Nucleii subcorticali ai ganglionilor bazali și semnificația lor funcțională. Nucleii bazali

Coajă

Minge palidă

În grosimea substanței albe a fiecărei emisfere cerebrale, există acumulări de substanță cenușie care formează nuclei aflați separat (Fig. 7). Aceste nuclee se află mai aproape de baza creierului și sunt numite bazale (subcorticale, centrale). Acestea includ: 1) in dungicorpul, care la vertebratele inferioare constituie masa predominantă a emisferelor; 2) gard; 3) amigdala.

Luați în considerare structura striatului (corp striatum), care pe secțiunile creierului arată ca dungi alternante de substanță gri și albă. Cel mai medial și în față este: a) nucleu caudat, situat lateral și deasupra talamusului, fiind separat de acesta de genunchiul capsulei interioare. Nucleul are un cap așezat în lobul frontal, care iese în cornul anterior al ventriculului lateral și adiacent substanței perforate anterioare. Corpul nucleului caudat se află sub lobul parietal, limitând din partea laterală partea centrală a ventriculului lateral. Coada nucleului este implicată în formarea acoperișului cornului inferior al ventriculului lateral și ajunge la amigdala, care se află în părțile anteromediale ale lobului temporal (posterior substanței perforate anterioare); b) lenticular nucleu - situat lateral de nucleul caudat. Stratul intermediar de substanță albă - capsula interioara - separă nucleul lenticular de nucleul caudat și de talamus.

Suprafața inferioară a părții anterioare a nucleului lenticular este adiacentă substanței perforate anterioare și este conectată la nucleul caudat. Partea medială a nucleului lenticular pe o secțiune orizontală a creierului se îngustează și este înclinată spre genunchiul capsulei interioare, situată la marginea talamusului și a capului nucleului caudat. Suprafața laterală convexă a nucleului lenticular este orientată spre baza lobului insular al emisferei cerebrale.

Fig. 7. Secțiunea frontală a creierului la nivelul corpurilor mastoidiene.

1 - plex coroidal al ventriculului lateral (partea centrală), 2 - talamus, 3 - capsulă internă, 4 - cortex insular, 5 - gard, 6 - amigdala, 7 - tract optic, 8 - corp mastoid, 9 - pallidum, 10 –Shell, 11 - bolta creierului, 12 - nucleul caudat, 13 - corp calos.

Pe secțiunea frontală a creierului, nucleul lenticular are, de asemenea, forma unui triunghi, al cărui vârf este rotit spre partea medială, iar baza spre partea laterală (Fig. 7). Două straturi verticale paralele de substanță albă împart miezul lenticular în trei părți. Cel mai lateral se află cel mai întunecat coajă, medial este " pallidus", Constând din două plăci: medială și laterală. Nucleul și cojile caudate aparțin formațiunilor filogenetic mai noi, globus pallidus celor mai vechi. Nucleii striatului formează sistemul striopalid, care, la rândul său, aparține sistemului extrapiramidal implicat în controlul mișcărilor, reglarea tonusului muscular (Fig.).

Fig. 8. O secțiune orizontală a creierului. Nucleii bazali.

1-cortex cerebral (mantie), 2-genunchi al corpului calos, 3-cornul anterior al ventriculului lateral, 4-capsulă internă, 5-capsulă exterioară, 6-gard, 7-capsulă exterioară, 8-coajă, 9-pallidum , Ventricul 10-III, 11-cornul posterior al ventriculului lateral, 12-tubercul optic, 13-substanță corticală (cortex) a insulei, 14-cap

Subțire, verticală gard, situată în substanța albă a emisferei pe partea laterală a cochiliei, este separată de cochilie printr-o capsulă exterioară, de coaja insulei de către capsula cea mai exterioară.

Nucleul și învelișul caudat primesc conexiuni descendente în principal din cortexul extrapiramidal prin pachetul podzolic. Alte câmpuri ale cortexului cerebral trimit, de asemenea, un număr mare de axoni către nucleul caudat și cochilie.

Partea principală a axonilor nucleului caudat și a cochiliei se îndreaptă spre palid, de aici la talamus și numai de la acesta la câmpurile senzoriale. În consecință, există un cerc vicios de conexiuni între aceste formațiuni. Nucleul caudat și cochilia au, de asemenea, conexiuni funcționale cu structuri situate în afara acestui cerc: cu substanța neagră, nucleul roșu, corpul Lewis (nucleul subtalamic), nucleii vestibulului, cerebelul, celulele gamma ale măduvei spinării.

Abundența și natura legăturilor dintre nucleul caudat și coajă mărturisesc participarea lor la procesele integratoare, organizarea și reglarea mișcărilor, reglarea activității organelor vegetative.

Nucleii mediali ai talamusului au legături directe cu nucleul caudat, dovadă fiind răspunsul neuronilor săi, care apare la 2-4 ms după stimularea talamusului. Reacția neuronilor nucleului caudat este cauzată de iritații ale pielii, lumină, stimuli sonori.

Cu o lipsă de dopamină în nucleul caudat (de exemplu, cu disfuncție a substanței negre), palidul este dezinhibat, activează sistemele măduvei spinării, ceea ce duce la tulburări de mișcare sub formă de rigiditate musculară.

Nucleul caudat și globul pallidus participă la astfel de procese integrative, cum ar fi activitatea reflexă condiționată, activitatea motorie. Acest lucru se relevă prin stimularea nucleului caudat, a cochiliei și a palidului, distrugerea și prin înregistrarea activității electrice.

Iritarea directă a unor zone ale nucleului caudat determină întoarcerea capului în partea opusă emisferei iritate, animalul începe să se miște în cerc, adică există o așa-numită reacție circulatorie.

La om, stimularea nucleului caudat în timpul unei operații neurochirurgicale perturbă contactul vorbirii cu pacientul: dacă pacientul a spus ceva, el tace și, după ce iritația se oprește, nu își amintește că a fost contactat. În cazurile de leziuni cerebrale cu iritare a capului nucleului caudat, pacienții au amnezie retro-, antero-, retroanterogradă.

Iritarea nucleului caudat poate preveni complet percepția durerii, vizuale, auditive și alte tipuri de stimulare. Iritarea regiunii ventrale a nucleului caudat se reduce, iar dorsala - crește salivația.

În cazul deteriorării nucleului caudat, se observă tulburări semnificative ale activității nervoase mai mari, dificultăți de orientare în spațiu, afectarea memoriei și încetinirea creșterii organismului. După afectarea bilaterală a nucleului caudat, reflexele condiționate dispar mult timp, dezvoltarea de noi reflexe devine dificilă, comportamentul general se caracterizează prin stagnare, inerție și dificultăți de comutare. Atunci când acționează asupra nucleului caudat, pe lângă tulburările de activitate nervoasă mai mare, se remarcă tulburări de mișcare. Mulți autori remarcă faptul că la diferite animale cu leziuni bilaterale ale striatului, apare un impuls neîngrădit de a merge mai departe, cu leziuni unilaterale, apar mișcări de manege.

Coaja se caracterizează prin participarea la organizarea comportamentului alimentar: căutarea alimentelor, orientarea alimentelor, aportul și digestia alimentelor - o serie de tulburări trofice ale pielii, organele interne apar atunci când funcția coajei este disfuncționalitate. Iritațiile cojii duc la modificări ale respirației, salivației.

După cum sa menționat mai devreme, stimularea nucleului caudat inhibă reflexul condiționat în toate etapele implementării sale. În același timp, iritarea nucleului caudat previne dispariția reflexului condiționat, adică dezvoltarea inhibiției; animalul încetează să mai perceapă noul mediu. Având în vedere că stimularea nucleului caudat duce la inhibarea reflexului condiționat, ne-am aștepta ca distrugerea nucleului caudat să provoace ameliorarea activității reflexului condiționat. Dar s-a dovedit că distrugerea nucleului caudat duce și la inhibarea activității reflexe condiționate. Aparent, funcția nucleului caudat nu este doar inhibitorie, ci constă în corelarea și integrarea proceselor RAM. Acest lucru este confirmat și de faptul că informațiile din diferite sisteme senzoriale converg asupra neuronilor nucleului caudat, deoarece majoritatea acestor neuroni sunt polisenzoriale.

Minge palidă are neuroni Golgi de tip 1 predominant mari. Conexiunile globului pallidus cu talamusul, coaja, nucleul caudat, creierul mediu, hipotalamusul, sistemul somatosenzorial indică participarea sa la organizarea unor forme simple și complexe de comportament.

Iritarea globului palid cu ajutorul electrozilor implantați determină contracția mușchilor membrelor, activarea sau inhibarea neuronilor motori gamma ai măduvei spinării.

Stimularea globului pallidus, spre deosebire de stimularea nucleului caudat, nu provoacă inhibiție, ci provoacă o reacție de orientare, mișcări ale membrelor, comportament alimentar (adulmecare, mestecare, înghițire etc.).

