Glavna faza svake mikrobiološke proizvodnje je industrijski uzgoj odgovarajućeg mikroorganizma, koji se provodi ili radi povećanja mikrobne mase - biomase, ili radi dobivanja metaboličkih proizvoda rastuće populacije mikroorganizama.
Pod biomasom se podrazumijeva ukupna masa jedinki jedne vrste, skupine vrsta ili zajednice mikroorganizama u cjelini. Izražava se u mokroj ili suhoj težini (g/m2, g/m3). Stoga je jasno da je zadatak procesnog inženjera stvoriti uvjete koji osiguravaju maksimalnu iskoristivost komponenti hranjivog medija i akumulaciju ciljnog proizvoda sa željenim svojstvima. Naravno, teorijska osnova za to su zakoni koji određuju rast populacije mikroorganizama, ovisno o uvjetima za njegovu provedbu. Poznavanje kvantitativnih obrazaca rasta populacija mikroorganizama u stvarnim uvjetima njegove implementacije u kapacitivnoj opremi, izraženo u obliku odgovarajućeg matematičkog modela, uvelike određuje prijelaz s empirijskog pretraživanja na rigorozno rješenje problema optimizacije tehnološke načini dobivanja produkata mikrobiološke sinteze.
Periodični uzgoj
U procesu uzgoja mikroorganizama na periodičan način, kao što je ranije spomenuto, može se razlikovati nekoliko razdoblja rasta (slika 2.19).
U prvom razdoblju, nakon unošenja sjemena u medij (lag-faza), odvija se proces prilagodbe sjemenske kulture na novu sredinu. Veličina populacije u ovom trenutku se ne povećava (a u nekim slučajevima čak i smanjuje). Stanje stanovništva u lag fazi može se formalno opisati na sljedeći način:
(za m koji leži između 0 i m1).
Pretpostavlja se da tijekom lag faze mikrobne stanice ne troše supstrat, ali se metabolička aktivnost stanica očituje povećanjem sadržaja proteina i RNA (uz konstantan sadržaj DNA), kao i povećanjem volumen stanica, koji se općenito može izraziti pomoću jednadžbe
Postizanjem određenih omjera između vrijednosti površine stanice i njenog volumena dolazi do diobe stanice, uslijed čega se veličina populacije počinje povećavati rastućom brzinom, što za datu fazu rasta kulture, nazvanu prijelaznom, opisuje se omjerom
Integralna ovisnost koja opisuje presjek krivulje kinetičkog rasta između m1 i m2 ima oblik
Porast stope rasta populacija u prijelaznoj fazi ide do granice određene formalno postizanjem vrijednosti jedinice parametrom φ, nakon čega se stopa rasta počinje izražavati ovisnošću
(za m između m2 i m3), odakle integralni oblik predstavlja eksponencijalnu funkciju
Ova faza rasta naziva se eksponencijalna ili logaritamska faza rasta. Za procjenu stope rasta biomase često se koristi vrijednost specifične stope rasta u.
Kao karakteristika rastuće kulture u ovoj fazi, pojmovi "vrijeme udvostručenja" i "vrijeme generiranja" q, izračunati jednadžbom
Međutim, ovaj karakter rasta populacije, koji se u prvoj aproksimaciji može opisati eksponencijalnom ovisnošću, promatra se u ograničenom vremenskom razdoblju, jer povećanjem biomase sve je izraženija tendencija usporavanja stope rasta. Za takav dio kinetičke krivulje rasta populacije, nazvan faza opadanja rasta kulture, može se koristiti diferencijalna jednadžba za stopu rasta
i njegov integralni oblik za opisivanje promjena koncentracije biomase tijekom vremena
(za vremenski interval između t3 i t4).
Smanjenje stope rasta kako se X približava vrijednosti X4 događa se sve dok ne dosegne nulu, što karakterizira ulazak populacije u stacionarnu fazu: X = X4
(za m koji leži između m4 i m5).
Na kraju faze stacionarnog rasta počinje faza odumiranja, odnosno faza degeneracije kulture, koju karakterizira smanjenje veličine populacije.
Gornji sustav jednadžbi može se koristiti samo za opisivanje specifične krivulje kinetičkog rasta dobivene kao rezultat eksperimenta, ali ne može poslužiti kao osnova za predviđanje procesa, budući da u danim ovisnostima kao parametri (X1, ..., X4 ; t1, .., t5), unose se konačne vrijednosti koncentracije biomase i vrijeme. Trenutno još uvijek ne postoji općeprihvaćeni matematički model rasta populacije koji bi točno opisao kinetiku akumulacije biomase u uvjetima periodičnog uzgoja i koji bi sadržavao minimalni broj empirijskih koeficijenata. U najvećoj mjeri te zahtjeve zadovoljava model N. I. Kobozeva, čija uporaba u proučavanju kinetike rasta stanovništva daje ohrabrujuće rezultate. Integralni oblik njegove predložene jednadžbe koja opisuje kinetičku krivulju rasta stanovništva ima oblik
Ova jednadžba je najopćenitiji izraz za rast populacije, a ovisno o određenim uvjetima (reverzibilna ili ireverzibilna reprodukcija, rast populacije s iscrpljivanjem supstrata ili kada se njegova količina održava na konstantnoj razini), jednadžba poprima odgovarajući oblik i daje drugačiji izraz za vrijednost koncentracije biomase.
Glavni nedostatak šaržne metode je cikličnost i stalna promjena uvjeta uzgoja, što otežava kontrolu i regulaciju parametara procesa.
Velike mogućnosti za povećanje učinkovitosti proizvodnje inherentne su metodi kontinuiranog uzgoja.
Kontinuirani uzgoj
Bit metode je održavanje stalnih uvjeta okoliša, a time i mikroorganizma proizvođača u određenom fiziološkom stanju. Kontinuiranom metodom gotovo cijela populacija mikroorganizama sudjeluje u formiranju konačnog proizvoda tijekom cijelog procesa fermentacije, što je olakšano optimalnim uvjetima uzgoja.
Kontinuiranim uzgojem nastaje otvoreni dinamički sustav u kojem se mikroorganizmi kontinuirano razmnožavaju brzinom ovisno o dotoku hranjivih tvari i drugim prehrambenim uvjetima. Dio volumena tekućine kulture kontinuirano istječe istom brzinom kojom se medij dovodi u aparat, a broj mikroorganizama koji održavaju kontinuirani proces ostaje konstantan u fermentoru. U sterilnim uvjetima, kontinuirana metoda osigurava dugotrajno očuvanje kulture u fiziološki aktivnom stanju.
Brzina povećanja biomase u kanalu izražena je jednadžbom
Vrijednost D = F / V poznata je kao stopa razrjeđenja. Karakterizira brzinu protoka po jedinici volumena. F je brzina protoka medija, ml / h (m3 / h); V je volumen fermentora, ml (m3).
Ako je u stacionarnom stanju dX / dt = 0, tada je u = D. To znači da je koncentracija stanica nepromijenjena. Najčešće se to događa kada je D = 0,01 ± 0,25.
