasta servește ca o adaptare la mișcările într-un mediu mai dens (regula lui Iordan).

Există și alte generalizări privind acțiunea complexă pe termen lung a factorilor asupra organismelor la scară globală. Ele sunt mai cunoscute ca reguli sau legi zoogeografice.

regula lui Gloger(1833) afirmă că rasele geografice de animale care trăiesc în zone calde și umede au o pigmentare corporală mai intensă (cel mai adesea neagră sau maro închis) decât locuitorii din regiunile reci și uscate (de culoare deschisă sau albă).

regula lui Hesse constată că indivizii populațiilor de animale din regiunile nordice se caracterizează printr-o masă relativ mai mare a inimii în comparație cu indivizii din regiunile sudice.

După cum sa menționat deja, factorii nu acționează niciodată asupra organismului separat unul de celălalt, iar acțiunea lor combinată nu este niciodată o simplă sumă a acțiunii fiecăruia dintre ei. Se întâmplă adesea ca, odată cu acțiunea combinată a factorilor, acțiunea fiecăruia să poată crește. Este bine cunoscut faptul că înghețurile mari pe vreme uscată sunt mai ușor de tolerat decât înghețurile mici pe vreme umedă. De asemenea, senzația de frig va fi mai mare în timpul unei ploi calde de vară, dar în prezența vântului, decât pe vreme calmă. Căldura este mai greu de tolerat cu umiditate ridicată decât cu aer uscat.

factori limitatori. legea lui Liebig.

Opusul efectului acțiunii cumulate a factorilor este limitarea percepției unor factori prin alții. Acest fenomen a fost descoperit în 1840 de către chimistul agricol german J. Liebig. Studiind condițiile în care este posibil să se obțină recolte mari de cereale, Liebig a arătat că creșterea plantelor, dimensiunea și stabilitatea culturii lor depind de substanță, a cărei concentrație este la minim. Adică, Yu. Liebig a descoperit că randamentul de cereale este adesea limitat nu de acei nutrienți care sunt necesari în cantități mari, cum ar fi, de exemplu, dioxid de carbon, azot și apă, ci de cei care sunt necesari în cantități mici (de exemplu, , bor), dar care sunt puține. Acest principiu se numește Legea lui Liebig a minimului: Rezistența unui organism este determinată de cea mai slabă verigă din lanțul nevoilor sale ecologice.

Legea lui Liebig a fost stabilită experimental pe plante și a devenit mai târziu aplicată pe scară largă. Unii autori au extins gama de factori care pot limita procesele biologice din natură, iar o serie de alți factori, cum ar fi temperatura și timpul, au fost atribuiți nutrienților.

Practica a arătat că pentru aplicarea cu succes a legii lui Liebig trebuie adăugate două principii auxiliare.

Primul este restrictiv; Legea lui Liebig poate fi aplicată numai în condiții de stare staționară, adică. când aportul de energie și substanțe este echilibrat cu scurgerea lor.

Un alt principiu subsidiar se referă la înlocuirea reciprocă a factorilor. Astfel, o concentrație sau disponibilitate ridicată a unei substanțe sau acțiunea unui alt factor poate modifica aportul unui nutrient minim. Uneori se întâmplă ca organismul să fie capabil să înlocuiască substanța lipsă cu o alta, similară din punct de vedere chimic și suficient de prezentă în mediu. Acest principiu a stat la baza Legea compensării factorilor (Legea interschimbabilității factorilor), cunoscut încă sub numele autorului E. Ryubel din 1930. Așadar, moluștele care trăiesc în locuri în care există mult stronțiu îl folosesc parțial pentru a-și construi valvele (cochilii) cu deficit de calciu. Iluminarea insuficientă a serei poate fi compensată fie prin creșterea concentrației de dioxid de carbon, fie prin acțiunea stimulatoare a anumitor substanțe biologic active (de exemplu, gibereline - stimulente de creștere).