Deteriorarea globului pallidus cauzează hipomimie la oameni, față asemănătoare cu masca, tremor al capului, membrelor (în plus, acest tremur dispare în repaus, în somn și crește odată cu mișcarea), monotonie a vorbirii. În caz de deteriorare a palidului, se observă mioclonul - zvâcniri rapide ale mușchilor anumitor grupuri sau ale mușchilor individuali ai brațelor, spatelui, feței.

În primele ore după deteriorarea globului palid într-un experiment acut pe animale, activitatea motorie a scăzut brusc, mișcările au fost caracterizate prin discordinare, a fost observată prezența discordinării incomplete, s-au observat mișcări incomplete, iar la ședere - o postură căzută. După ce a început să se miște, animalul nu s-a putut opri mult timp. La o persoană cu disfuncție palidă, începutul mișcărilor este dificil, mișcările auxiliare și reactive dispar când stau în picioare, mișcările prietenoase ale mâinilor la mers sunt perturbate, apare un simptom de propulsie: pregătire prelungită pentru mișcare, apoi mișcare rapidă și oprire. Astfel de cicluri la pacienți se repetă de multe ori.

Gard conține neuroni polimorfi de diferite tipuri. Formează conexiuni în principal cu cortexul cerebral.

Localizarea profundă și dimensiunea redusă a gardului prezintă anumite dificultăți pentru studiul său fiziologic. Acest nucleu are forma unei benzi înguste de substanță cenușie situate sub cortexul cerebral adânc în substanța albă.

Stimularea gardului provoacă o reacție de orientare, întorcând capul către iritație, mestecând, înghițind și, uneori, înțepând. Iritarea gardului inhibă reflexul condiționat la lumină, are un efect redus asupra reflexului condiționat la sunet. Stimularea gardului în timp ce mănâncă inhibă procesul de mâncare.

Se știe că grosimea gardului emisferei stângi la oameni este oarecum mai mare decât cea din dreapta; dacă gardul emisferei drepte este deteriorat, se observă tulburări de vorbire.

Astfel, nucleii bazali ai creierului sunt centrele integratoare ale organizării abilităților motorii, emoțiilor, activității nervoase superioare și fiecare dintre aceste funcții poate fi îmbunătățită sau inhibată prin activarea formațiunilor individuale ale nucleilor bazali.

Amigdala se află în substanța albă a lobului temporal al emisferei, la aproximativ 1,5-2 cm în spatele polului temporal. Amigdala (corpul amigdoloid), amigdala este structura subcorticală a sistemului limbic, situată adânc în lobul temporal al creierului. Neuronii amigdalei sunt diverse ca formă, funcție și procese neurochimice. Funcțiile amigdalei sunt asociate cu asigurarea comportamentului defensiv, a reacțiilor autonome, motorii, emoționale, a motivării comportamentului reflex condiționat.

Activitatea electrică a amigdalelor se caracterizează prin fluctuații de diferite amplitudini și frecvențe. Ritmurile de fond se pot corela cu ritmul respirației, ritmul cardiac.

Amigdalele reacționează cu multe dintre nucleele lor la iritații vizuale, auditive, interoceptive, olfactive, ale pielii și toate aceste iritații provoacă modificări ale activității oricărui nucleu amigdalian, adică nucleele amigdalei sunt polisenzoriale. Reacția nucleului la stimulii externi durează, de regulă, până la 85 ms, adică mult mai puțin decât reacția la stimularea similară a neocortexului.

Neuronii au o activitate spontană pronunțată, care poate fi îmbunătățită sau inhibată de stimulii senzoriali. Mulți neuroni sunt polimodali și polisenzoriale și sunt activați în sincronizare cu ritmul theta.

Iritarea nucleelor \u200b\u200bamigdalei creează un efect parasimpatic pronunțat asupra activității sistemului cardiovascular, respirator, duce la o scădere (rar la creștere) a tensiunii arteriale, o scădere a ritmului cardiac, o încălcare a conducerii excitației prin sistemul de conducere cardiacă, apariția aritmiilor și extrasistolei. În acest caz, este posibil ca tonusul vascular să nu se schimbe.

O scădere a ritmului contracțiilor cardiace atunci când este expusă amigdalelor se caracterizează printr-o perioadă latentă lungă și are un efect pe termen lung

Iritarea nucleilor amigdalelor provoacă depresie respiratorie, uneori o reacție de tuse.

Când amigdala este activată artificial, apar reacții de adulmecare, lins, mestecat, înghițire, salivație, modificări ale motilității intestinului subțire și efectele apar cu o perioadă lungă de latență (până la 30-45 s după iritare). Stimularea amigdalelor pe fundalul contracțiilor active ale stomacului sau intestinelor inhibă aceste contracții.

Diferitele efecte ale iritării amigdalelor se datorează legăturii lor cu hipotalamusul, care reglează activitatea organelor interne.

Deteriorarea amigdalei la animale reduce pregătirea adecvată a sistemului nervos autonom pentru organizarea și implementarea reacțiilor comportamentale, duce la hipersexualitate, dispariția fricii, calmare, incapacitate de furie și agresivitate. Animalele devin credul. De exemplu, maimuțele cu amigdală deteriorată se apropie calm de o viperă, care anterior a provocat teroare în ele, fugind. Aparent, în caz de deteriorare a amigdalelor, unele reflexe congenitale necondiționate care realizează memoria pericolului dispar.

Substanța albă a emisferei include capsula interioară și fibre cu direcții diferite. Ar trebui să se distingă următoarele tipuri de fibre: 1) fibre care trec în cealaltă emisferă a creierului prin aderențele sale (corp calos, comisură anterioară, aderențe ale fornixului) și se îndreaptă spre cortex și nucleii bazali ai celeilalte părți ( fibre comisurale); 2) un sistem de fibre care leagă secțiuni ale cortexului și centrele subcorticale într-o jumătate a creierului ( asociativ); 3) fibre care merg de la emisfera cerebrală la părțile sale subiacente, la măduva spinării și în direcția opusă față de aceste formațiuni ( fibre de proiecție).

Următoarea secțiune a telencefalului este corpul calos (corp calos), care este format din fibre comisurale care leagă ambele emisfere. Suprafața liberă superioară a corpului calos, orientată spre fanta longitudinală a creierului mare, este acoperită cu o placă subțire de substanță cenușie. Partea de mijloc a corpului calos este a lui trompă - aplecat în față, formându-se genunchi corpus calos, care, subțierea, trece în cioccontinuând în jos în placă terminală (limită). Partea posterioară îngroșată a corpului calos se termină liber sub forma unei role. Fibrele corpului calos formează strălucirea sa în fiecare emisferă a creierului mare. Fibrele genunchiului corpului calos conectează cortexul lobilor frontali ai emisferelor dreapta și stânga. Fibrele trunchiului conectează substanța cenușie a lobilor parietali și temporali. Rola conține fibre care leagă cortexul lobilor occipitali. Zonele lobilor frontali, parietali și occipitali ai fiecărei emisfere sunt separate de corpul calos printr-o canelură cu același nume.

Observați că există o placă albă subțire sub corpul calos - seif, format din două șuvițe curbate arcuite, conectate în partea sa mijlocie de articulația transversală a arcului (Fig.). Corpul fornixului, îndepărtându-se treptat de corpul calos în fața corpului calos, arcuează înainte și în jos și continuă în stâlpul bolții. Partea inferioară a fiecărui stâlp al fornixului se apropie mai întâi de placa terminală, apoi stâlpii bolții se diverg spre laturile laterale și coboară și posterior, terminându-se în corpurile mastoide.

Între picioarele arcadei din spate și placa terminală din față există o transversală comisura anterioară (albă), care, împreună cu corpul calos, leagă ambele emisfere ale creierului.

Posterior, corpul fornixului continuă într-un pedicul plat al fornixului, îmbinat cu suprafața inferioară a corpului calos. Pediculul fornixului se extinde treptat lateral și în jos, se separă de corpul calos, devine și mai compact și se fuzionează cu hipocampul pe o parte, formând franjul hipocampic. Partea liberă a franjului, orientată spre cavitatea cornului inferior al ventriculului lateral, se termină într-un cârlig, conectând lobul temporal al telencefalului cu diencefalul.

Zona delimitată deasupra și în față de corpul calos, dedesubt - de cioc, placa terminală și comisura anterioară, în spate - de pediculul fornixului, de fiecare parte este ocupată de o placă subțire situată sagital - un sept transparent. Între plăcile septului transparent, există o cavitate sagitală îngustă cu același nume, conținând un lichid limpede. Lamina septului transparent este peretele medial al cornului anterior al ventriculului lateral.

Luați în considerare structura capsula interioara (capsula internet) - o placă groasă, unghiulară de substanță albă, delimitată de partea laterală de un nucleu lenticular și de partea medială - de capul nucleului caudat (în față) și talamus (în spate). Capsula interioară este formată din fibre de proiecție care leagă cortexul cerebral de alte părți ale sistemului nervos central. Se formează fibrele căilor ascendente, divergente în direcții diferite spre cortexul cerebral coroană radiantă. În jos, fibrele căilor descendente ale capsulei interioare sub formă de pachete compacte sunt direcționate către pediculul creierului mediu.