U uvjetima kontinuiranog uzgoja, kada je kultura u stanju dinamičke ravnoteže (pri u = D), razlikuje se turbidostatski i kemostatski proces.
U turbidostatskom uzgoju, brzina protoka medija se podešava tako da koncentracija stanica ostane konstantna. U uzgoju kemostata, konstantna koncentracija stanica u mediju održava se korištenjem konstantne koncentracije kemijskih spojeva, posebno ograničavajućeg supstrata (na primjer, izvora ugljika, dušika, vitamina itd.).
Ovisnost specifične brzine rasta kulture o koncentraciji supstrata određena je Monod jednadžbom
U potpunom hranjivom mediju, Ks u odnosu na S je beznačajan i može se zanemariti, tada se iz jednadžbe u = umax S / S = umax može vidjeti da u potpunom hranjivom mediju specifična brzina rasta kulture ne ovisi na koncentraciju ograničavajućeg faktora. Za bakterije koje rastu u hranjivom mediju s ugljikohidratima vrijednost Ks iznosi nekoliko desetina miligrama po 1 litri podloge, a za mikroorganizme koji rastu na podlozi s aminokiselinama nekoliko mikrograma po litri, a 5 je nekoliko grama po litri. Za kvasac uzgojen na glukozi dobivene su niske vrijednosti Ks. Treba napomenuti da je vrijednost S / (Ks + S) bliska jedinici sve dok koncentracija supstrata nije preniska. Zbog činjenice da je potrebna koncentracija izvora ugljika za većinu procesa fermentacije izražena u g/l, tada Ks u 10-100 mg/l šećera može uzrokovati smanjenje specifične stope rasta za samo nekoliko posto u odnosu na umax. . S tim u vezi, vrijednost specifične stope rasta u ovim uvjetima ne bi se trebala smanjiti ispod 90% maksimalne stope rasta.
Koncentracija supstrata nije jedini čimbenik koji ograničava brzinu rasta mikroorganizama. ND Yerusalimsky je došao do zaključka da specifična stopa rasta ovisi o gustoći populacije i da pri visokoj koncentraciji stanica metabolički produkti mogu inhibirati rast. Specifična stopa rasta može se izračunati pomoću jednadžbe
Za održavanje kulture u stanju maksimalne stope reprodukcije potrebna je stalna opskrba svježim supstratom i uklanjanje metaboličkih produkata.
Prilikom određivanja rasta mikroorganizama u razdoblju uzgoja pretpostavlja se da je sadržaj fermentora dobro prozračen i izmiješan, da je populacija mikroorganizama homogena i da su joj svojstva praktički konstantna pri visokoj koncentraciji supstrata koji ograničava rast, tj. na S> Ks. Ostale tvari koje utječu na rast također su u stalnom višku. Tada se specifična stopa rasta u treba smatrati blizu umax.
Kod periodičnog uzgoja mikroorganizama ovisnost promjene koncentracije mikroorganizama u vremenu opisuje se diferencijalnom jednadžbom
Ekonomski koeficijent izražava kvantitativne potrebe mikroorganizama za hranjivim tvarima. Ako je sustav u ravnoteži, tada je u = D. Ravnoteža se može poremetiti promjenom brzine protoka u> D ili u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид
Treba napomenuti da je produktivnost procesa određena umnoškom brzine razrjeđivanja koncentracijom mikroorganizama DX, tj. količinom biomase dobivene iz jedinice volumena fermentora u jedinici vremena. Maksimalna produktivnost procesa uvijek je povezana s povećanom koncentracijom supstrata u efluentnom mediju.
Produktivnost kontinuiranog procesa rasta može se izraziti jednadžbom
Uspoređujući produktivnost šaržnog i kontinuiranog procesa uzgoja u proizvodnji krmnog kvasca, pretpostavljamo da se šaržni proces završi za 10 sati, dakle n = 1/10. Za odabranu vrijednost u = 0,3 dobivamo D = 1/10 (1-1 / 3) = 0,095. U kontinuiranoj proizvodnji D = 0,3. Iz toga proizlazi da je uz istu koncentraciju mikroorganizama, produktivnost procesa periodičnog uzgoja tri puta manja od one kontinuiranog uzgoja. Kada je svrha uzgoja dobiti metaboličke produkte P, sljedeća se jednadžba koristi za opisivanje procesa i određivanje biosintetske aktivnosti K mikroorganizma:
To ukazuje da je brzina biosinteze metabolita tijekom vremena dt izravno proporcionalna količini biomase i specifičnoj aktivnosti K mikroorganizma. K se može odrediti jednadžbom
Kontinuiranim uzgojem mogu nastati mutacije. Ako se broj mutacija tijekom jedne generacije izrazi kao Q, broj generacija po satu D / ln2, specifična stopa umnožavanja mutanata u smislu uh i njihova koncentracija u fermentoru u smislu Xm, tada jednadžba uzima oblik
Ova se jednadžba može koristiti za izračunavanje koncentracije mutanata u fermentoru.
Biološka sinteza temelji se na enzimskim procesima. Ovisnost brzine enzimske reakcije o supstratu izražava se prema Michaelis-Menten jednadžbi
U kontinuiranom procesu u = D. Za nastanak produkta potrebno je uspostaviti ograničavajući čimbenik i čimbenike koji ograničavaju rast kulture (temperatura, pH, represori, inhibitori itd.).
U homogenom kontinuiranom procesu, gdje je u = D
Iz ovoga proizlazi da količina proizvoda ovisi o koncentraciji biomase, aktivnosti kulture i brzini razrjeđenja D.
Ravnoteža materijala homogenog kontinuiranog procesa na podlozi izražava se jednadžbom
Može se pretpostaviti da prinos biomase ne ovisi o koncentraciji komponente. Tada se jednadžba S = S0 - X / a može koristiti za određivanje koncentracije supstrata u tekućini kulture koja istječe. Smanjenjem stupnja razrjeđivanja D povećava se razlika između koncentracije supstrata u dotoku i istjecanju jer se povećava koncentracija biomase u mediju.
Da biste dobili potpunu sliku o dinamici broja određene populacije, kao i izračunali stopu njezina rasta, zajedno s podacima o tome kako se mortalitet raspoređuje na različite dobne skupine, također je potrebno znati u kojoj dobi pojedinci počinju proizvesti potomstvo i kolika je prosječna plodnost jedinki različite dobi. Stoga se u tablicama za izračun stope rasta populacije grafikonima koji karakteriziraju stopu preživljavanja dodaje stupac u kojem se bilježi prosječan broj potomaka koji se pojavio tijekom određenog dobnog intervala po jednoj jedinki roditeljske generacije. Radi jednostavnosti, zamislimo hipotetski primjer životinje koja se počinje razmnožavati u trećoj godini života i živi, u pravilu, ne više od 10 godina. U prvom stupcu tab. 4 zapišite godine (NS), u drugom - udio pojedinaca koji su preživjeli do određene dobi od početnog broja kohorte (l x), u trećem, prosječan broj potomaka rođenih od pojedinaca određene dobi po jednom roditelju (m h), u četvrtom, umnožak udjela preživjelih pojedinaca prema njihovoj prosječnoj plodnosti (l x m x). Zbroj posljednjih vrijednosti u cijelom stupcu je vrijednost koja se naziva neto stopa reprodukcije. Neto stopa reprodukcije pokazuje koliko se puta povećava veličina populacije u jednoj generaciji. Ako R 0 = 1, tada je populacija stacionarna, njen broj ostaje konstantan, budući da svaka sljedeća generacija točno zamjenjuje prethodnu. U demografiji se obično sastavljaju zasebne tablice za žene (tada u stupcu m x - prosječan broj kćeri rođenih od jednodobnih majki) i za muškarce (u stupcu t x - prosječan broj sinova rođenih od očeva određene dobi).
