Железистый эпителий вид клеток и ядра. Характеристика различных типов покровного эпителия

Подробности

Эпителиальные ткани.
Функции: разграничительная, барьерная, защитная, тарнспортная, всасывающая, секреторная, сенсорная, эксекреторная.

Морфологические признаки: всегда пограничное положение, полярность клеток, сомкнутость пластов клеток, базальная мембрана (БМ), мало межклеточного вещества, сильно выражены межклеточные контакты, быстрое обновление и регенерация, нет сосудов.

Поверхностные эпителии - покровные (на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и выстилающие (вторичные полости тела). Выполняют функцию всасывания и выделения продуктов обмена.
Железистый эпителий – секреторная функция, экскреторная функция (гормоны и др.)

Источники развития эпителиальных тканей:
Развиваются из трех зародышевых листков на 3-4 неделе эмбрионального развития.
Родственные виды эпителиев (из 1 зародышевого листка), в условиях патологии – метаплазия, т.е. переходят из одного вида в другой (например, в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого переходит в многослойный плоский)

1.Поверхностные эпителии.

Строение.

Эпителии – пласты эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, связаны между собой десмосомами (пластинки прикрепления содержат плакоглобины, десмоплакин, и десмокальмин) в щели СА-связывающие десмоглеины), промежуточными (к е-кадгерину через актин и винкулин прикрепляются АФ, связь цитоскелета с мкл веществом), щелевыми (трубчатые коннексоны) и плотными контактами (окклюдин, СА, мг).

Располагаются на базальных мембранах толщиной 1 мкм (пластинках): светлая 20-40нм и темная 20-60нм пластинки. Светлая включает аморфное вещество с ионами кальция. Темная – аморфный матрикс с белками (фибриллярными структурами – коллаген 4 типа), обеспечивает механическую прочность. В аморфном веществе – гликопротеины – фибронектин и ламинин (индуцируют пролиферацию и дифференцировку при регенерации), ионы кальция – связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоитов. Протеингликаны и гликозоаминогликаны – упругость мембраны и отр заряд обеспечивают избирательная проницаемость, способность накапливать при патологии ядовитые вещества.
Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в районе полудесмосом. Здесь через светлую к темной пластинке подходят якорные филаменты (коллаген 7 типа).
Функции мембраны : механическая (прикрепительная), трофическая и барьерная, морфогенетическая (регенерация) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия, пролиферативная.

Особенности эпителиальных тканей:
1) не содержит кровеносных сосудов (питание диффузно через мембрану со стороны соед ткани.
2) обладает полярностью (базальные и апикальные части имеют разное строение).
3) Способны к регенерации (митотическое деление и дифференцировка стволовых клеток). Цитокератины образуют тонофиламенты, исключение: эндотелий (виментин)

Классификация.

Морфогенетическая – отношение клеток к базальной мембране и их форма.
Однослойный эпителий – все клетки связаны с базальной мембраной. А) однорядный (изоморфный)– все клетки имеют одинаковую форму (плоские, кубические или призматические, ядра лежат на одном уровне). Б) многорядный (анизоморфный)
Многослойный – плоский ороговевающий и мн. Пл. неороговевающий. Призматический – молочная железа, глотка, гортань. Кубический – ст. фолликула яичника, протоки потовых и сальных желез.
Переходный – выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники.

Однослойные эпителии. Одноядерные эпителии.

1. Однослойный плоский эпителий:
А) мезотелий – серозные оболочки (листки плевры, висцеральная и париетальная брюшина) клетки – мезотелиоциты, плоские, полигональной формы и с неровными краями. 1-3 ядра. На свободной пов-ти –микроворсинки. Ф: выделение и всасывание серозной жидкости, скольжение внутренних органов, препятствует образованию соедтк спаек между органами брюшной и грудной полостей в результате повреждения)
Б) Эндотелий – кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца. Пласт плоских клеток – эдотелиоцитов, в 1 слой. Особенность: бедность органелл и присутствие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Ф – обмен веществ и газов. Тромбы.

2. Однослойный кубический – выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки имеют щеточную каемку (микроворсинки) и базальную исчерченность (глубокие складки плазмолеммы и митохондрии между ними). Ф обратного всасывания.