Fig. 9. Fornixul și hipocampul.

1 - corp calos, 2 - nucleul fornixului, 3 - pediculul fornixului, 4 - comisura anterioară, 5 - coloana fornixului, 6 - mastoidian, 7 - franjuri hipocampice, 8 - cârlig, 9 - girus dentat, 10 - gir parahipocampal, 11 - piciorul hipocampului, 12 - hipocampul, 13 - ventriculul lateral (deschis), 14 - pintenul păsărilor, 15 - aderența fornixului.

Vă rugăm să rețineți că cavitățile emisferelor cerebrale sunt ventriculii laterali (I și II), situat în grosimea substanței albe sub corpul calos (Fig. 11). Fiecare ventricul este împărțit în patru părți: corn din față se află în lobul frontal, partea centrală - în parietal, corn spate - în occipital, corn inferior - în lobul temporal. Cornul anterior al ambilor ventriculi este separat de cel adiacent prin două plăci ale unui sept transparent. Partea centrală a ventriculului lateral se îndoaie de sus în jurul talamusului, formează un arc și trece posterior în cornul posterior, în jos în cornul inferior. Peretele medial al cornului inferior este hipocamp(o secțiune a cortexului antic) care corespunde canelurii profunde cu același nume de pe suprafața medială a emisferei. Medial de-a lungul hipocampului, se extinde o franjură, care este o continuare a pediculului fornixului (Fig.). Există o proeminență pe peretele medial al cornului posterior al ventriculului lateral al creierului - hipocampcorespunzător canelurii de pe suprafața medială a emisferei. Plexul coroidic iese în partea centrală și în cornul inferior al ventriculului lateral, care se conectează prin deschiderea interventriculară la plexul coroid al celui de-al treilea ventricul.

Fig. 10. Proiecția ventriculilor pe suprafața creierului.

1-lob frontal, 2-canelură centrală, 3-ventricul lateral, 4-lob occipital, 5-cornul posterior al ventriculului lateral, 6-IV ventricul, 7-apeduct cerebral, 8-III ventricul, 9-partea centrală a ventriculului lateral, 10 –Cornul inferior al ventriculului lateral, 11 - cornul anterior al ventriculului lateral.

Fig. 11. Secțiunea frontală a creierului la nivelul părții centrale a ventriculilor laterali.

1 - partea centrală a ventriculului lateral, 2 - plexul coroid al ventriculului lateral, 3 - artera veloasă anterioară, 4 - vena cerebrală internă, 5 - fornix, 6 - corp calos, 7 - baza vasculară a celui de-al treilea ventricul, 8 - plexul vascular al celui de-al treilea ventricul, 9 –III ventricul, 10 - talamus, 11 - placă atașată, 12 - vena talamostriatală, 13 - nucleu caudat.

Acționând ca un transmițător de informații. Chiar și în embrion, nucleii bazali se dezvoltă din tuberculul ganglionar, formându-se apoi în structuri cerebrale mature care îndeplinesc funcții strict specifice în sistemul nervos.

Ganglionii bazali sunt localizați pe linia de bază a creierului, lateral de talamus. Nucleii foarte specifici din punct de vedere anatomic fac parte din complexul de creier anterior, care este situat la marginea lobilor frontali și a trunchiului cerebral. Adesea sub termenul „ subcortex„Experții înseamnă exact un set de nuclei bazali ai creierului.

Anatomiștii disting trei concentrații de substanță cenușie:

• Corp cu dungi... Această structură înseamnă un set de două părți nu destul de diferențiate:
  • Nucleu caudat creier. Are un cap îngroșat care formează unul dintre pereții ventriculului lateral al creierului din față. Coada subțire a nucleului se învecinează cu fundul ventriculului lateral. De asemenea, nucleul caudat se învecinează cu talamusul.
  • Kernel lenticular... Această structură se desfășoară paralel cu acumularea anterioară de materie cenușie și mai aproape de final cu aceasta și se contopeste, formând un striat. Nucleul lenticular este format din două straturi albe, fiecare dintre ele având propriul său nume (bilă palidă, coajă).

Corpus striatum și-a luat numele din alternanța dungi albe pe substanța sa cenușie. Recent, nucleul lenticular și-a pierdut semnificația funcțională și este numit exclusiv în sens topografic. Nucleul lenticular, ca o compilație funcțională, este numit sistemul striopalidal.

• Gard sau claustrul este o mică placă gri subțire situată la coaja striatului.
• Amigdala... Acest nucleu este situat sub coajă. De asemenea, această structură se aplică. De regulă, amigdala este înțeleasă ca mai multe formațiuni funcționale separate, dar au fost combinate datorită proximității lor. O astfel de zonă a creierului are un sistem de comunicații multiple cu alte structuri cerebrale, în special cu hipotalamusul, talamusul și nervii cranieni.

Concentrația substanței albe este:

• Capsula interioară - substanță albă între talamus și nucleul lenticular
• Capsula exterioară - substanță albă între linte și gard
• Capsula cea mai exterioară - substanță albă între gard și insulă

Capsula interioară este împărțită în 3 părți și conține următoarele căi:

Piciorul din față:

• Calea frontotalamică - conexiunea dintre cortexul lobului frontal și nucleul dorsal medial al talamusului
• Calea podului frontal - conexiunea dintre cortexul lobului frontal și podul creierului

• Calea cortical-nucleară - conexiunea dintre nucleii cortexului motor și nucleii nervilor motor-cranieni

Piciorul din spate:

• Calea cortico-spinală - conduce impulsurile motorii de la cortexul cerebral la nucleele coarnelor motorii ale măduvei spinării
• Fibre talamo-parietale - Axonii neuronilor talamici sunt asociați cu girusul postcentral
• Pachetul temporoparietal-occipital-punte - leagă nucleele ponsului cu lobii creierului
• Strălucire auditivă
• Strălucire vizuală

Funcții bazale

Nucleii bazali oferă întregul set de funcții pentru menținerea activității vitale de bază a corpului, fie că este vorba de procese metabolice sau funcții vitale de bază. La fel ca orice centru de reglementare din creier, setul de funcții este determinat de numărul conexiunilor sale cu structurile învecinate. Sistemul striopalid are multe astfel de conexiuni cu regiunile corticale și regiunile trunchiului cerebral. De asemenea, sistemul are eferentși aferent cărări. Funcțiile nucleilor bazali includ:

• controlul sferei motorii: menținerea unei posturi înnăscute sau învățate, furnizarea de mișcări stereotipe, modele de răspuns, reglarea tonusului muscular în anumite ipostaze și situații, abilități motorii fine și integrarea mișcărilor motorii mici (scriere caligrafică);
• vorbire, vocabular;
• debutul unei perioade de somn;
• reacții vasculare la modificări ale presiunii, metabolismului;
• reglarea căldurii: transfer de căldură și generare de căldură.
• În plus, nucleii bazali asigură activitatea reflexelor de protecție și orientare.

Simptome de perturbare a nucleilor bazali

În caz de deteriorare sau disfuncție a nucleilor bazali, apar simptome asociate cu afectarea coordonării și preciziei mișcărilor. Astfel de fenomene sunt numite de conceptul colectiv " diskinezie", Care, la rândul său, se subdivizează în două subtipuri de patologii: tulburări hiperkinetice și hipokinetice. Simptomele disfuncției ganglionilor bazali includ:

• akinezie;
• sărăcirea mișcărilor;
• mișcări arbitrare;
• mișcare lentă;
• creșterea și scăderea tonusului muscular;
• tremur muscular în stare de repaus relativ;
• desincronizarea mișcărilor, lipsa coordonării între ele;
• sărăcirea expresiilor faciale, limbajul scandat;
• mișcări neregulate și aritmice ale mușchilor mici ai mâinii sau degetelor, a întregului membru sau a unei părți a întregului corp;
• posturi patologice neobișnuite pentru pacient.

Majoritatea manifestărilor activității patologice a nucleilor bazali se bazează pe întreruperea funcționării normale a sistemelor neurotransmițătoare ale creierului, în special a sistemului dopaminergic modulator al creierului. În plus, însă, cauzele apariției simptomelor sunt infecțiile din trecut, leziuni mecanice ale creierului sau patologii congenitale.

Condiții patologice ale nucleilor

Printre patologiile ganglionilor bazali, următoarele sunt cele mai frecvente:

Paralizia corticală... Această patologie se formează ca urmare a deteriorării palidului și a sistemului striopalid în ansamblu. Paralizia este însoțită de crampe tonice la nivelul picioarelor sau brațelor, trunchiului, capului. Un pacient cu paralizie corticală face mișcări lente haotice cu o mică măturare, își întinde buzele și își mișcă capul. O față îi apare o grimasă, gura i se răsucește.

boala Parkinson... Această patologie se manifestă prin rigiditatea musculară, epuizarea activității motorii, tremurături și instabilitatea poziției corpului. Din păcate, medicina modernă nu are alte alternative în afară de terapia simptomatică. Medicamentele ameliorează doar manifestările bolii, fără a elimina cauza acesteia.