Veličina R 0 uvelike varira ovisno o vrsti organizma, kao i uvjetima njegovog postojanja. Tako, na primjer, za populaciju oranice držane u dobrim laboratorijskim uvjetima Microtus agrestis veličina R 0 bio jednak 5,90, a u laboratorijskoj populaciji rižinog žižaka Calandra oryzae - 113,48. Tako u jednoj generaciji, pod povoljnim uvjetima, populacija oranice može povećati brojnost za oko 6 puta, a populacija rižinog žižaka - za 113 puta.
| x | l x | m x | l x m x |
| 1,00 | |||
| 0,60 | |||
| 0,50 | |||
| 0,45 | 2,0 | 0,90 | |
| 0,40 | 2,5 | 1,0 | |
| 0,37 | 1,5 | 0,55 | |
| 0,33 | 1,0 | 0,33 | |
| 0,20 | 0,5 | 0,10 | |
| 0,10 | 0,1 | 0,01 | |
| 0,05 | |||
| 0,00 | |||
| Σl x m x = 2.89 |
Već od samog načina obračuna R 0 jasno je da je ta vrijednost određena kombinacijom preživljavanja ( l x-krivulja) i plodnost ( m x-krivo). Množenje vrijednosti l x i m x za svaku dob NS, time definiramo površinu ispod krivulje l x m x. Kao i l x, veličina m x mogu jako varirati ovisno o vrsti organizma i uvjetima njegovog postojanja.
Koristite indikator R 0 kada se uspoređuju vrste s različitim životnim vijekom, nije uvijek prikladno. Mnogo je bolje koristiti u takvim slučajevima vrijednost r pokazatelj specifične stope rasta stanovništva. Da bismo uspostavili odnos između ovih veličina, zamislimo da tijekom vremenskog razdoblja jednakog trajanju jedne generacije (= vrijeme generacije) T, broj stanovnika eksponencijalno raste. Zatim veličina populacije do kraja vremenskog intervala T bit će jednaki N T = N 0 e rT .. Iz posljednje jednadžbe slijedi da N T / N 0 = e rT ... Ali N T / N 0 nije ništa drugo do omjer broja jedinki u dvije uzastopne generacije, ili, drugim riječima, vrijednost R 0 - Prepisivanje ove jednadžbe u malo drugačijem obliku: R 0 = e rT, iz njega možemo odrediti i vrijednost r prema formuli r = lnR 0 / T .
Navedena metoda procjene pokazatelja r onoliko koliko je točno određena duljina generacije T... U nekim slučajevima, pitanje koliko je duljina generacije može se vrlo jednostavno riješiti. Dakle, za neke ribe od lososa, kao što je ružičasti losos (Oncorhynchus gorbuscha) ili sockeye (Opsorhynchus nerka), mrijeste se jednom na kraju života i potom umiru, trajanje generacije je, očito, vrijeme od polaganja jaja (ili izleganja iz jaja ličinki) do razmnožavanja jedinki uzgojenih iz ovih jaja (larve). Na sličan način, jednom na kraju života, dolazi do razmnožavanja mnogih insekata (dovoljno je prisjetiti se majmuna) i niza biljnih vrsta. Međutim, kod mnogih životinja i biljaka razdoblje razmnožavanja se produžuje u vremenu, a unutar dobi u kojoj je reprodukcija moguća mijenja se prosječan broj potomaka po roditelju. U ovom slučaju, vrijednost trajanja generacije može se približno izračunati na sljedeći način:
Značenje takve metode izračuna lako je razumjeti pozivanjem na mehanički model (Dublin, Lotka, 1925.), ilustrirajući pravi primjer iz ljudske populacije. Zamislite majčinu dobnu ljestvicu (slika 25) u obliku vodoravne šipke postavljene kao balans na jednom osloncu u sredini (kao ljuljačka s daske postavljene na balvan). Referentna točka (trenutak rođenja majke) odgovara uporištu, od kojeg simetrične ljestvice idu lijevo i desno duž ramena balansne šipke. Na desnom ramenu je trakasti grafikon koji prikazuje broj kćeri koje su rodile majke određene dobi. Početni uzorak (a to su stvarni podaci o demografiji SAD-a 1920.) je 100.000 majki, a broj njihovih kćeri 116.760. Da bi se uravnotežio broj kćeri (točnije, masa histograma), pomiče se uteg duž lijevog ramena jednak masi histograma na desnom ramenu. U prikazanom primjeru, ravnoteža je postignuta kada je težina postavljena na 28,5 godina. U toj dobi majka je iznosila prosječno rođenje “prosječnog” djeteta (točnije, djevojčice) u Sjedinjenim Državama 1920. godine za cjelokupno stanovništvo.
Budući da je stopa rasta stanovništva obrnuto povezana s trajanjem generacije r = lnR 0 / T Očito, što ranije dolazi do razmnožavanja organizama, to je veća stopa rasta populacije. Objasnimo to na imaginarnom primjeru dviju ljudskih populacija koje rastu eksponencijalno. Pretpostavimo da u prvoj populaciji svaka žena ima u prosjeku 5 djece, s tim da se prvo dijete rađa s 18 godina, a zatim se svake godine rodi jedno dijete (zadnje s 22 godine). Pretpostavimo da u drugoj populaciji svaka žena u prosjeku ima 10 djece, ali su rođena kasnije, kada je majka imala od 30 do 39 godina (kao u prethodnom slučaju, dijete godišnje). U početku se može činiti da druga populacija raste dvostruko brže od prve. Ali nemojmo žuriti sa zaključcima i izračunajmo specifičnu stopu rasta. r. Pretpostavimo da djevojke čine polovicu sve rođene djece. Tada će broj djevojčica po majci biti 2,5 u prvom slučaju, a 5. Podsjetimo da je omjer broja generacije kćeri i broja majčinske generacije ništa drugo nego R 0 -čista brzina. reprodukcija. Zatim za prvu populaciju R 0 = 2,5, a za drugu R 0 = 5. Trajanje generacije T u prvoj populaciji bit će 20 godina, au drugoj - 34,5 godina. Prema tome, vrijednost r za prvu populaciju bit će r 1 = ln2,5 / 20 = 046, a za drugo r 2 = ln5 / 34,5 = 0,047.