Dar, în același timp, nu trebuie să uităm de existență Legea indispensabilității factorilor fundamentali (saulegea Williams, 1949). Conform luiabsența completă a factorilor de mediu fundamentali (lumină, apă, dioxid de carbon, nutrienți) în mediu nu poate fi înlocuită (compensată) de alți factori.

Factorul limitator (limitator), după cum sa dovedit mai târziu, poate fi nu numai cel care este în minim, ci chiar și cel care este în exces (doza superioară de toleranță). Atât dozele minime cât și maxime ale unui factor (limitele de toleranță) limitează percepția dozelor optime ale altor factori. Adică, orice factor inconfortabil nu contribuie la percepția normală a altor factori optimi.

Asa de, Legea toleranței (Legea lui Shelford) poate fi definit astfel: Factorul de limitare (restricționare) pentru prosperitatea unui organism poate fi atât un minim cât și un maxim al impactului asupra mediului, intervalul dintre care determină gradul de rezistență (toleranță) organismului la acest factor.

Cu toate acestea, cu toate acestea, ar trebui luată în considerare încă o etapă în studiul efectului cumulativ al factorilor. În 1909, agrochimistul și fiziologul de plante german A. Mitcherlich a efectuat o serie de experimente după Liebig și a arătat că cantitatea de randament depinde nu numai de un singur factor (chiar limitativ), ci și de totalitatea factorilor care acționează în același timp. Acest model a fost numit Legea eficienței factorilor, dar în 1918 B. Baule l-a redenumit în Legea acțiunii combinate a factorilor naturali (de aceea se numește uneori legea Mitcherlich-Baule). Astfel, s-a stabilit că în natură un factor de mediu poate acţiona asupra altuia. Prin urmare, succesul unei specii în mediu depinde de interacțiunea factorilor. De exemplu, o temperatură crescută promovează o mai mare evaporare a umidității, iar o scădere a iluminării duce la o scădere a nevoilor plantelor de zinc etc. Această lege poate fi considerată o modificare a legii lui Liebig a minimului.

Organismele mențin un anumit echilibru cu mediul prin autoreglare. Capacitatea organismelor (populații, ecosisteme) de a-și menține proprietățile la un anumit nivel, destul de stabil, se numește homeostazie.

Deci, prezența și prosperitatea unei anumite specii în habitat se datorează interacțiunii sale cu o întreagă gamă de factori de mediu. Intensitatea insuficientă sau excesivă a acțiunii oricăruia dintre ele face imposibilă prosperitatea și însăși existența speciilor individuale.

Factorii de mediu sunt dinamici, modificabili în timp și spațiu. Sezonul cald este înlocuit în mod regulat de frig, se observă fluctuații de temperatură și umiditate în timpul zilei, ziua urmează nopții etc. Toate acestea sunt schimbări naturale (naturale) ale factorilor de mediu. De asemenea, după cum sa menționat mai sus, o persoană poate interveni în acestea schimbând fie regimurile factorilor de mediu (valori absolute sau dinamica), fie compoziția acestora (de exemplu, prin dezvoltarea, producerea și utilizarea produselor de protecție a plantelor care nu existau anterior în natura, îngrășăminte minerale etc.).

În ciuda diversității factorilor de mediu, a naturii diferite a originii lor, a variabilității lor în timp și spațiu, este posibil să se identifice modele generale ale impactului lor asupra organismelor vii.

Conceptul de optim. Legea lui Liebig a minimului

Fiecare organism, fiecare ecosistem se dezvoltă sub o anumită combinație de factori: umiditate, lumină, căldură, disponibilitate și compoziția resurselor nutritive. Toți factorii acționează simultan asupra organismului. Reacția organismului depinde nu atât de factorul în sine, cât de cantitatea (doza) acestuia. Pentru fiecare organism, populație, ecosistem, există o serie de condiții de mediu - o gamă de stabilitate în care are loc viața obiectelor ( Fig.2).

Fig.2.