3. Однослойный призматический – средний отдел пищеварительной системы: внутренняя поверхность желудка, тонкая и толстая кишка, желчный пузырь, протоки печени и поджелудочной железы. Связаны между собой десмосомами и щелевыми контактами. (в желудке – железистые клетки, продуцируют слизь. За счет желудочных ямочек – обновление эпителия).
В тонкой кишке – однослойный призматический каемчатый. Образует стенки кишечных желез-крипт. Бескаемчатые эпителиоциты крипт – размножение и дифференцировка, обновление 5-6 сут. Бокаловидные – выделение слизи (пристеночное пищевариение, защита от инфекций, механическая и химическая, эндокринные (базально-сернистые) – гормоны, клетки Панета (апикально-зернистые) – бактерицирующее вещество – лизоцим.

Многоядерные эпителии.

Выстилают воздухоносные пути (носовая полость. Трахеи. Бронхи). Реснитчатый.
1. Базальные клетки низкие. На БМ. в глубине эпителиального пласта. Камбиальные. Делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные – регенерация.
2. Реснитчатые (мерцательные) – высокие, призматической формы. Апикальная поверхность покрыта ресничками. Очищают воздух.
3. Бокаловидные клетки – слизь (муцины)
4. Эндокринные клетки – регуляция мышечной ткани.
В верхнем ряду – реснитчатые. Нижний – базальные, средний – вставочные, бокаловидные и эндокринные.

Многослойные эпителии.

1) Многослойный плоский неороговевающий эпителий – роговица глаза. Полости рта и пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты на баз.м. среди них – стволовые клетки (митотическое деление). Шиповатый слой –клетки неправильно многоуг формы. В этих слоях развиты тонофибриллы (пучки тонофилламентов из кератина), между эпителиоцитами – десмосомы и тд. Верхние слои – плоские клетки.
2) Ороговевающий – покрывает поверхность кожи. Обр. ее эпидермис (ороговение, кератинизация) с дифференцировкой кератиноидов в роговые чешуйки. В связи с синтезом и накоплением в цитоплазме спец белков – цитокератинов (кислых и щелочных), филлагрина, кератолина. Основная часть клеток – кератиноциты, по мере дифференцировки перемещаются из баз сл в вышележ слои. Меланоциты (пигментные), внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса), лимфоциты, клетки меккеля.

1. Базальный слой – призматические кератиоциты, синтезируют в цитоплазме тонофиламенты, СКК
2. Шиповаты слой – кератиноциты связаны десмосомами. в цитоплазме тонофиламенты обр. пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды- путем экзоцитоза в межкл пространство-обр. цементирующего кератинового в-ва.
В базальном и шиповатом слоях меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса)- вместе с кератинами обр пролиферативные единицы) клетки меккеля.
3. Зернистый – уплощенные кератиноциты, в цитоплазме кератиноглиановые гранулы (кератин +филаггрин+кератолинин – укрепляет плазмолемму клеток) гранулы: кератогиалиновые (профиллагрин – обр кератина, кератиносомы – ферменты и липиды (водонепроницаемость и барьер)
4. Блестящий – в сильно ороговевающих участках эпидермиса (ладони. Подошвы) –плоские кератиноциты (нет ядер и органелл). Под плазмолеммой – кератолинин (гранулы сливаются, внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, скеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
5. Роговой слой – плоские многоугольные кератоноциты – толстые оболочки обр сератолинином и кератиновыми фиблиллами. Филаггрин распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками – цемент в-во, продукт кератиносом, богат липидами, гидроизолирующий. 3-4 недели – регенерация.

Ороговение:
1. Уплощение формы
2. Сборка КПФ филлагрином в макрофиламенты
3. Обр оболочки роговой чешуйки
4. Разрушение органелл и ядра
5. дегидратация

3) Переходный эпителий – мочеотводящие органы – лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.Слои клеток:
1. Базальный – мелкие округлые камбиальные клетки
2. Переходный
3. Поверхностный – крупные, 2-3 ядерные, куполообразной или уплощенной формы в зависимости от заполнения органа. Пластинки плазмолеммы «булыжная мосовая», встраивание дисковидных пузырьков.
Регенерация: источник – стволовые клетки в базальном слое в многорядных эпителиях- базальные клетки, в однослойных - тонкая кишка – крипт, желудок – ямки.
Эпителий хорошо иннервирован и имеет рецепторы.

