Рефлексы конечностей . Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.
▓ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.
▒ ^ Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.
В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С5 - С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S1 - S2). Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S1 - S2.
▒ ^ Тонические сгибательные , а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.
▓ ^ Разгибательные рефлексы , как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.
▒ ^ Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (L2 - L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.
▒ ^ Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
▓ ^ Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов - возникающие при наклоне и при повороте головы.
▒ ^ Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции - передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.
Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.
▒ ^ Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.
▓ Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.
Патологические рефлексы возникают вследствие поражения пирамидного пути, который проводит импульсы от коры головного мозга к спинному мозгу. проходит от передней центральной извилины коры головного мозга через подкорковые отделы мозга, ствол мозга и заканчивается в клетках передних рогов .
Патологические рефлексы наблюдаются не только в случаях поражения пирамидного пути, но и в норме у детей 1-1,5 лет (см. выше). Различают патологические рефлексы: а) кистевые; б) стопные (сгибательные и разгибательные); в) орального автоматизма.
Кистевые рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторное сгибание пальцев кисти рук - они «кланяются».
Кистевой симптом Россолимо - исследующий наносит кончиками пальцев короткий отрывистый удар по кончикам II-V пальцев руки больного (кисть в положении ладонью вниз). В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.
Симптом Жуковского- исследующий наносит молоточком удар по ладони у основания пальцев. В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.
Стопные рефлексы делятся на разгибательные и сгибательные. Разгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторная экстензия (разгибание) большого пальца.
Симптом Бабинского вызывается проведением рукояткой неврологического молоточка, тупым концом иглы по наружному краю подошвы (рис. 9). В ответ возникает разгибание большого пальца или веерообразное расхождение пальцев стопы. У детей до 1,5 лет симптом Бабинского является физиологическим и вызывается в норме.
Симптом Оппенгейма вызывается проведением тыльной поверхностью средней фаланги II и III пальцев по передней поверхности голени исследуемого. В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы (рис. 10).
Симптом Гордона вызывается сжатием икроножной мышцы ноги исследуемого (рис. 11). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.
Симптом Шеффера вызывается сжатием ахиллова (рис. 12). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.
Сгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что пальцы при различных способах раздражения их «кивают», «кланяются».
Симптом Россолимо - исследующий кончиками пальцев наносит короткий удар по кончикам II-V пальцев с подошвенной стороны стопы исследуемого. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.
Симптом Жуковского - вызывается ударом молоточка по середине подошвы у основания пальцев. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.
Симптом Бехтерева I - вызывается ударом молоточка по тыльной части стопы в области IV- V плюсневых костей. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.
Симптомы орального автоматизма возникают при двустороннем поражении кортико-ядерных путей (путей, идущих от коры к ядрам ).
Ладонно-подбородочный рефлекс вызывается раздражением ладони. В ответ возникает сокращение мышц подбородка.
Губной хоботковый рефлекс вызывается или штриховым раздражением губ. В ответ возникает выпячивание губ.
Хватательные рефлексы возникают при поражении лобной доли наряду с симптомами орального автоматизма, расстройствами психики, речи. Различают несколько хватательных рефлексов.
Симптом автоматизированного хватания возникает при штриховом раздражении ладони. В ответ возникает сгибание пальцев кисти (больной хватает предмет).
Симптом навязчивого хватания - больной хватает все окружающие предметы.
Наряду с патологическими рефлексами в парализованных или паретичных конечностях наблюдается повышение сухожильных и надкостничных рефлексов, мышечного , возникают защитные рефлексы.
Защитные рефлексы - непроизвольно возникающее укорочение или удлинение парализованной конечности (сгибание или разгибание ее), которое возникает в ответ на болевое, температурное, холодовое раздражение. Например, в ответ на укол иглой паретичная конечность сгибается в , . При резком болевом сгибании пальцев стопы возникает сгибание ноги в тазобедренном, коленном и суставах.
Защитные рефлексы проявляются по-разному. Если паретичная конечность была согнута, то после укола, резкого охлаждения - разгибается, если разогнута - сгибается. Аналогичные явления отмечаются на руках.