Boala Hettington - patologia determinată genetic a nucleilor bazali. Pe lângă manifestările fizice ale bolii (mișcări haotice, contracții musculare involuntare, lipsă de coordonare, mișcări spasmodice ale ochilor), pacienții suferă și de tulburări psihice. Odată cu progresul patologiei, pacienții suferă modificări calitative ale personalității, abilitățile lor mentale sunt slăbite, capacitatea de a gândi abstract se pierde. La sfârșitul patologiei, de regulă, apare un medic deprimat, de panică, egoist și agresiv, cu abilități cognitive slăbite.

Diagnosticul și prognosticul patologiei

În plus față de neurologi, diagnosticele sunt efectuate de medici în alte cabinete (diagnostice funcționale). Principalele metode de depistare a bolilor nucleilor bazali sunt:

• analiza vieții pacientului, a anamnezei acestuia;
• examinare neurologică externă obiectivă și examinare fizică;
• imagistica prin rezonanță magnetică și tomografie computerizată;
• studiul structurii vaselor de sânge și a stării circulației sângelui în creier;
• metode vizuale pentru studierea structurilor creierului;
• electroencefalografie;

Datele predictive depind de mulți factori, cum ar fi sexul, vârsta, constituția generală a pacientului, momentul bolii și momentul diagnosticului, tendințele sale genetice, cursul și eficacitatea tratamentului, patologia în sine și proprietățile sale distructive. Conform statisticilor, 50% din bolile nucleilor bazali au un prognostic slab. Restul de jumătate din cazuri au șanse de adaptare, reabilitare și viață normală în societate.

MIEZ DE BAZĂ [Latină bazalis târzie referitoare la bază; sinonim: noduri centrale, nuclei subcorticali (nuclei subcorticales)] - acumulări de substanță cenușie în grosimea emisferelor cerebrale, participând la corectarea programului unui act motor complex și la formarea reacțiilor emoțional-afective.

Primele informații despre morfologia nucleilor bazali se găsesc în lucrările din Burdakh (K. F. Burdach), 1819; I.P. Lebedeva, 1873; Anton (Anton), 1895; Kappers (S. A. Kappers), 1908 și alții. O mare contribuție la studiul nucleilor bazali a fost adusă de studiile anatomice și clinice și morfologice ale S. Vogt și O. Vogt (S. Vogt, O. Vogt), 1920; M.O. Gurevich, 1930; Foix și Nicolesco, 1925; E. Κ. Seppa, 1949; T. A. Leontovich, 1952, 1954; Η. P. Bekhtereva, 1963; E. I. Kandelya, 1961; L.A. Kukueva, 1968 etc.

Nucleii bazali, împreună cu cortexul cerebral situat pe suprafața emisferelor, alcătuiesc substanța celulară a telencefalului. Spre deosebire de cortex, care are structura centrelor ecranului (caracterizate de anumite trăsături citoarhitectonice: separarea clară a straturilor, orientarea verticală a majorității neuronilor, diferențierea lor în formă și dimensiune în funcție de poziția lor în diferite straturi), nucleii bazali au structura centrelor nucleare, unde un nu există organizație. Aceste nuclee sunt adesea numite subcortex. Acestea includ: nucleul caudat (nucleus caudatus), nucleul lenticular (nucleu lentiformis, s. Nucleus lenticularis), incinta (claustrum) și amigdala (corpus amygdaloideum). Nucleii bazali includ și complexul bazal de nuclee situat între substanța perforată anterioară (substantia perforata anterior) și partea anterioară a globului palid (globus pallidus), aparținând regiunii septale (vezi).

Anatomie comparativă

Studiile privind dezvoltarea nucleilor bazali în filou și ontogenie au arătat că nucleul caudat și cochilia nucleului lenticular (putamen) se dezvoltă din tuberozitatea ganglionară situată pe peretele inferior al ventriculului lateral. Ele reprezintă o singură masă celulară, care la vertebratele superioare este separată de fibrele piciorului anterior al capsulei interioare (crus anterior capsulae internae). Având în vedere originea comună și conexiunea capului nucleului caudat și a părții anterioare a cochiliei cu benzi de substanță cenușie alternând cu mănunchiuri albe de fibre ale capsulei interioare, nucleul caudat și cochilia sunt unite sub denumirea corpus striatum sau striatum ( striatum). Întrucât striatul este o formațiune filogenetică mai târziu decât partea localizată medial a nucleului lenticular - pallidum, format din segmentele exterioare și interioare, se numește „neostriatum” (neostriatum) și pallidum - „paleostriatum” (paleostriatum). Acesta din urmă în crustă, timpul este alocat într-o unitate morfologică specială numită "pallidum" (pallidum).

Studiile lui L.A. Kukuev (1968) arată că segmentele exterioare și interioare ale globului pallidus au origini diferite. Segmentul exterior, ca și coaja, se dezvoltă din tuberculul ganglionar al telencefalului; segmentul interior provine din diencefal și este omolog cu nucleul entopeduncular al sub-primatelor (situat în creierul lor deasupra tractului optic, adică topografia sa este similară cu topografia segmentului interior al globus pallidus în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionului uman). În procesul de dezvoltare atât filogenetică, cât și ontogenetică, segmentul intern se deplasează spre cel extern, în urma căruia converg.

Nucleii bazali sunt reprezentați diferit în creierul diferitelor clase de vertebrate. Deci, la pești și amfibieni, nucleii bazali sunt reprezentați doar de o bilă palidă, nucleul caudat și cochiliile apar pentru prima dată la reptile, sunt deosebit de bine dezvoltați la păsări. La mamifere (carnivore și rozătoare), palidul este reprezentat de o singură formațiune, la om este format din două segmente separate printr-un strat intermediar de substanță albă. Dimensiunea striatului scade odată cu dezvoltarea creierului în filogenie. Dintre mamifere, la insectivorii inferiori, este de 8% din mărimea întregului telencefal, la tupai și semi-maimuțe, 7%, iar la maimuțe, 6%.

În ontogeneză, striatul poate fi diferențiat la începutul celei de-a doua luni de dezvoltare embrionară. La a 3-a lună de dezvoltare, capul nucleului caudat iese în cavitatea ventriculului lateral. Lateral de nucleul caudat, se formează o coajă, care la început nu este delimitată brusc de restul emisferei. Amigdala ocupă o poziție specială printre nucleele bazale; în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare, este separat de striat, diferențierea citologică apare în el mai târziu decât în \u200b\u200bpalid, dar ceva mai devreme decât în \u200b\u200bstriat. Procesând de la dezvoltarea pe și filogenetică, nu poate fi, de asemenea, considerat ca o parte modificată, îngroșată a cortexului lobului temporal, sau ca urmare a imersiunii sale în interior și a șireturilor. În studiul amigdalei într-un aspect anatomic comparativ, s-a relevat o scădere notabilă a dimensiunii acesteia la mamifere - de la insectivori inferiori, unde împreună cu paleocortexul reprezintă 31% din dimensiunea totală a telencefalului, la oameni, în creierul cărora amigdala este de doar 4% din întreaga masă a telencefalului. Studiile privind dezvoltarea gardului în ontogenie și filogenie (IN Filimonov) au arătat că acesta nu poate fi considerat un derivat al plăcii corticale sau asociat prin origine cu striatul. Este o formațiune intermediară între aceste mase celulare principale ale telencefalului.

Anatomie

Nucleu caudat are o formă de pară; partea sa anterioară este îngroșată și se numește capul nucleului caudat (caput nuclei caudati). Se află în partea anterioară a emisferei și iese în cornul anterior al ventriculului lateral (cornu anterius ventriculi lateralis), formându-și peretele de jos și lateral. În spatele capului, nucleul caudat se îngustează și această secțiune a acestuia se numește corpul nucleului caudat (corpus nuclei caudati). Corpul nucleului caudat limitează din partea laterală partea centrală a ventriculului lateral (pars centralis ventriculi lateralis) și descrie un semicerc deasupra dealului optic (talamus) și a nucleului lenticular. Partea posterioară subțire a nucleului caudat, care face parte din acoperișul cornului inferior al ventriculului lateral (cornu inferius ventriculi lateralis), formează coada nucleului caudat (cauda nuclei caudati). Suprafața laterală a nucleului caudat este adiacentă capsulei interioare (capsula interna), marginea sa mediană este adiacentă benzii terminale (stria terminalis).