Dobivene vrijednosti su praktički iste. Drugim riječima, žene koje su rodile 5 djece u dobi od 18 do 22 godine daju otprilike isti doprinos rastu stanovništva kao žene koje su rodile 10 djece u dobi od 30 do 39 godina. Naravno, ovi argumenti vrijede samo ako ostane ista dobna raspodjela u obje populacije, odnosno, djevojčice rođene od mlađih majki i same će početi rađati od 18. godine, a one koje su rodile majke između 30. i 39. godine, - tek od 30 godina.
Iz navedenog primjera jasno je koliko su za demografsku politiku svake države važni zakoni koji ograničavaju minimalnu dob za sklapanje braka, kao i druge mjere koje potiču rađanje tek u određenoj dobi.
Kod mnogih životinja dob dostizanja spolne zrelosti i. dob u kojoj počinje uzgoj može uvelike varirati ovisno o specifičnim uvjetima postojanja. U nepovoljnijim uvjetima kasnije dolazi do reprodukcije, pa se time smanjuje stopa rasta populacija. Tako, na primjer, u korijenskoj voluharici (Microtus oeconomus),čiji broj redovito fluktuira, zrelost može nastupiti 20-25. dana u razdoblju porasta broja ili tek 9-11. mjeseca u vodičima vršne populacije i tijekom razdoblja depresije. U planktonskim kladocerama diaphanosoma brachyurum, vrsta česta ljeti u planktonu jezera umjerenog pojasa, s obiljem hrane, polaganje partenogenetičkih jaja od strane ženki uočava se 5-6. dana nakon rođenja, dok u slučaju nedostatka hrane razmnožavanje počinje tek nakon 20-30 dana (istodobno, to dostiže ovu dob samo mali dio populacije).
Najvažnija značajka populacije koja raste po eksponencijalnom zakonu je stabilna dobna struktura, odnosno stalan omjer broja različitih dobnih skupina. Vrijedi i obrnuto: ako stanovništvo održava konstantan omjer različitih dobnih skupina (a taj je omjer, pak, posljedica distribucija koje se ne mijenjaju tijekom vremena) l x i t x), tada takva populacija raste eksponencijalno. Naravno, u populacijama koje rastu eksponencijalno, ali različitim brzinama, dobna struktura je drugačija: što populacija brže raste, veći je udio mladih jedinki (slika 26.). Kao poseban slučaj eksponencijalnog rasta možemo uzeti u obzir stacionarnu populaciju koja ne mijenja svoju veličinu tijekom vremena (tj. r= 0). U takvoj populaciji također se uspostavlja stabilna dobna struktura.
Ako promatrate dobnu strukturu populacije bilo koje vrste, čiji je životni vijek najmanje nekoliko godina, možete vidjeti kako skupina mladih jedinki rođenih u godini povoljnoj za reprodukciju i (ili) za preživljavanje u ranim fazama razvoj, koji je brojniji od ostalih skupina, kreće se iz jedne dobne skupine u drugu. Takve "produktivne" generacije dobro su praćene, na primjer, u ribljim populacijama.
Riža. 27. Starosna struktura stanovništva Francuske na dan 1. siječnja 1967. (lijevo - muškarci, desno - žene). Smanjena muška populacija rođena 83-90-ih godina. prošlo stoljeće rezultat je masovne smrti tijekom Prvog svjetskog rata; “Linija struka”, koja je nastala 1916. godine, rezultat je naglog pada nataliteta tijekom Prvog svjetskog rata; drugi "struk" 40-ih godina. rođenje je rezultat smanjenja nataliteta tijekom Drugoga svjetskog rata; porast broja ljudi rođenih 19-!6-1949. - rezultat porasta nataliteta nakon masovne demobilizacije. Izravni gubitak ljudi tijekom Drugoga svjetskog rata očituje se prvenstveno u padu broja muškaraca 1906.-1926. rođenje (nakon Shrvock i sur., 1976; iz Begon et al., 1986)
U dobnoj strukturi stanovništva europskih zemalja dva svjetska rata ostavila su snažan trag. Primjerice, na histogramu dobne raspodjele stanovništva Francuske 1967. godine (slika 27.) jasno su vidljiva dva "struka": gornji je rezultat smanjenja nataliteta tijekom Prvog svjetskog rata, a niži rezultat je smanjenja nataliteta tijekom Drugoga svjetskog rata. Svaki put nakon završetka rata dolazi do porasta nataliteta.
Ako, uz neznatno iseljavanje i useljavanje, natalitet premašuje stopu smrtnosti, tada će stanovništvo rasti. Rast stanovništva je kontinuiran proces ako u njemu postoje sve dobne skupine. Stopa rasta stanovništva u nedostatku bilo kakvih ograničenja okoliša opisana je diferencijalnom jednadžbom:
dN / df = rN, (1)
gdje je N broj jedinki u populaciji; f - vrijeme; r je konstanta stope prirodnog rasta.
Model rasta stanovništva u obliku slova J. Ako je r> 0, s vremenom veličina populacije postaje sve veća. Rast se najprije odvija sporo, a zatim brzo raste prema eksponencijalnom zakonu, odnosno krivulja rasta populacije poprima oblik J (slika 2, a). Ovaj se model temelji na pretpostavci da je rast stanovništva neovisan o gustoći naseljenosti. Vjeruje se da je gotovo svaka vrsta teoretski sposobna povećati svoju populaciju kako bi naselila cijelu Zemlju dovoljnom hranom, vodom, prostorom, postojanošću okolišnih uvjeta i odsutnošću grabežljivaca. Ova ideja iznesena je na prijelazu iz 18. u 19. stoljeće. Engleski ekonomist Thomas R. Malthus, utemeljitelj teorije maltuzijanizma.
Riža. 2. Vrste krivulja rasta stanovništva (modeli rasta stanovništva): a - J-oblika; b - u obliku slova S; K je nosivi kapacitet medija.
Model rasta stanovništva u obliku slova S. Situacija se razvija drugačije kada su resursi hrane ograničeni ili kada se nakupljaju toksični metabolički produkti (otpad). Početni eksponencijalni rast u početnim povoljnim uvjetima ne može se nastaviti tijekom vremena i postupno se usporava. Gustoća naseljenosti regulira iscrpljivanje prehrambenih resursa, nakupljanje otrovnih tvari i stoga utječe na rast populacije. S povećanjem gustoće, stopa rasta populacije postupno se smanjuje na nulu, a krivulja doseže određenu stabilnu razinu (graf tvori plato). Krivulja takvog rasta (slika 2, b) je u obliku slova S, pa se odgovarajući model razvoja događaja naziva S-oblik. Tipično je, primjerice, za kvasac, čimbenik koji ograničava njihov rast je nakupljanje alkohola, kao i za alge koje se međusobno zasjenjuju. U oba slučaja veličina populacije ne doseže razinu na kojoj nedostatak hranjivih tvari (nutrijenata) počinje utjecati.