Патологические рефлексы появляются при поражении пирамидного пути, когда нарушаются спинальные автоматизмы. Патологические рефлексы в зависимости от рефлекторного ответа подразделяют на разгибательные и сгибательные.
Разгибательные патологические рефлексы на нижних конечностях. Наибольшее значение имеет рефлекс Бабинского – разгибание I пальца стопы при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы, у детей до 2–2,5 лет – физиологический рефлекс. Рефлекс Оппенгейма – разгибание I пальца стопы в ответ на проведение пальцами по гребню большеберцовой кости вниз к голеностопному суставу. Рефлекс Гордона – медленное разгибание I пальца стопы и веерообразное расхождение других пальцев при сдавлении икроножных мышц. Рефлекс Шефера – разгибание I пальца стопы при сдавливании пяточного сухожилия.
Сгибательные патологические рефлексы на нижних конечностях. Наиболее важен рефлекс Россолимо – сгибание пальцев стопы при быстром касательном ударе по подушечкам пальцев. Рефлекс Бехтерева‑Менделя – сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по ее тыльной поверхности. Рефлекс Жуковского – сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по ее подошвенной поверхности непосредственно под пальцами. Рефлекс Бехтерева – сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по подошвенной поверхности пятки. Следует иметь в виду, что рефлекс Бабинского появляется при остром поражении пирамидной системы, например при гемиплегии в случае церебрального инсульта, а рефлекс Россолимо – позднее проявление спастического паралича или пареза.
Сгибательные патологические рефлексы на верхних конечностях. Рефлекс Тремнера – сгибание пальцев кисти в ответ на быстрые касательные раздражения пальцами исследующего ладонной поверхности концевых фаланг II‑IV пальцев больного. Рефлекс Якобсона – Ласка – сочетанное сгибание предплечья и пальцев кисти в ответ на удар молоточком по шиловидному отростку лучевой кости. Рефлекс Жуковского – сгибание пальцев кисти при ударе молоточком по ее ладонной поверхности. Запястно‑пальцевой рефлекс Бехтерева – сгибание пальцев руки при перкуссии молоточком тыла кисти.
Патологические защитные, или спинального автоматизма, рефлексы на верхних и нижних конечностях – непроизвольное укорочение или удлинение парализованной конечности при уколе, щипке, охлаждении эфиром или проприоцептивном раздражении по способу Бехтерева–Мари–Фуа, когда исследующий производит резкое активное сгибание пальцев стопы. Защитные рефлексы чаще имеют сгибательный характер (непроизвольное сгибание ноги в голеностопном, коленном и тазобедренном суставах). Разгибательный защитный рефлекс характеризуется непроизвольным разгибанием ноги в тазобедренном, коленном суставах и подошвенным сгибанием стопы. Перекрестные защитные рефлексы – сгибание раздражаемой ноги и разгибание другой отмечаются обычно при сочетанном поражении пирамидного и экстрапирамидного путей, главным образом на уровне спинного мозга. При описании защитных рефлексов отмечается форма рефлекторного ответа, рефлексогенная зона, т.е. область вызывания рефлекса и интенсивность раздражителя.
Шейные тонические рефлексы возникают в ответ на раздражения, связанные с изменением положения головы по отношению к туловищу.
Рефлекс Магнуса–Клейна – усиление при повороте головы экстензорного тонуса в мышцах руки и ноги, в сторону которых голова обращена подбородком, флексорного тонуса в мышцах противоположных конечностей; сгибание головы вызывает усиление флексорного, а разгибание головы – экстензорного тонуса в мышцах конечностей.
Рефлекс Гордона – задержка голени в положении разгибания при вызывании коленного рефлекса. Феномен стопы (Вестфаля) – «застывание» стопы при пассивном тыльном ее сгибании. Феномен голени Фуа–Тевенара – неполное разгибание голени в коленном суставе у больного, лежащего на животе, после того как голень некоторое время удерживали в положении крайнего сгибания; проявление экстрапирамидной ригидности.