Классификация

Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Морфологическая классификация

• Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд. У многорядного эпителия различают (здесь: на примере трахеи), окрашенного гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки, последние, в свою очередь, делятся по принципу отношения ядра к базальной мембране на высокие вставочные и низкие вставочные клетки.

• Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим.

• Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Онтофилогенетическая классификация

Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая классификация , созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе её лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.

• Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.

• Энтодермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию.

• Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет барьерную или экскреторную функцию.

• Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
• Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри кровеносные сосуды.

Виды эпителия

Однослойный эпителий

• Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

• Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

• Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

• Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием . В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки - энтероциты . На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь , а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки . Они выделяют гормоны , которые обеспечивают местную регуляцию.

• Однослойный многорядный реснитчатый эпителий . Он выстилает воздухоносные пути и имеет энтодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

• Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
  • 2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
  • 3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

• Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

• Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

• Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.
  • экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
  • эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Характерные особенности

Имеется пять основных особенностей эпителиев:

Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов. Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани. Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Эпителий" в других словарях:

Эпителий … Орфографический словарь-справочник

- (греч.). Верхняя кожица слизистых оболочек. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ЭПИТЕЛИЙ греч. Нежная верхняя кожица на слизистой оболочке губ, сосков, и проч. Объяснение 25000 иностранных слов,… … Словарь иностранных слов русского языка

ЭПИТЕЛИЙ, слой клеток, плотно уложенных так, что они образуют поверхность или выстилают изнутри каналы и полости тела. Эпителий покрывает не только КОЖУ, но также различные внутренние органы и поверхности, например, носовую полость, рот и… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (от эпи... и греч. thele сосок), эпителиальная ткань, у многоклеточных животных ткань, покрывающая тело и выстилающая его полости в виде пласта, составляет также осн. функц. компонент большинства желёз. В эмбриогенезе Э. образуется раньше др.… … Биологический энциклопедический словарь

ЭПИТЕЛИЙ - (от греч. epi на и thele сосок), термин, введенный Рейшем (Ruysch, 1703 г.) и обозначавший первоначально наружный покров соска. Затем термином «Э.» стали обозначаться весьма разнообразные гист. структуры, состоящие из клеток, б. ч.… … Большая медицинская энциклопедия

- (от эпи... и греч. thele сосок) у животных и человека (эпителиальная ткань) пласт тесно расположенных клеток, покрывающий поверхность организма (напр., кожу), выстилающий все его полости и выполняющий главным образом защитную, выделительную и… … Большой Энциклопедический словарь

- [тэ], эпителия, мн. нет, муж. (греч. epi сверх и thele сосок) (анат.). Ткань из одного или нескольких слоев клеток, выстилающая поверхность тела животных и его полостей. (первонач. о слое, покрывающем грудной сосок.) Толковый словарь Ушакова. Д.Н … Толковый словарь Ушакова

Морфологическая классификация покровного эпителия зависит от количества слоев и формы клеток. Поэтому, прежде всего, эпителий подразделяют на одно- и многослойный.

В однослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране. В многослойном на базальной мембране лежит только нижний базальный слой эпителиоцитов, а клетки, расположенные выше, теряют контакт с ней. Однослойный эпителий подразделяют на однорядный и многорядный, а однорядный, в свою очередь, по форме клеток бывает плоским, кубическим, призматическим. В однорядном эпителии все клетки имеют одинаковую форму и размер, а их ядра располагаются на одном уровне. В многорядном эпителии вследствие различных видов, размеров и форм клеток их ядра лежат на разных уровнях, но все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной.

Многослойный эпителий делится на плоский неороговевающий, плоский ороговевающий и переходный. Такое разделение зависит от особенностей строения верхнего слоя эпителиоцитов.

Однослойный плоский эпителий состоит из одного слоя плоских клеток, которые лежат на базальной мембране, имеют полигональную форму и неровные края. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются единичные микроворсинки. Такое строение характерно для эндотелия сосудов, мезотелия, который покрывает листья плевры, перикард и другие серозные оболочки.

Однослойный кубический эпителий образован клетками кубической, а в плоскости — квадратной формы. Он выстилает отдельные канальцы и собирательные трубочки почки, образует стенку фолликулов щитовидной железы, желчных протоков печени.