Na porast stanovništva, u kojem prostor igra značajnu (možda čak i središnju) ulogu, također utječe prenaseljenost. Laboratorijski pokusi sa štakorima pokazali su da kada se postigne određena gustoća populacije, plodnost životinja naglo opada čak i uz višak hrane. Događaju se hormonski pomaci koji utječu na spolno ponašanje; češća je neplodnost, roditelji jedu mladunčad itd. Roditeljska briga za potomstvo je naglo oslabljena, mladunci ranije napuštaju gnijezdo, zbog čega se smanjuje vjerojatnost njihovog preživljavanja. Agresivnost životinja raste. Slične pojave nalazimo i u populacijama brojnih sisavaca, ne samo u laboratorijskim, već iu prirodnim uvjetima.
Stopa rasta populacije u modelu u obliku slova S određena je diferencijalnom jednadžbom:
dN / df = rN (l - N / K), (2)
gdje je K nosivi kapacitet okoliša, odnosno maksimalna veličina populacije koja može postojati u danim uvjetima, zadovoljavajući svoje potrebe neograničeno.
Ako je N> K, stopa rasta je negativna. Ako je N< К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.
U specijaliziranoj literaturi, obrasci rasta u obliku slova J i S često se nazivaju eksponencijalnim, odnosno logističkim.
Potporni kapacitet igra odlučujuću ulogu ne samo u rastu populacije prema modelu S, već i prema modelu J, jer se u nekom trenutku iscrpljuje svaki resurs okoliša, tj. ono (ili čak nekoliko u isto vrijeme) postaje ograničavajuće. Nakon buma s iznenadnim izlaskom krivulje u obliku slova J izvan K razine, dolazi do kolapsa stanovništva, tj. katastrofe, što dovodi do oštrog pada broja. Pad je često uzrokovan iznenadnom, naglom promjenom uvjeta okoline (ekološki čimbenici) koja smanjuje nosivost okoliša. Tada umire ogroman broj pojedinaca koji nisu mogli emigrirati.
U najpovoljnijem stjecaju okolnosti za populaciju, nova razina brojnosti odgovara nosivom kapacitetu okoliša, odnosno, drugim riječima, krivulja rasta prelazi iz J-oblika u S-oblik. Međutim, iscrpljivanje prehrambenih resursa može dovesti i do pojave drugih poteškoća za stanovništvo, poput razvoja bolesti. Tada se broj smanjuje na razinu znatno nižu od nosivosti okoliša, a u granici populacija može čak biti osuđena na izumiranje.
Za model u obliku slova S, u slučajevima kašnjenja u djelovanju regulatornih mehanizama iz bilo kojeg razloga, na primjer, zbog vremena utrošenog na reprodukciju ili iz drugih razloga, vremenski odmak uzima u obzir diferencijalnu jednadžbu:
N / df = rNK - rN2 (f - T) / K, (3)
gdje je T vrijeme potrebno da sustav reagira na vanjske utjecaje.
Oduzeto na desnoj strani jednadžbe, koja sadrži N2, omogućuje predviđanje trenutka kada sustav napušta ravnotežno stanje u slučajevima kada je vrijeme kašnjenja relativno dugo u usporedbi s vremenom relaksacije (1 / r) sustava . Kao rezultat toga, s povećanjem vremena kašnjenja u sustavu, umjesto asimptotske aproksimacije ravnotežnom stanju, broj organizama fluktuira u odnosu na teorijsku krivulju u obliku slova S. U slučajevima kada su prehrambeni resursi ograničeni, populacija ne postiže stabilnu ravnotežu, jer veličina jedne generacije ovisi o veličini druge, što utječe na brzinu razmnožavanja i dovodi do grabežljivosti i kanibalizma. Fluktuacije u veličini populacije, koje karakteriziraju velike vrijednosti r, kratko vrijeme reprodukcije x i jednostavan regulacijski mehanizam, mogu biti vrlo značajne.
Opisani modeli rasta populacije i diferencijalne jednadžbe pretpostavljaju da su svi organizmi međusobno slični, da imaju jednaku vjerojatnost umiranja i jednaku sposobnost razmnožavanja, tako da stopa rasta populacije u eksponencijalnoj fazi ovisi samo o njezinoj veličini i nije ograničen uvjetima okoline, koji ostaju konstantni. Oni točno opisuju procese rasta i interakcije jedinki u većini umjetnih i nekih prirodnih populacija. "Idealnost" svih čimbenika okoliša u početnim uvjetima predodredila je ono što se razmatrani modeli nazivaju idealnim.
Za prirodne populacije iznesene pretpostavke su najčešće netočne. U prirodnim uvjetima obrasci rasta populacije u obliku slova J i S mogu se uočiti uglavnom u slučajevima kada se određene životinje unose ili se same šire na nova za njih područja. Međutim, teorijski modeli rasta omogućuju bolje razumijevanje prirodnih procesa. Većina principa koji se koriste za modeliranje životinjskih populacija također se primjenjuju na modeliranje biljnih populacija.
Treba napomenuti da svaki model (i J- i S-oblika) u početku karakterizira faza eksponencijalnog rasta veličine populacije. Stoga, kombinacijom povoljnih (optimalnih) vrijednosti svih čimbenika okoliša, dolazi do "populacione eksplozije", odnosno do posebno brzog rasta populacije određene vrste.
Migracija ili disperzija, kao i nagli pad stope reprodukcije, mogu doprinijeti smanjenju veličine populacije. Naseljavanje se može povezati s određenom fazom životnog ciklusa, na primjer, s formiranjem sjemena.
U odnosu na uvjete stvarnog prirodnog okoliša, uobičajeno je koristiti koncepte biotičkog potencijala - kombinacije svih čimbenika okoliša koji doprinose povećanju veličine populacije, odnosno sposobnosti vrste da se razmnožavaju u nedostatku ograničenja od strane okoliš, kao i otpornost okoliša - kombinacija čimbenika koji ograničavaju rast (ograničavajući čimbenici) ...
Sve promjene u populaciji rezultat su neravnoteže između njezinog biotičkog potencijala i otpornosti okoliša.