Kernel lenticular are forma unei pene, a cărei bază este îndreptată lateral și vârful medial și în jos, adiacent regiunii submilky. Se află lateral și oarecum mai jos (ventral) de nucleul caudat și tuberculul optic, de care este separat de o capsulă internă. Anterior și ventral, nucleul lenticular este conectat la capul nucleului caudat prin dungi subțiri de substanță cenușie. Suprafața sa laterală este oarecum convexă și se află vertical, mărginind capsula exterioară (capsula externa), care este o placă medulară subțire albă, mărginită lateral de o substanță cenușie - un gard (claustrum). Suprafața ventrală a nucleului lenticular se află orizontal și în partea sa mijlocie este conectată la cortex în regiunea substanței perforate anterioare. Două plăci cerebrale subțiri, mediale și laterale (laminae medullares medialis et lateralis), o împart în trei părți: partea exterioară, care este mai închisă la culoare, se numește coajă, celelalte două sunt mai slab colorate exterioare și interioare segmente ale palidului. Gardul este o placă îngustă de materie cenușie, care este situată lateral de nucleul lenticular și este separată de acesta printr-o capsulă exterioară. Incinta este separată de scoarța insulei printr-un strat de substanță albă care formează o capsulă exterioară (capsula extrema).

Amigdala este un complex de nuclee situat în zona cârligului girului parahippocampal (uncus gyri parahippocampalis), bine diferențiat și diferit unul de celălalt din punct de vedere citologic și citoarhitectonic (vezi zona amigdaloidă).

Histologie

Nucleul caudat și cochilia sunt similare în structura histologică. Substanța cenușie a acestor nuclee este formată din două tipuri de elemente celulare: celule mici și mari. Celulele mici, cu dimensiuni de până la 15-20 microni, cu dendrite scurte și axoni subțiri, au granularitate delicată și un nucleu mare cu nucleol. Celulele mari, cu dimensiuni de până la 50 microni, sunt în principal triunghiulare și poligonale, nucleul lor este adesea localizat excentric, există granule de cromatină în protoplasmă și o cantitate mare de pigment lipoid galben este adiacent nucleului. Aceste celule sunt în mod normal înconjurate de sateliți. Raportul dintre celulele mari și celulele mici din nucleul caudat și înveliș este în medie de 1: 20. Atât celulele mici, cât și cele mari au axoni lungi care pot fi urmăriți la alte structuri cerebrale profunde.

Figura: 1. Schema principalelor conexiuni ale sistemului extrapiramidal (conform lui S. și O. Vogt): 7 -cortex prefrontalis; 2 - tractus frontotalamic; 3 - nucleu caudatus; 4 - talamus; 5 -nucleus medialis talami; 6 și 25 - nucleu ventralis talami; 7 -nucleus campi Forell (BNA); 8 - nucleu subtalamic; 9-decussatio Foreli (BNA); 10 - ruber nucleu; 11 - substantia nigra; 12 - post comisura.; 13 - nucleul Darkschewitschi; 14 - nucleul interstitialis; 15 - pedunculi cerebelli superiores (tractus cerebellotegmentalls); 16 - cerebel; 17 - nucleul dentat; 18 - pedunculi cerebelli medii; 19 - nucleu vestibular sup.; 20 - canalis semicirculatis; 21 - nucleu vestibular lat.; 22 - fasciculus longitudinalis medius; 23 - fasciculus rubrospinalis; 24 - crus cerebri; 26 - globus pallidus; 27 - putamen; 28 - zona gigantopiramidalis; 29 - capsula interna.

Anumite relații între elementele celulare și fibre i-au permis lui Vogt (O. Vogt) să sublinieze asemănarea structurii striatului cu cortexul. În nucleul caudat sub ependim există o zonă săracă în fibre; partea exterioară a acestei zone este slabă în celulele ganglionare, partea interioară este mai bogată în ele. Mai adânc este stratul de fibre tangențiale care conține un număr mic de celule ganglionare. Pe baza acestui fapt, Vogt a dezvoltat o diagramă a organizării structurale și funcționale a striatului (fig. 1 colorată): fibrele striopetale se termină în celule mici strâns legate între ele și cu celule mari, de unde încep deja fibrele striofugale. În celulele mici, fibrilele nu sunt diferențiate, în celulele mari, sunt distribuite în fascicule. Există puține fibre de mielină în striat, majoritatea apar în striat în sine și servesc la conectarea cu palidul; între fasciculele de fibre de mielină este o rețea densă de mielină. O rețea bogată de neuroglie înconjoară celulele nervoase și fibrele nervoase. În palid, există doar celule foarte mari de diferite forme - piramidale, în formă de fus, multipolare cu dendrite lungi (figurile colorate 2 și 3). Există multe bulgări cromatofile în protoplasmă. Suprafața celulelor este acoperită cu corpuri de capăt în formă de buclă - capetele fibrelor fără mielină care înconjoară celulele și fibrele de mielină. Există mult mai multe fibre de mielină decât substanța cenușie; acest lucru explică culoarea palidă a miezului.

Alimentarea cu sânge a nucleilor bazali se efectuează în principal din artera cerebrală mijlocie (a. Cerebri media), ramuri mergând spre striat (rr. Striati). Ramurile arterei cerebrale anterioare (a. Cerebri anterior) iau parte și la alimentarea cu sânge a nucleilor bazali. Toate nucleele bazale, în special striatul, sunt foarte bogate în capilare; distribuția capilarelor în striat seamănă cu cea din cortex; cu leziuni ale vaselor cerebrale în striat, focarele de înmuiere apar mai ales.

Conexiuni ale nucleilor bazali

Striatul primește fibre aferente din colina vizuală, din nucleii hipotalamusului care înconjoară cel de-al treilea ventricul, din tegmentul mesencepnali și din substantia nigra. Aceste fibre se termină în apropierea celulelor mici ale striatului, din care axonii se îndreaptă în principal către celulele mari și deja din aceste ultime fibre merg în palid ca parte a fasciculului strio-palidar (fasciculus striopallidalis). Fibrele nucleului caudat traversează capsula interioară, intră în cochilie și apoi, pătrunzând în placa medulară, pătrund în palid. Din coajă, din celulele sale mari, fibrele pătrund, de asemenea, în palid prin medulă. Acesta din urmă este principalul loc în care sunt direcționate fibrele din nucleul caudat și coajă. Unii autori nu neagă posibilitatea existenței unor fibre lungi care trec direct de la coajă în trunchi, fără întrerupere în palid. Fibrele aferente care merg către pallidum constau din fibre care provin: 1) direct din cortex; 2) din cortex prin tuberculul optic; 3) din striat; 4) din substanța cenușie centrală (substantia grisea centralis) a diencefalului; 5) din acoperiș (tectum) și tegmentum (tegmentum) al creierului mediu; 6) din substanța neagră.

Fibrele eferente ale nucleilor bazali se extind de la globus pallidus. Pachetul principal care iese din el este o ansă lenticulară (ansa lenticularis); fibrele sale încep în nucleul caudat, participă la formarea plăcilor cerebrale (lamine medulare). Bucla este întreruptă în mingea palidă. Fibrele care ies din globul palid traversează capsula interioară; la marginea cu picioarele creierului în hipotalamus, acestea se împrăștie într-o manieră asemănătoare ventilatorului și se termină în nucleii anteriori și laterali ai tuberculului optic, în hipotalamus, substanța neagră, nucleul subtalamic și nucleul roșu (nucleul ruber). Unele dintre fibre fac parte din crucea anterioară a anvelopei (decussatio tegmentalis anterior) pe partea opusă, unde se termină în formațiunile cu același nume. Un alt pachet care iese din pallidus este pachetul lenticular (fasciculus lenticularis). Acest pachet este situat sub zona incerta, include fibrele care merg spre nucleul submilky (în jurul căruia formează o pungă), către tuberculul optic, nucleul roșu, nucleul măslinului inferior (nucleul olivaris), substanța reticulară (formatio reticularis), cvadruplul, nucleii periventriculari. O parte din fibre trece prin intersecția frontală a anvelopei în partea opusă și se termină în aceleași formațiuni. Sunt descrise căile care leagă striatul de infundibulum și situate deasupra zonei incerte. Fibrele extrapiramidale periferice (tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis) încep de la miezul roșu, cvadruplul. Încă nu există date exacte despre legătura dintre gard și amigdală. În literatură, există indicații ale unei legături la animale a gardului cu fibre din bursa exterioară provenind din regiunea piriformă, conexiunea acesteia cu amigdala regiunii opuse și regiunea ventrală a diencefalului. S-a constatat, de asemenea, că gardul este legat de scoarța insulei. Conexiunile amigdalei - vezi zona amigdaloidei.

Fiziologia nucleilor bazali

Figura: Principalele conexiuni aferente și eferente (indicate de săgeți) ale nucleilor bazali cu alte sisteme cerebrale (I, II, IV - conform lui Bucy; III - conform lui Gliss): I - conexiuni din zonele motor și premotor (câmpurile 4, 4S, 6.8, 24 ) cortexul cerebral către nucleul caudat și înveliș; II - conexiunile nucleilor bazali cu nucleii dealului optic; III - conexiuni între nucleii bazali individuali și între nucleii bazali și zonele motorii și premotorii cortexului; IV - conexiuni ale nucleilor bazali cu substantia nigra și nucleul roșu. S. N. (C - conform lui Gliss) - nuci, caudatus; V. A. (Nva - conform Glis) - nuci, ventralis ant. talami; V. L. - nuci, lateralis talami; V. P.-nuci, ventralis post, talami; C. M. - nuci, medialis talami; R. N.-nuci, ruber; S. N. - substantia nigra; C. e. - corpus calos; F - fornix; Na - nuci. furnică. talami; Tr. o.- tractus opticus; P - putamen; Pi - globus pallidus (segment interior); Pe - globus pallidus (segment exterior); Ca - comissura ant.; Th - talamus; G. P.-globus pallidus; H.- hipotalamus; C. S.-sulcus centralis.