Однослойный призматический (цилиндрический или столбчатый) эпителий выстилает слизистые оболочки стенки желудка, тонкой и толстой кишок, матки. Для однослойного призматического эпителия с каймой характерно наличие на апикальной поверхности эпителиоцитов многочисленных микроворсинок. Такой эпителий выполняет функцию всасывания и характерный для тонкой и толстой кишок, а также желчного пузыря, протоков печени и поджелудочной железы.

Многорядный (псевдомногослойный) призматический реснитчатый эпителий выстилает воздухоносные пути, а также маточные трубы и семявыносящие протоки. В нем есть несколько типов клеток (ресничные, базальные, бокаловидные), но все они лежат на базальной мембране. Однако не все эпителиоциты достигающие поверхности создают впечатление его многослойности.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий наиболее характерен для слизистых оболочек ротовой полости, пищевода, внешнего слоя роговицы, покрывает также часть надгортанника, выстилает влагалище. Он состоит из трех слоев эпителиоцитов: базального, остистого и слоя плоских клеток.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. Характерной особенностью этого эпителия являются пять слоев: базальный, остистый, зернистый, блестящий, роговой. Внешний роговой слой состоит из роговых чешуек, которые образуются в процессе кератинизации епидермоцитив (отложения в цитоплазме клеток рогового вещества — кератина).

Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути (почечные лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь), то есть органы, которые способны растягиваться (при наполнении) и сокращаться (при опорожнении). При различных морфо-функциональных состояниях органа изменяется форма и толщина эпителиального пласта — особенно поверхностного слоя эпителиоцитов.

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок) – пограничные ткани, покрывающие поверхность тела и выстилаютщие его полости, слизистые оболочки внутренних органов. Также эпителии образуют железы (железистый эпителий) и рецепторные клетки в органах чувств (сенсорный эпителий).

1. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 1.

2. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 2.

3. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Виды эпителиальной ткани: 1. Покровные эпителии, 2. Железистые эпителии (образуют железы) и можно выделить 3) Сенсорный эпителий.

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1) Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток;

2) Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны – особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;

3) Практически отсутствует межклеточного вещества;

4) Между клетками находятся межклеточные контакты;

5) Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.

6) Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

7) В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани;

8) Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.

Поверхности эпителиоцита (базальная, латеральная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных соединений, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации, а щелевидные контакты обеспечивают обмен химическими веществами (метаболическая, ионная и электрическая связь).

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, с которой соединяется с помощью полудесмосом. Базальная и латеральная поверхности плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого являются: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителиальные клетки и подлежащую рыхлую волокнистую соединительную ткань. На светооптическом уровне на гистологических препаратах БМ имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия): 1) светлая пластинка, которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку, где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях БМ препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки или реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие внутри комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев . Эпителиальные ткани развиваются из трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Морфофункциональная классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии

1. Однослойные эпителии – все клетки лежат на базальной мембране:

1.1. Однорядные эпителии (ядра клеток на одном уровне): плоские, кубические, призматические;

1.2. Многорядный эпителий (ядра клеток на разных уровнях вследствие горизонтальной анизоморфности): призматический реснитчатый;

2. Многослойные эпителии – только нижний слой клеток связан с базальной мембраной, вышележащие слои располагаются на нижележащих слоях:

2.1. Плоские – ороговевающие, неороговевающие

3. Переходный эпителий – занимает промежуточное положение между однослойным многорядным и многослойным эпителием

II. Железистые эпителии:

1. С экзокринной секрецией

2. С эндокринной секрецией

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Однослойный однорядный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы. Примеры локализации: мезотелий, покрывающий легкое (висцеральная плевра); эпителий, выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка. Этот эпителий позволяет органам соприкасаться друг и с другом в полостях.

Однослойный однорядный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Примеры локализации: фолликулы щитовидной железы, мелкие протоки поджелудочной железы и желчные протоки, почечные канальцы.

Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Примеры локализации: выстилка внутренней поверхности тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по поверхности благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (МПОЭ)образует наружный слой кожи — эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки ротовой полости. МПОЭ состоит из пяти слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (присутствует не везде) и роговой слои.

Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Клетки делятся митозом – это камбиальный слой, из которого образуются все вышележащие слои.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток – кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Блестящий слой — это зона перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток.