Ako natalitet u stanovništvu premašuje stopu smrtnosti, tada će populacija rasti, osim ako, naravno, promjene kao rezultat useljavanja i iseljavanja nisu neznatne. Kako bi se razumjeli obrasci rasta populacije, korisno je prvo razmotriti model (vidi Poglavlje 2) koji opisuje rast bakterijske populacije nakon što je posađena na svježi medij. U ovom novom i povoljnom okruženju uvjeti za rast stanovništva su optimalni i primjećuje se eksponencijalni rast (vidi sliku 2.7; vidi također odjeljak 21.1.2). Ova krivulja rasta je eksponencijalna, ili logaritamski zavoj. Ali, kako je navedeno u poglav. 4 i 21.1.2, na kraju se postiže točka u kojoj, iz nekoliko razloga, uključujući smanjenje resursa hrane i nakupljanje toksičnih metaboličkih otpadnih proizvoda, eksponencijalni rast postaje nemoguć. Počinje usporavati tako da krivulja rasta poprima sigmoidni (S-oblik) oblik, kao što je prikazano na Sl. 2.7 za bakterije i na Sl. 21.1 za kvasac. Ova vrsta rasta naziva se ovisna o gustoći, budući da brzina rasta ovisi o gustoći naseljenosti, što utječe na iscrpljivanje prehrambenih resursa i nakupljanje toksičnih produkata, a time i na rast. S povećanjem gustoće, stopa rasta populacije postupno se smanjuje na nulu, a krivulja doseže plato. Pri nultom rastu populacija je stabilna, odnosno njezina se veličina ne mijenja (podsjetimo da se pojedinačni organizmi u ovom slučaju mogu rasti i razmnožavati; nulta stopa rasta populacije znači samo da je stopa reprodukcije, ako se dogodi, uravnotežena mortalitetom ). Takva sigmoidna krivulja rasta dobivena je za niz jednostaničnih i višestaničnih organizama, na primjer, za stanice algi u mediju kulture, za fitoplankton jezera i oceana u proljeće, za kukce poput brašnara ili grinja unesene u novo stanište s obilne zalihe hrane tamo gdje nema grabežljivaca...
Druga vrsta krivulje dobiva se kada se eksponencijalni rast nastavlja do naglog pada gustoće naseljenosti kao posljedica iscrpljivanja resursa okoliša. Ova krivulja se zove "J" ili krivulja "boom and bust". Takav rast ne ovisi o gustoći, jer njegova regulacija nije povezana s gustoćom naseljenosti do samog trenutka katastrofe. Do kolapsa može doći iz istih razloga, primjerice zbog iscrpljivanja prehrambenih resursa, što je u slučaju sigmoidne krivulje rasta unaprijed imalo regulatorni učinak na rast. Migracija ili disperzija, kao i nagli pad stope reprodukcije, mogu doprinijeti smanjenju veličine populacije. Naseljavanje se može povezati s određenom fazom životnog ciklusa, na primjer, s formiranjem sjemena. Na sl. 12.33 prikazuje primjere oba tipa. Obje vrste karakterizira eksponencijalna faza na početku rasta.
Prilikom razmatranja optimalne veličine populacije u danom okruženju, važno je uzeti u obzir potporni kapacitet, ili "produktivnost krme" ovog okoliša. Što je veći kapacitet podrške, to je veća maksimalna veličina populacije koja može postojati u danom staništu neograničeno. Daljnji rast stanovništva ometat će jedan ili više ograničavajućih čimbenika. Ovisi o dostupnosti resursa za određenu vrstu. Kao što je prikazano na sl. 12.33, u slučaju krivulje rasta u obliku slova J, populacija odjednom prelazi okvire nosivosti okoliša. Ova vrijednost je označena simbolom K, koji se također može koristiti za označavanje maksimalne veličine stabilne populacije pod datim uvjetima. Rast sigmoidne i J-krivulje može se algebarski opisati jednostavnim diferencijalnim jednadžbama (obje se jednadžbe odnose na populacije u kojima se generacije potpuno preklapaju tako da se populacija kontinuirano mijenja; to omogućuje korištenje diferencijalnih jednadžbi). Takve jednadžbe dane su u tablici. 12.10, postoji i kratko objašnjenje.
| dN | = rN | (K - N) |
| dt | K |
Ako je r pozitivan, populacija raste eksponencijalno
Ako je r negativan, populacija se eksponencijalno smanjuje
Otuda nagli porast i smanjenje stanovništva.
gdje je K maksimalni broj organizama koji se mogu uzdržavati u danim uvjetima okoliša. Uvođenje K u jednadžbu znači da se u proračunu odražava utjecaj okoliša na smanjenje prirasta stanovništva na neku stacionarnu razinu. K se također naziva nosivim kapacitetom medija
Brzina rasta svakog organizma ne ovisi o gustoći naseljenosti. Ova vrsta rasta stanovništva ponekad se smatra složnim rastom.
Veličine populacije nisu stabilizirane
Ako je N> K stopa rasta je negativna
Ako je K> N, stopa rasta je pozitivna, tada veličina populacije teži K = N, tj. usklađuje se s nosivim kapacitetom okoline.
Kada je K = N, stopa rasta populacije je nula
Veličine populacije ostaju konstantne
Sigmoidna i J-krivulja su dva obrasca rasta populacije. Pretpostavlja se da su svi organizmi međusobno vrlo slični, da imaju jednaku sposobnost razmnožavanja i jednaku vjerojatnost umiranja, tako da stopa rasta populacije u eksponencijalnoj fazi ovisi samo o njezinoj veličini i nije ograničena uvjetima okoline. , koji ostaju konstantni. Ali za prirodne populacije te su pretpostavke često pogrešne. Na primjer, stopa rasta populacije u prirodnom staništu ovisit će o klimatskim promjenama, o opskrbi hranom i o tome je li uzgoj ograničen na određena doba godine. Međutim, modeli rasta stanovništva doprinose boljem razumijevanju prirodnih populacija, a mogu se po potrebi poboljšati.
12.6.4. Populacijske strategije
U prethodnom odjeljku u jednadžbama koje opisuju rast populacije korišteni su simboli r i K. Vrste koje se brzo razmnožavaju imaju visoku r-vrijednost i nazivaju se r-vrste. To su obično „oportunističke“ vrste – tipične pionirske vrste poremećenih staništa. Takva se staništa nazivaju staništa r-odstrela, jer pogoduju rastu r-vrsta.
Vrste s relativno niskom r-vrijednošću nazivaju se K-vrste. Stopa njihove reprodukcije osjetljiva je na gustoću naseljenosti i ostaje blizu ravnotežne razine određene vrijednosti K. Karakterističnije su za kasnije faze sukcesije. Za ove dvije vrste vrsta se kaže da koriste r-strategiju, odnosno X-strategiju. Iako postoji niz srednjih strategija, koncept dviju strategija ima važnu primjenu u populacijskoj ekologiji i ekologiji zajednice. Neke od karakterističnih obilježja ekstremnih r- i X-strategija sažete su u tablici. 12.11.