În etapele inferioare ale evoluției (la pești, reptile, păsări), nucleii bazali sunt centrele cele mai înalte de coordonare a comportamentului complex. La om și la animalele superioare (primate), activitatea integrativă complexă este realizată de cortexul cerebral, dar rolul nucleilor bazali nu se diminuează, ci se modifică doar (EK Sepp, 1959).

În stadiile incipiente ale ontogenezei postnatale, funcția motorie principală a nou-născutului - mișcări haotice involuntare - se realizează în principal datorită palidului. Odată cu dezvoltarea striatului în etapele ulterioare ale ontogenezei postnatale, se remarcă manifestările emoționale (zâmbetul) și funcțiile statokinetice și tonice devin mai complicate (copilul ține capul, efectuează mișcări prietenoase). Când se ia în considerare rolul fiziologic al nucleilor bazali, este necesar să se procedeze din particularitățile conexiunilor acestor nuclee cu alte părți ale creierului (EP Kononova, 1959; IN Filimonov, 1959; O. Sager, 1962). Nucleii bazali se caracterizează printr-o bogăție de conexiuni aferente și eferente cu zonele motorii ale cortexului cerebral (Fig. 1), cu nucleii tuberculului optic (Fig. II), între nucleii bazali (Fig. III), cu nucleii creierului mediu (Fig. 1). IV), precum și cu hipotalamus, formațiuni ale sistemului limbic și cerebel. Luarea în considerare a feedback-urilor care merg de la acestea la cortexul cerebral este de o mare importanță pentru înțelegerea fiziologiei nucleilor bazali. O gamă atât de largă de conexiuni determină complexitatea semnificației funcționale a nucleelor \u200b\u200bbazale (combinate în sistemul strio-palidar) în diferite procese neurofiziologice și psihofiziologice (VA Cherkes, 1963; E. Yu. Rivina, 1968; Η. P. Bekhtereva, 1971). A fost stabilită participarea nucleilor bazali la următoarele funcții neurofiziologice: a) acte motorii complexe; b) funcții vegetative; c) reflexe necondiționate; d) procesele senzoriale; e) mecanisme reflexe condiționate; f) procese psihofiziologice (emoții). Rolul nucleilor bazali în implementarea actelor motorii complexe constă în faptul că acestea provoacă reacții miostatice, redistribuirea optimă a tonusului muscular (datorită efectelor modulatoare asupra structurilor subiacente ale sistemului nervos central, care determină reglarea mișcărilor).

Deci, studiul funcției palidului, efectuat în condiții de experiență cronică, a făcut posibilă stabilirea rolului său important în cursul reflexelor necondiționate complexe de diferite direcții biologice, sexuale, alimentare, defensive etc.

Ușurința de reproducere a manifestărilor motorii și bioelectrice ale reacțiilor epileptiforme de tip tonic a fost demonstrată prin metoda de stimulare electrică directă a palidului. Printre cele mai importante funcții ale nucleului caudat și ale cochiliei trebuie remarcat efectul lor inhibitor asupra palidului [Tilney și Riley (F. Tilney, HA Riley), 1921; Pape (J. W. Papez), 1942; A. M. Grinstein, 1946 etc.]. Efectele opririi neostriatului (striatului) se reflectă în activitatea funcțională a centrelor palidare și a creierului mediu (substantia nigra, formarea reticulară a trunchiului). Se produce dezinhibarea lor, care este însoțită de o schimbare a tonusului muscular și de apariția hiperkineziei (vezi). Numeroase studii ale influenței nucleului caudat asupra activității reflexe condiționate și asupra mișcărilor intenționate indică atât natura inhibitoare, cât și facilitarea acestor influențe, ceea ce a condus la concluzia că există două sisteme de activare ascendente: neostriarny și reticular; neostriatal influențează cortexul cerebral atât direct, cât și indirect, prin nucleele tuberculului optic. În nucleii bazali s-au găsit fenomenele de convergență a impulsurilor sonore, vizuale, proprioceptive. Aparent, nucleii bazali sunt instanța de transmitere a impulsurilor de la formațiunea reticulară la cortexul cerebral. Acest lucru explică fenomenele de dezorientare, activitate motorie haotică pe fondul stimulării nucleului caudat și a cochiliei. Striatul are o mare importanță în reglarea componentelor vegetative ale reacțiilor comportamentale complexe. Iritarea neostriatului este însoțită de reacții expresive emoțional (reacții mimice, activitate motorie crescută). În tratamentul pacienților din clinicile de neurochirurgie, efectuat cu ajutorul electrozilor implantați pentru o lungă perioadă de timp, este prezentat efectul deprimant al stimulării nucleului caudat asupra performanței activității intelectuale, a vorbirii, asupra stării memoriei (Η. P. Bekhtereva, 1971 și altele). Nucleii bazali au o mare importanță în mecanismul dezvoltării hiperkineziei. Odată cu distrugerea palidului sau a patologiei sale, există o manifestare de hipertensiune musculară, rigiditate, hiperkinezie. Cu toate acestea, s-a stabilit că dezvoltarea hiperkineziei este rezultatul unei pierderi a funcției nu a unui nucleu bazal separat, ci este asociată cu o disfuncție a nucleilor ventromediali ai tuberculului optic și a centrelor creierului mediu care reglează tonul (V.A. Cherkes, 1963; Η. P. Bekhtereva, 1965, 1971).

Datele studiilor neurofiziologice și clinico-neurologice ale funcțiilor nucleilor bazali ne permit să concluzionăm că semnificația lor fiziologică ar trebui luată în considerare în legătură cu alte sisteme cerebrale. Hartmann și Monakov (N. Hartmann, K. Monakow, 1960) au arătat că în timpul unui act motor complex, nucleii bazali sunt uniți de un flux continuu de impulsuri care se propagă de-a lungul anumitor cercuri neuronale: a) cuspidul vizual - striat - cuspidul vizual; b) hillock optic - cortex cerebral - striat - pallidum - hillock vizual.

Relația funcțională dintre nucleii bazali nu este încă pe deplin înțeleasă. Studiile electrofiziologice au arătat că controlul striatului asupra palidului nu este doar inhibitor. În experimentele acute pe pisici, a fost de asemenea dezvăluit un efect de facilitare a nucleului caudat asupra activității neuronale a globului pallidus, dovadă fiind o creștere a potențialelor de acțiune ale elementelor individuale ale globului pallidus sub influența iritației capului nucleului caudat.

Studiul potențialelor evocate în nucleii bazali a arătat posibilitatea convergenței excitațiilor din diferite canale senzoriale pe același neuron [Segundo și Makne (I. P. Segundo, X. Machne), 1956; Albe-Fessard și colab., 1960] și, în opinia lor, localizarea somatotopică nu este prezentată în niciunul dintre grupurile neuronale ale nucleilor bazali.

Proporția mare de conexiuni morfo-funcționale aferente sugerează că rolul fiziologic al nucleilor bazali nu se limitează la sfera motorie. Luând în considerare marea importanță a feedback-urilor și a interacțiunii strânse a nucleilor bazali cu alte sisteme cerebrale, se poate concluziona că rolul nucleilor bazali constă în compararea diferitelor influențe aferente pentru îndeplinirea sarcinii motorii finale. Pe baza conceptului P.K. Anokhin despre sistemul funcțional (1968), se poate presupune că nucleele bazale sunt implicate în formarea sintezei aferente, în corectarea programului unui act motor complex și în evaluarea rezultatelor acțiunii. În plus, starea funcțională a nucleilor bazali se reflectă în alte funcții ale creierului, în special în timpul formării reacțiilor emoțional-afective.