Роговой слой состоит из роговых чешуек – постклеточных структурах. Процессы ороговения начинаются в шиповатом слое. Роговой слой имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи ладоней и подошв. Сущность кератинизации – обеспечение защитной функции кожного покрова от внешних воздействий.

Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в многослойном ороговевающем эпителии присутствуют в небольшом количестве меланоциты, макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля (см. тему «Кожа»).

В эпидермисе преобладают кератиноциты, организованные по колонковому принципу: клетки на разных стадиях дифференцировки располагаются друг над другом. В основании колонны – камбиальные малодифференцированные клетки базального слоя, верхушка колонки – роговой слой. Колонка кератиноцитов включает в себя клетки дифферона кератиноцитов. Колонковый принцип организации эпидермиса играет роль в регенерации ткани.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями: базальным, шиповатым и поверхностным. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. Поверхностный слой состоит из полигональных плоских клеток. Ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости.

3. Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью прилежащих к базальной мембране. Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Покровные эпителии характеризуются высокой степенью способности к регенерации, а также в связи с этим до 90% всех опухолей в организме развивается из этой ткани.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину): выделяют 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

1) Эпидермальный – образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, выполняет барьерную и защитную функции. Например – эпителий кожи.

2) Энтеродермальный – развивается из кишечной энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ. Например, эпителий кишечника.

3) Целонефродермальный – имеет мезодермальное происхождение (целомическая выстилка, нефротом), по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию. Например, эпителий почек.

4) Ангиодермальный – включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение (ангиобласт).

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения (нервная трубка), выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием. Например, эпендимные глиоциты.

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Железистые эпителиальные клетки могут располагаться поодиночке, но чаще формируют железы. Клетки железистого эпителия — гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ (из крови или межклеточной жидкости), из которых образуются конечный продукт (секрет);

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета происходит в аппарате Гольджи: происходит дегидратация и присоединение дополнительных молекул.

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые могут заключаться в мембраны.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями: 1) без нарушения целостности клетки (мерокриновый тип секреции), 2) с разрушением апикальной части цитоплазмы (апокриновый тип секреции), с полным нарушением целостности клетки (голокриновый тип секреции).

Железы делятся на две группы: 1) железы внутренней секреции, или эндокринные, которые продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью. Выводные протоки отсутствуют, секрет поступает через капилляры в кровь;

и 2) железы внешней секреции, или экзокринные, секрет в которых выделяется во внешнюю среду. Экзокринные железы состоят из концевых (секреторных отделов) и выводных протоков.

Строение экзокринных желёз

Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток (гландулоцитов), которые продуцируют секрет. Клетки расположены на базальной мембране, для них характерна выраженная полярность: плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (взаимодействие с базальной мембраной) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток. В апикальной части клеток присутствуют секреторные гранулы. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита грЭПС. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена аЭПС.

В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из клеток концевого отдела.

Выводные протоки связывают секреторные отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

Классификация экзокринных желез

I. Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурном анализе их концевых отделов и выводных протоков.

В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы;

В зависимости от ветвления секреторного отдела различают разветвленные и неразветвленные железы.

Ветвление выводных протоков определяет деление желез на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится).

II. По химическому составу вырабатываемого секрета различают серозные (белковые), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.

III. По механизму (способу) выведения секрета экзокринные железы делят на апокриновые (молочная железа), голокриновые (сальная железа) и мерокриновые (большинство желез).

Примеры классификации желез. Классификационная характеристика сальной железы кожи: 1) простая альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами, 2) липидная – по химическому составу секрета, 3) голокриновая – по способу выведения секрета.

Характеристика лактирующей (вырабатывающей секрет) молочной железы : 1) сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, 2) со смешанным секретом, 3) апокриновая.

Регенерация желёз . Секреторные клетки мерокриновых и апокриновых желез относятся к стабильным (долгоживущим) популяциям клеток, в связи с чем для них характерна внутриклеточная регенерация. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных (стволовых) клеток, т.е. характерна клеточная регенерация: вновь образовавшиеся клетки дифференцируются в зрелые клетки.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон

Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);

б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.

Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.

слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:

1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82.

А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.

Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:

1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.

Рис. 85.

А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:

1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.

В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.

Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.

В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.

Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.

Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).

Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.

Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

1 - ядро; 2 - клеточные мостики.

"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.

Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.

Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:

1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.

сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).