| r - Vrsta (vrsta - "oportunisti") | K - vrsta (s tendencijom ka ravnoteži) |
|---|---|
| Brzo se razmnožavaju (visoka plodnost, vrijeme generacije je kratko), pa je r vrijednost (urođena stopa rasta populacije) visoka | Sporo se razmnožavaju (niska plodnost, dugo generacijsko vrijeme), pa je r-vrijednost niska |
| Stopa reprodukcije ne ovisi o gustoći populacije | Stopa reprodukcije ovisi o gustoći populacije, brzo raste ako se gustoća smanjuje |
| Energija i materija dijele se među mnogim potomcima | Energija i materija koncentrirani su u nekoliko potomaka; roditelji brinu o svom potomstvu |
| Veličina populacije može neko vrijeme premašiti K (podržavajući kapacitet okoliša) | Veličina populacije je blizu ravnotežnoj razini koju je odredio K |
| Vrsta nije uvijek stabilna na određenom području. | Vrsta je stabilna na danom teritoriju. |
| Naseljavaju se široko i u velikom broju; kod životinja svaka generacija može migrirati | Smješteno polako |
| Reprodukcija se odvija uz relativno veliku potrošnju energije i tvari. | Reprodukcija se odvija uz relativno nisku potrošnju energije i tvari; većina energije i tvari troši se na nereproduktivni (vegetativni) rast |
| Mala veličina pojedinaca | Velika veličina pojedinaca; biljke imaju drvenaste stabljike i veliko korijenje |
| Kratak životni vijek pojedinca | Dug životni vijek pojedinca |
| Mogu se smjestiti na otvorenom polju | Slabo prilagođen uzgoju na otvorenim prostorima |
| Staništa su kratkotrajna (npr. zrelo voće za ličinke Drosophila) | Staništa su stabilna i dugo traju (npr. šuma za majmune) |
| Slabi konkurenti (nije potrebna natjecateljska sposobnost) | Jaki konkurenti |
| Zaštitni uređaji su relativno slabo razvijeni | Dobri obrambeni mehanizmi |
| Nemojte postati dominantni | Mogu postati dominantne |
| Bolje prilagođen promjenama okoliša (manje specijaliziran) | Manje otporan na promjene okolišnih uvjeta (visoka specijalizacija za život u održivim staništima) |
| Primjeri | Primjeri |
| Bakterije | Veliki tropski leptiri |
| Paramecija | Kondor (velika ptica grabljivica) |
| Lisne uši | Albatros |
| Brašne bube | ljudski |
| Jednogodišnje biljke | Drveće |
U suštini, ove dvije strategije predstavljaju dva različita rješenja za isti problem – problem dugoročnog opstanka vrste. Vrste s r-strategijom brzo koloniziraju poremećena staništa (tipično za rane faze sukcesije, kao što su izdanci, šumske čistine, opožarena područja) od vrsta s X-strategijom, budući da se lakše šire i brže razmnožavaju. Vrste s X-strategijom su konkurentnije, te na kraju istiskuju r-vrste, koje se u međuvremenu sele na druga poremećena staništa. Visok reproduktivni potencijal r-vrsta znači da bi, ostajući u bilo kojem staništu, brzo iskoristile raspoložive resurse i premašile nosive kapacitete okoliša, a zatim bi populacija uginula. Drugim riječima, karakterizira ih krivulja rasta u obliku slova J s brzim padom veličine populacije na kraju (slika 12.33, B). Vrste s r-strategijom zauzimaju određeno stanište samo tijekom života jedne ili, najviše, nekoliko generacija. Zatim se sele na novo mjesto. Pojedinačne populacije mogu redovito izumirati, ali vrsta se kreće i preživljava. Općenito se ova strategija može okarakterizirati kao strategija „bori se ili bježi“.
Kao što Southwood * primjećuje, iako najmanji organizmi, kao što su bakterije i kukci, imaju r-strategiju, a najveći, poput mnogih kralježnjaka i stabala, X-strategiju, većina organizama ima strategiju srednjeg tipa. Čak i unutar skupina kao što su kukci i kralježnjaci, mogu se pronaći različite strategije. Među pticama, na primjer, plava sjenica (oportunistički stanovnik listopadnih šuma) pokazuje izraženu r-strategiju. Iako je mala, ipak polaže relativno velik broj jaja i sposobna je više nego udvostručiti svoj broj u jednoj sezoni. Jedna od najmanjih papiga, papagaj papagaj koji luta središnjom Australijom, ima vrlo kratko vrijeme generacije, pa se ova vrsta može svrstati i u r-stratešku vrstu. Ali postoje i ptice s izraženom K-strategijom, na primjer, kondor i albatros. Raspon krila im je veći od tri metra, ali svake dvije godine polažu samo jedno jaje. Albatros dostiže spolnu zrelost kasnije od svih ostalih ptica (za 9-11 godina).
* (T. R. E. Southwood, Bionomske strategije i populacijski parametri, u: Teorijska ekologija. Načela i primjene, ur. R.M. svibnja (1976.), Blackwell.)
Stabilna staništa olakšavaju odabir za K-strategiju. Dobar primjer su muhe strvine čije se ličinke hrane strvinom. Jedna vrsta ( Blaseoxiphia fletcheri) ličinke žive u tekućini lišća vrčeve biljke insektivoje sarracenia, trajnijeg staništa od strvine koju koriste druge vrste. Ženka ove muhe proizvodi samo 11 ličinki (dok ženke srodnih vrsta - od 50 do 170); svaka takva ličinka je relativno velika.
12.19. Ispitajte sl. 12.34, koji pokazuje udio cvijeća u ukupnoj rastućoj biomasi tri vrste zlatne šipke (Solidago) na istoku Sjedinjenih Država. Slika prikazuje gdje svaka od ovih vrsta raste - u šumi ili na otvorenim suhim mjestima (na poremećenim staništima u ranim fazama sukcesije):
a. Koje vrste troše više biomase za reprodukciju?
b. Koje su vrste osjetljivije na r-selekciju?
v. Koje su vrste osjetljivije na K-selekciju?
d. Koji se opći zaključak može izvesti usporedbom brzine cvjetanja S. speciosa u šumi i na otvorenim suhim područjima?
visina - to je povećanje ukupne mase u procesu razvoja, što dovodi do stalnog povećanja veličine organizma. Da organizam ne raste, nikada ne bi postao veći od oplođenog jajašca.
Rast se osigurava pomoću sljedećih mehanizama: 1) povećanje veličine stanica, 2) povećanje broja stanica, 3) povećanje nestanične tvari, proizvoda vitalne aktivnosti stanice. Pojam rasta također uključuje poseban pomak u metabolizmu, koji pogoduje procesima sinteze, protoku vode i taloženju međustanične tvari. Rast se događa na razini stanica, tkiva, organa i organizma. Povećanje mase u cijelom organizmu odražava rast njegovih sastavnih organa, tkiva i stanica.
Postoje dvije vrste rasta: ograničeno i neograničen. Neograničen rast nastavlja se tijekom ontogeneze, sve do smrti. Takav rast posjeduju, posebice, ribe. Mnoge druge kralježnjake karakterizira ograničen rast, t.j. brzo dosegnu plato svoje biomase. Generalizirana krivulja ovisnosti rasta organizma o vremenu s ograničenim rastom ima oblik slova S (slika 8.18).
Riža. 8.18. Generalizirana krivulja ovisnosti rasta organizma o vremenu
Prije početka razvoja organizam ima neke početne dimenzije, koje se praktički ne mijenjaju za kratko vrijeme. Zatim počinje polagano, a zatim brzo povećanje mase. Neko vrijeme stopa rasta može ostati relativno konstantna i nagib krivulje se ne mijenja. Ali ubrzo dolazi do usporavanja rasta, a zatim prestaje povećanje veličine organizma. Nakon postizanja ove faze uspostavlja se ravnoteža između potrošnje materijala i sinteze novih materijala koji osiguravaju povećanje mase.