Bibliografie Anokhin PK Biologie și neurofiziologie a unui reflex condiționat, M., 1968, bibliogr.; Beritov IS Mecanisme nervoase de comportament ale vertebratelor superioare, M., 1961, bibliogr.; Bekhterev Η. P. Aspecte neurofiziologice ale activității mentale umane, L., 1971, bibliogr.; Belyaev FP Mecanisme subcorticale ale reflexelor motorii complexe, D., 1965, bibliogr.; Granit R. Studiu electrofiziologic al recepției, trans. din engleză, M., 1957, bibliogr.; To about și A. B. N. Cercetarea electrofiziologică a mecanismelor centrale ale unor reflexe dificile, M., 1949, bibliogr.; Rozhansky NA Eseuri despre fiziologia sistemului nervos, JI., 1957, bibliogr.; Sepp EK Istoria dezvoltării sistemului nervos al vertebratelor. M., 1959, bibliogr.; Suvorov Η. F. Mecanismele centrale ale tulburărilor vasculare, JI., 1967, bibliogr.; Filimonov ÎN Filogeneza și ontogeneza sistemului nervos, Mnogotom. ghid pentru neurol., ed. N.I. Grashchenkova, t. 1, carte. 1, p. 9, M., 1959; Cherkes V. A. Eseuri despre fiziologia ganglionilor bazali ai creierului, Kiev, 1963, bibliogr.; А 1 b е-Fessard D., Oswaldo-Cruz E. a. Rocha-M iranda C. Activity 6voqu6es dans le noyau caude du chat en rSponse h des types divers d'aff6rences, Electroenceph. clin. Neurofiziol., V. 12, p. 405, 1960; B u cu R. S. Ganglionii bazali, talamusul și hipotalamusul, în carte: Physiol, base med. pract., ed. de C. H. Best, p. 144, Baltimore, 1966, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959, Bibliogr.; Bolile ganglionilor bazali, ed. de T. J. Putnam a. o., Baltimore, 1942, bibliogr.

H. H. Bogolepov, E. P. Kononova; F.P. Vedyaev (fiz.).

Nucleii bazali (subcorticali) sunt localizați sub substanța albă din interiorul creierului anterior, în principal în lobii frontali. La mamifere, ganglionii bazali includ un nucleu caudat puternic alungit și curbat și un nucleu lenticular încorporat în grosimea substanței albe. Este împărțit în trei părți de două plăci albe: cea mai mare, învelitoare laterală și o bilă palidă, formată din secțiuni interioare și exterioare. Ele formează așa-numitul sistem striopalid, care, conform criteriilor filogenetice și funcționale, este împărțit în paleostriatum și neostriatum vechi. Paleostriatul este reprezentat de o bilă palidă, iar neostriatul este format dintr-un nucleu caudat și o coajă, care sunt combinate sub numele de striat sau striat. Și sunt uniți sub denumirea generală de „striatum”, datorită faptului că acumularea de celule nervoase care formează substanța cenușie alternează cu straturi de substanță albă. (Nozdracheva A.D., 1991)

Ganglionii bazali ai creierului uman includ și un gard. Acest miez are forma unei benzi înguste de materie cenușie. (Pokrovsky, 1997) Medial, se învecinează cu capsula exterioară, lateral - cu capsula extremă.

Organizarea neuronală

Nucleul caudat și cochilia au o organizare neuronală similară. Acestea conțin în principal neuroni mici cu dendrite scurte și axoni subțiri, dimensiunea lor este de până la 20 microni. Pe lângă cele mici, există un număr mic (5% din compoziția totală) de neuroni relativ mari, cu o rețea extinsă de dendrite și o dimensiune de aproximativ 50 microni.

Fig. 2. Nucleii bazali ai telencefalului (semi-schematic)

A - vedere de sus B - vedere de interior C - vedere de exterior 1. nucleu caudat 2. cap 3. corp 4. coadă 5. talamus 6. pernă de talamus 7. nucleu în formă de migdale 8. coajă 9. bilă palidă exterioară 10. palid interior bila 11. nucleu lenticular 12. gard 13. comisura cerebrală anterioară 14. poduri

Spre deosebire de striat, palidul are neuroni predominant mari. În plus, există un număr semnificativ de neuroni mici, care îndeplinesc aparent funcțiile elementelor intermediare. (Nozdracheva A.D., 1991)

Gardul conține neuroni polimorfi de diferite tipuri. (Pokrovsky, 1997)

Funcțiile neostriatului

Funcțiile oricărei formațiuni ale creierului sunt determinate, în primul rând, de conexiunile lor cu neostriatul. Ganglionii bazali formează numeroase conexiuni atât între structurile care le alcătuiesc, cât și alte părți ale creierului. Aceste conexiuni sunt prezentate sub formă de bucle paralele care leagă cortexul cerebral (motor, somatosenzorial, frontal) de talamus. Informațiile provin din zonele de mai sus ale cortexului, trec prin nucleii bazali (nucleul caudat și coajă), iar substanța neagră în nucleii motori ai talamusului se întoarce de acolo în aceleași zone ale cortexului - aceasta este bucla schelet-motoră. Una dintre aceste bucle controlează mișcările feței și gurii, controlează parametri de mișcare precum puterea, amplitudinea și direcția.

O altă buclă - bucla oculomotorie (oculomotorie), specializată în mișcarea ochilor (Agadzhanyan N.A., 2001)

Neostriatul are, de asemenea, conexiuni funcționale cu structuri situate în afara acestui cerc: cu substanță neagră, nucleu roșu, nuclei vestibulari, cerebel și neuroni motori ai măduvei spinării.

Abundența și natura conexiunilor neostriatului mărturisesc participarea sa la procesele integrative (activitate analitico-sintetică, învățare, memorie, rațiune, vorbire, conștiință), la organizarea și reglarea mișcărilor, reglarea muncii organelor vegetative.

Unele dintre aceste structuri, cum ar fi substantia nigra, au un efect de modulare asupra nucleului caudat. Interacțiunea substanței negre cu neostriatul se bazează pe legături directe și de feedback între ele. Stimularea nucleului caudat crește activitatea neuronilor substantia nigra. Stimularea substanței negre duce la o creștere, iar distrugerea acesteia reduce cantitatea de dopamină din nucleul caudat. Dopamina este sintetizată în celulele substanței negre și apoi cu o viteză de 0,8 mm pe oră este transportată către sinapsele neuronilor nucleului caudat. În neostriat, 1 g de țesut nervos acumulează până la 10 mg de dopamină, care este de 6 ori mai mare decât în \u200b\u200balte părți ale creierului anterior, de exemplu, în palid și de 19 ori mai mult decât în \u200b\u200bcerebel. Dopamina suprimă activitatea de fond a majorității neuronilor din nucleul caudat, iar acest lucru vă permite să eliminați efectul inhibitor al acestui nucleu asupra activității globului palid. Datorită dopaminei, apare un mecanism de dezinhibare a interacțiunii dintre neo- și paleostriat. Cu o lipsă de dopamină în neostriat, care se observă cu disfuncția substanței negre, neuronii globului palid sunt dezinhibați, activează sistemele măduvei spinării, ceea ce duce la tulburări motorii sub formă de rigiditate musculară.

În interacțiunile dintre neostriat și paleostriat, predomină influențele inhibitoare. Dacă iritați nucleul caudat, atunci majoritatea neuronilor globului palid sunt inhibați, unii sunt mai întâi excitați - apoi inhibați, o parte mai mică a neuronilor este excitată.

Neostriatul și paleostriatul participă la astfel de procese integrative precum activitatea reflexă condiționată și activitatea motorie. Acest lucru este dezvăluit atunci când sunt stimulate, distruse și când se înregistrează activitatea electrică.

Iritarea directă a unor zone ale neostriatului determină întoarcerea capului în partea opusă emisferei iritate, animalul începe să se miște în cerc, adică apare așa-numita reacție circulatorie. Iritarea altor zone ale neostriatului determină încetarea tuturor tipurilor de activitate umană sau animală: orientativă, emoțională, motorie, alimentară. În acest caz, activitatea electrică cu unde lente este observată în cortexul cerebral.

La o persoană în timpul unei operații neurochirurgicale, stimularea nucleului caudat întrerupe contactul vorbirii cu pacientul: dacă pacientul a spus ceva, el tace și, după încetarea iritației, nu își amintește că i s-a adresat. În cazul leziunilor craniului cu simptome de iritație a neostriatului, pacienții au amnezie retro-, antero- sau retroanterogradă - pierderea memoriei pentru un eveniment care a precedat leziunea. Iritarea nucleului caudat în diferite etape ale dezvoltării reflexului duce la inhibarea implementării acestui reflex.

Iritarea nucleului caudat poate preveni complet percepția durerii, vizuale, auditive și alte tipuri de stimulare. Iritarea regiunii ventrale a nucleului caudat scade, iar dorsala crește salivația.

O serie de structuri subcorticale primesc, de asemenea, un efect inhibitor din nucleul caudat. Astfel, stimularea nucleelor \u200b\u200bcaudate a cauzat activitate în formă de fus în tuberculul optic, pallidum, corpul subtalamic, substantia nigra etc.

Astfel, inhibarea activității cortexului, subcortexului, inhibarea comportamentului reflex necondiționat și condiționat este specifică pentru iritarea nucleului caudat.

Nucleul caudat are, alături de structuri inhibitoare și excitator. Deoarece excitația neostriatului inhibă mișcările cauzate din alte puncte din creier, poate inhiba și mișcările cauzate de iritarea neostriatului în sine. În același timp, dacă sistemele sale de excitare sunt stimulate în mod izolat, acestea provoacă una sau alta mișcare. Dacă presupunem că funcția nucleului caudat este de a asigura trecerea unui tip de mișcare la altul, adică încetarea unei mișcări și asigurarea unei noi mișcări prin crearea unei posturi, condiții pentru mișcări izolate, atunci devine clar că există două funcții ale nucleului caudat - inhibitor și excitant.