În procesul de evoluție, organismele și-au format anumite cerințe pentru condițiile de mediu. Dozele de factori la care organismul realizează cea mai bună dezvoltare și productivitate maximă corespund condițiilor optime. Odată cu o modificare a acestei doze în direcția scăderii sau creșterii, organismul este inhibat, iar cu cât abaterea valorilor factorilor de la optim este mai puternică, cu atât scăderea viabilității este mai mare, până la moartea acestuia. Condițiile în care activitatea vitală este deprimată maxim, dar organismul încă există, se numesc pesimale. De exemplu, în sud, factorul limitativ este disponibilitatea umidității. Astfel, în Primorye de Sud, condițiile optime de creștere a pădurilor sunt caracteristice versanților nordici ai munților din partea lor mijlocie, iar condițiile pesimile sunt caracteristice versanților sudici uscati cu suprafață convexă.

Faptul că limitarea dozei (sau lipsei) oricăreia dintre substanțele necesare plantei, legate atât de macro, cât și de microelemente, duce la același rezultat - o încetinire a creșterii și dezvoltării, a fost descoperit și studiat de chimistul german Eustace von. Liebig. Regula formulată de el în 1840 se numește legea minimului a lui Liebig: factorii care sunt la minimum într-un anumit habitat au cea mai mare influență asupra rezistenței plantelor.2 În același timp, J. Liebig, realizând experimente cu îngrășăminte minerale, a desenat un butoi cu găuri, arătând că gaura de jos a butoiului determină nivelul de lichid din acesta.

Legea minimului este valabilă atât pentru plante, cât și pentru animale, inclusiv pentru oameni, care în anumite situații trebuie să folosească apă minerală sau vitamine pentru a compensa lipsa oricăror elemente din organism.

Un factor al cărui nivel este aproape de limitele de rezistență ale unui anumit organism se numește limitator (limitator). Și tocmai la acest factor se adaptează organismul (produce adaptări) în primul rând. De exemplu, supraviețuirea normală a cerbului sika în Primorye are loc numai în pădurile de stejar de pe versanții sudici, deoarece. aici grosimea zăpezii este nesemnificativă și asigură căprioarei o bază de hrană suficientă pentru perioada de iarnă. Factorul limitativ pentru căprioare este zăpada adâncă.

Ulterior, s-au făcut precizări la legea lui Liebig. O modificare și o completare importantă este legea efectului ambiguu (selectiv) al unui factor asupra diferitelor funcții ale corpului: orice factor de mediu afectează funcțiile organismului în mod diferit, optimul pentru unele procese, cum ar fi respirația, nu este optimul. pentru altele, cum ar fi digestia și invers.

E. Rubel în 1930 a stabilit legea (efectul) compensării (interschimbabilitatea) factorilor: absenţa sau lipsa unor factori de mediu poate fi compensată de un alt factor apropiat (similar).

De exemplu, lipsa de lumină poate fi compensată de o abundență de dioxid de carbon pentru o plantă, iar atunci când se construiesc cochilii cu moluște, calciul lipsă poate fi înlocuit cu stronțiu. Cu toate acestea, posibilitățile compensatorii ale factorilor sunt limitate. Niciun factor nu poate fi înlocuit complet cu altul, iar dacă valoarea a cel puțin unuia dintre ei depășește limitele superioare sau inferioare ale rezistenței organismului, existența acestuia din urmă devine imposibilă, oricât de favorabili ar fi ceilalți factori.

În 1949 V.R. Williams a formulat legea indispensabilității factorilor fundamentali: absența completă a factorilor de mediu fundamentali (lumină, apă etc.) în mediu nu poate fi înlocuită cu alți factori.

Acest grup de perfecționări ale legii lui Liebig include o regulă a reacțiilor de fază „beneficiu-vătămare”, care este oarecum diferită de altele: concentrațiile scăzute ale unui toxic acționează asupra organismului în direcția îmbunătățirii funcțiilor acestuia (stimularea lor), în timp ce concentrațiile mai mari inhibă. sau chiar duce la moartea acestuia.

Acest model toxicologic este valabil pentru mulți (de exemplu, sunt cunoscute proprietățile medicinale ale concentrațiilor mici de venin de șarpe), dar nu pentru toate substanțele otrăvitoare.