Riža. 8.19. Promjene u brzini rasta ovisno o stupnju razvoja ljudskog tijela.
A- u fetusu iu prve dvije godine nakon rođenja, B- na početku postnatalnog razdoblja
Najvažnija karakteristika rasta je njegova diferencijal. To znači da brzina rasta nije ista, prvo, u različitim dijelovima tijela i, u - drugo, u različitim fazama razvoja. Očito, diferencijalni rast ima ogroman utjecaj na morfogenezu.
Jednako važna značajka je takvo svojstvo rasta kao ekvifinalnost. To znači da, usprkos čimbenicima koji se pojavljuju, pojedinac nastoji postići tipičnu veličinu vrste. Diferencijalnost i ekvifinalnost rasta ukazuju na manifestaciju integritet organizam u razvoju.
Brzina općeg rasta ljudskog tijela ovisi o stupnju razvoja (slika 8.19). Maksimalna stopa rasta tipična je za prva četiri mjeseca intrauterinog razvoja. To je zato što se stanice u ovom trenutku nastavljaju dijeliti. Rastom fetusa smanjuje se broj mitoza u svim tkivima, a općenito je prihvaćeno da nakon šest mjeseci intrauterinog razvoja gotovo da se ne stvaraju nove mišićne i živčane stanice, osim stanica neuroglije.
Riža. 8.20. Krivulje rasta pojedinih organa i tkiva
naspram generalizirane krivulje rasta (pogledajte tekst za objašnjenje)
Daljnji razvoj mišićnih stanica je da stanice postaju veće, njihov sastav se mijenja, a međustanična tvar nestaje. Isti mehanizam djeluje u nekim tkivima iu postnatalnom rastu. Brzina rasta organizma u postnatalnoj ontogenezi postupno se smanjuje do četvrte godine, zatim ostaje konstantna neko vrijeme, a u određenoj dobi opet napravi skok, tzv. pubertetski nalet rasta. To je zbog puberteta.
Razlika u brzini rasta organa i tkiva prikazana je na Sl. 8.20. Krivulje rasta većine skeletnih i mišićnih organa slijede opću krivulju rasta. Isto vrijedi i za promjene veličine pojedinih organa: jetre, slezene, bubrega. Međutim, krivulje rasta brojnih drugih tkiva i organa značajno se razlikuju. Na sl. 8.20 prikazuje opću krivulju rasta tijela i većine drugih organa ( III), rast vanjskih i unutarnjih reproduktivnih organa ( IV), rast mozga, kao i lubanje, očiju i ušiju ( II), rast limfnog tkiva krajnika, slijepog crijeva, crijeva i slezene ( ja).
Značaj različitih brzina rasta organa i tkiva za morfogenezu jasno se vidi iz Sl. 8.21. Očito, u fetalnom i postnatalnom razdoblju stopa rasta glave opada u usporedbi sa stopom rasta nogu.
Riža. 8.21. Proporcije ljudskog tijela u embriogenezi i nakon rođenja
Riža. 8.22. Oblici proliferativnog rasta.
A - multiplikacijski; B - akrecijski (pogledajte tekst za objašnjenje)
Nalet puberteta karakterizira samo ljude i majmune. To nam omogućuje da ga ocijenimo kao stadij u evoluciji primata. To je u korelaciji s takvom značajkom ontogeneze kao što je povećanje vremenskog intervala između kraja hranjenja i puberteta. U većine sisavaca ovaj interval je mali i nema naglog rasta u pubertetu.
Kao što je gore spomenuto, rast se odvija zahvaljujući takvim staničnim procesima kao što su povećanje veličine stanica i povećanje njihovog broja. Postoji nekoliko vrsta rasta stanica.
Povoljno - rast se odvija povećanjem veličine stanica. Ovo je rijetka vrsta rasta uočena kod životinja s konstantnim brojem stanica, kao što su rotiferi, okrugli crvi i ličinke insekata. Rast pojedinačnih stanica često je povezan s nuklearnom poliploidizacijom.
Proliferativno - rast koji se odvija umnožavanjem stanica. Poznata je u dva oblika: multiplikacijski i akrecijski.
Multiplikativno rast karakterizira činjenica da obje stanice, nastale diobom roditeljske stanice, ponovno ulaze u diobu (slika 8.22, A). Broj stanica raste eksponencijalno: ako n - broj odjeljenja, dakle N n = 2 n... Multiplikativni rast je vrlo učinkovit i stoga se gotovo ne događa u svom čistom obliku ili završava vrlo brzo (na primjer, u embrionalnom razdoblju).
Akrecijski rast se sastoji u tome da se nakon svake sljedeće diobe samo jedna stanica ponovno dijeli, dok se druga prestaje dijeliti (zasjenjeno, slika 8.22, B). U ovom slučaju, broj stanica raste linearno. Ako NS - broj odjeljenja, dakle N n = 2 n. Ova vrsta rasta povezana je s podjelom organa na kambijalne i diferencirane zone. Stanice se kreću iz prve zone u drugu, držeći konstantan omjer između veličina zona. Takav rast karakterističan je za organe u kojima se obnavlja stanični sastav.
Prostorna organizacija rasta je složena i logična. S njom je uvelike povezana specifičnost vrste. To se očituje u obliku alometrijski rast. Njegovo biološko značenje leži u činjenici da tijelo tijekom rasta mora sačuvati ne geometrijsku, već fizičku sličnost, t.j. ne prelaze određene odnose između tjelesne težine i veličine potpornih i motoričkih organa. Budući da se s rastom tijela povećava masa u trećem stupnju, a presjeci kostiju u drugom stupnju, kako se tijelo ne bi zgnječilo vlastitom težinom, kosti moraju nesrazmjerno brzo rasti u debljini.
Regulacija rasta je složena i raznolika. Genetska konstitucija i čimbenici okoliša su od velike važnosti. Gotovo svaka vrsta ima genetske linije koje karakteriziraju ograničene veličine pojedinaca, kao što su patuljasti ili, obrnuto, divovski oblici. Genetske informacije sadržane su u određenim genima koji određuju duljinu tijela, kao i u drugim genima koji međusobno djeluju. Realizacija svih informacija uvelike je posljedica djelovanja hormona. Najvažniji hormon je hormon rasta koji hipofiza luči od rođenja do adolescencije. Hormon štitnjače - tiroksin - igra vrlo važnu ulogu tijekom cijelog razdoblja rasta. Od adolescencije rast kontroliraju steroidni hormoni nadbubrežnih žlijezda i spolnih žlijezda. Od okolišnih čimbenika najvažniji su prehrana, godišnje doba i psihički utjecaji.
Zanimljiva je ovisnost sposobnosti rasta o dobi organizma. Tkiva uzeta u različitim fazama razvoja i kultivirana u hranjivom mediju karakterizirana su različitim brzinama rasta. Što je embrij stariji, njegovo tkivo sporije raste u kulturi. Tkivo uzeto od odrasle osobe raste vrlo sporo.