Efectele opririi neostriatului au arătat că funcția nucleelor \u200b\u200bsale este asociată cu reglarea tonusului muscular. Deci, atunci când aceste nuclee au fost deteriorate, s-a observat hiperkinezie, cum ar fi reacții involuntare de mimică, tremurături, spasme de torsiune, coreea (zvâcniri ale membrelor, trunchiului, ca în dansul necoordonat), hiperactivitate motorie sub formă de mișcare fără scop din loc în loc.

Când neostriatul este deteriorat, există tulburări de activitate nervoasă mai mare, dificultăți de orientare în spațiu, afectarea memoriei și încetinirea creșterii organismului. După afectarea bilaterală a nucleului caudat, reflexele condiționate dispar mult timp, dezvoltarea de noi reflexe este împiedicată, diferențierea, dacă se formează, este fragilă, nu pot fi dezvoltate reacții întârziate.

Atunci când nucleul caudat este deteriorat, comportamentul general se caracterizează prin stagnare, inerție și dificultăți în trecerea de la o formă de comportament la alta. Atunci când acționează asupra nucleului caudat, apar tulburări de mișcare: deteriorarea bilaterală a striatului duce la o tendință neîngrădită de a merge mai departe, deteriorarea unilaterală duce la mișcări de arenă.

În ciuda marii similitudini funcționale a nucleului caudat și a cochiliei, acesta are încă o serie de funcții specifice acestuia din urmă. Coaja se caracterizează prin participarea la organizarea comportamentului alimentar; o serie de tulburări trofice ale pielii, organelor interne (de exemplu, degenerescența hepatolenticulară) apare atunci când funcția cochiliei este deficitară. Iritațiile cojii duc la modificări ale respirației, salivației.

Din faptele că stimularea neostriatului duce la inhibarea reflexului condiționat, ne-am aștepta ca distrugerea nucleului caudat să provoace facilitarea activității reflexului condiționat. Dar s-a dovedit că distrugerea nucleului caudat duce și la inhibarea activității reflexe condiționate. Aparent, funcția nucleului caudat nu este doar inhibitorie, ci constă în corelarea și integrarea proceselor RAM. Acest lucru este dovedit și de faptul că informațiile din diferite sisteme senzoriale converg spre neuronii nucleului caudat, deoarece majoritatea acestor neuroni sunt polisenzoriale. Astfel, neostriatul este un centru integrativ și asociativ subcortical.

Funcțiile paleostriatului (globus pallidus)

Spre deosebire de neostriatum, stimularea paleostriatului nu provoacă inhibiție, ci provoacă o reacție orientativă, mișcarea membrelor și comportament alimentar (mestecare, înghițire). Distrugerea palidului duce la hipomimie (față asemănătoare unei măști), hipodinamie, matitate emoțională. Deteriorarea palidului provoacă tremurături ale capului și extremităților la oameni, iar acest tremur dispare în repaus, în timpul somnului și se intensifică odată cu mișcarea extremităților, vorbirea devine monotonă. Când globul palid este deteriorat, are loc mioclonul - zvâcniri rapide ale grupurilor musculare individuale sau ale mușchilor individuali ai brațelor, spatelui, feței. La o persoană cu disfuncție palidă, debutul mișcărilor devine dificil, mișcările auxiliare și reactive dispar când se ridică în picioare, fluturarea prietenoasă a mâinilor atunci când mersul este perturbată.

Funcții de gard

Gardul este strâns legat de crusta insulară atât prin direct cât și prin feedback. În plus, sunt urmărite conexiunile gardului la cortexul frontal, occipital, temporal, sunt prezentate feedback-uri de la cortex la gard. Gardul este conectat cu bulbul olfactiv, cu cortexul olfactiv al laturii sale proprii și contralaterale, precum și cu gardul celeilalte emisfere. Dintre formațiunile subcorticale, gardul este legat de coajă, nucleul caudat prin substanță neagră, complex în formă de migdale, deal optic, pallidum.

Reacțiile neuronilor gardului sunt reprezentate pe scară largă la stimuli somatici, auditivi, vizuali, iar aceste reacții sunt în principal de natură excitativă. Atrofia gardului duce la pierderea completă a capacității pacientului de a vorbi. Stimularea gardului provoacă o reacție de orientare, răsucire a capului, mestecare, înghițire și, uneori, bâlbâială. Efectele stimulării gardului asupra reflexului condiționat, prezentarea stimulării în diferite faze ale reflexului condiționat inhibă reflexul condiționat să numere, are un efect redus în cazul reflexului condiționat la sunet. Dacă stimularea a fost produsă simultan cu prezentarea semnalului condiționat, atunci reflexul condiționat a fost inhibat. Stimularea gardului în timp ce mănâncă inhibă comportamentul alimentar. Dacă gardul emisferei stângi este deteriorat, o persoană are o tulburare de vorbire.

Astfel, ganglionii bazali ai creierului sunt centre integrate pentru organizarea abilităților motorii, emoțiilor și a activității nervoase superioare. Mai mult, fiecare dintre aceste funcții poate fi îmbunătățită sau inhibată de activarea formațiunilor individuale ale nucleilor bazali. (Tkachenko, 1994)

membrana intestinului creier neostriat

Acestea includ caudatul, lenticularul, gardul viu și amigdala. Capsulele de substanță albă (,) sunt situate între nuclee. Primii trei dintre acești nuclei aparțin striatului (corpus striatum). Aceștia primesc proiecții ordonate topografic din toate câmpurile cortexului și, prin talamus, afectează zone frontale mari. Astfel, striatul asigură pregătirea mișcărilor, iar cortexul motor - precizia și eficiența lor.

NUCLEUL COZILOR (nuklei caudatus) se întinde înainte cu capul, care formează peretele exterior al cornului anterior al ventriculului lateral. Reducându-se posterior, capul trece în corp, apoi în coadă, care ajunge la amigdala, situată în polul temporal (,).

NUCLEUL LENTILIC (nukleus lentiformis) are o formă similară cu bobul de linte. Este separat de talamus printr-o capsulă internă și în față este conectat la nucleul caudat. Straturile mici de substanță albă îl împart în trei nuclee: învelișul, palidul medial și lateral (). Capul nucleului caudat și cochilia sunt formațiuni filogenetic mai noi, aparțin neostriatului. În structura lor, se disting numeroase pete - „striozomi”, care sunt conectați funcțional cu sistemul limbic. Între striozomi se află așa-numita „matrice”, care constă în principal din fibre primite și este asociată cu sistemul motor extrapiramidal.

PALA (globus pallidus) este o formațiune filogenetic mai veche (paleostriatum). Cu unghiul său, se confruntă cu genunchiul capsulei interioare (), are o culoare mai deschisă decât coaja. Partea sa dorsală este implicată în „ciclul motor extrapiramidal” al controlului posturii și al inițierii mișcării. hik

Figura: 32. Nucleii bazali

1.talamus
2. se intinde banda
3. III ventricul
4. cornul frontal al ventriculului 1
5. cornul temporal Izh.
6. cornul occipital Izh.
7. plex coroidian
8.hippocampus
9. marginea
10. girus dentar
11. capul nucleului caudat
12. coadă
13. corp
14. stâlpi de boltă
15. comisură anterioară
16. partiții transparente
17. Cavitatea septului transparent

Figura: 33. Nucleii și capsulele bazale ale emisferei (tăietură orizontală)

18. cochilie
19. mingi de pal
20. gard
21. crustă de insulă
22. capsula cea mai exterioară
23. capsula exterioară
24. capsula interioara:
25. genunchi
26. cale nucleară corticală
27.corticală și cefalorahidiană
28. nuclear crust-roșu
29.tempo-parietal-occipital
30. auditiv
31.
32. talamus
33. pod-frontal
34. strălucire talamică anterioară
35. strălucire occipitală

Figura: 34. Nucleii bazali ai telencefalului (semi-schematic)

A - vedere de sus
B - vedere din interior
C - vedere exterioară

1. nucleul caudat
2. cap
3. corp
4. coadă
5. talamus
6. pernă talamus
7. nucleul de migdale
8. coajă
9. Palidul exterior
10. interior pallidum
11. miez lenticular
12. gard
13. comisura cerebrală anterioară
14. Jumperii

OGRADA (claustrum) - o placă subțire de substanță cenușie, situată lateral de coajă și separată de aceasta printr-o capsulă exterioară. Prin originea sa, face parte din scoarță. Această structură include fibre din complexul amigdaloid al benzii terminale, girus cingulat, comisură anterioară. Gardul își direcționează fibrele către nucleele substanței perforate anterioare,

talamusul dorsomedial și partea laterală a amigdalei (,).

Amigdala (corpus amigdoloideum) este localizată în grosimea polului temporal. Distingeți între partea bazal-laterală - acesta este un grup mare de nuclee legate de formarea memoriei, integrarea reacțiilor autonome în timpul stresului etc.