Хватательный рефлекс Янишевского на верхних конечностях – непроизвольное захватывание предметов, соприкасающихся с ладонью; на нижних конечностях – усиленное сгибание пальцев и стопы при движении или другом раздражении подошвы. Дистантный хватательный рефлекс – попытка захватить предмет, показываемый на расстоянии. Наблюдается при поражении лобной доли.
Выражением резкого повышения сухожильных рефлексов служат клонусы, проявляющиеся серией быстрых ритмичных сокращений мышцы или группы мышц в ответ на их растяжение. Клонус стопы вызывается у больного, лежащего на спине. Исследующий сгибает ногу больного в тазобедренном и коленном суставах, удерживает ее одной рукой, а другой захватывает стопу и после максимального подошвенного сгибания толчкообразно производит тыльное сгибание стопы. В ответ возникают ритмичные клонические движения стопы в течение времени растягивания пяточного сухожилия. Клонус надколенной чашечки вызывается у больного, лежащего на спине с выпрямленными ногами: I и II пальцами захватывают верхушку надколенной чашечки, подтягивают ее кверху, затем резко сдвигают в дистальном направлении и удерживают в этом положении; в ответ появляется ряд ритмических сокращений и расслаблений четырехглавой мышцы бедра и подергивание надколенной чашечки.
Синкинезия – рефлекторное содружественное движение конечности или другой части тела, сопутствующее произвольному движению другой конечности (части тела). Патологические синкинезии делят на глобальные, имитационные и координаторные.
Глобальной, или спастической, называют патологическую синкинезию в виде усиления сгибательной контрактуры в парализованной руке и разгибательной контрактуры в парализованной ноге при попытке движения парализованными конечностями или при активных движениях здоровыми конечностями, напряжении мускулатуры туловища и шеи, при кашле или чиханье. Имитационная синкинезия – непроизвольное повторение парализованными конечностями произвольных движений здоровых конечностей другой стороны тела. Координаторная синкинезия проявляется в виде выполнения паретичными конечностями дополнительных движений в процессе сложного целенаправленного двигательного акта.
Рефлекс Бабинского - медленное разгибание большого пальца стопы (изолированное или сочетающееся с веерообразным расхождением остальных пальцев) в ответ на штриховое раздражение подошвы. У детей до одного года наблюдается в норме. Вызывается глубоким штриховым раздражением, наносимым рукояткой молоточка по наружному краю стопы от пятого пальца или в обратном направлении (рис. 9).
Рис. 9. Исследование патологического рефлекса Бабинского.
Рефлекс Оппенгейма - разгибание большого пальца стопы при проведении (с нажимом) мякотью большого пальца по внутреннему краю большеберцовой кости до стопы. Движение должно быть скользящим в направлении сверху вниз (рис. 10).
Рис. 10. Исследование патологического рефлекса Оппенгейма.
Рефлекс Гордона - разгибание большого пальца стопы при сжатии рукой икроножных мышц (рис. 11).
Рис. 11. Исследование патологического рефлекса Гордона.
Рефлекс Шеффера - разгибание большого пальца стопы при сдавлении или щипковом раздражении ахиллова сухожилия (рис. 12).
Рис. 12. Исследование патологического рефлекса Шефера.
Сгибательные патологические рефлексы
Рефлекс Россолимо (рис. 13) - быстрое подошвенное сгибание II-V пальцев стопы при отрывистых ударах по мякоти этих пальцев пальцами исследующего.
Рис. 13. Рефлекс Россолимо.
Рефлекс Жуковского (рис. 14) - быстрое подошвенное сгибание II-V пальцев стопы при ударе молоточком по середине подошвы, под пальцами.
Рис. 14. Рефлекс Жуковского.
Рефлексы Бехтерева-Менделя - быстрое подошвенное сгибание II-V пальцев стопы при постукивании молоточком по тылу стопы, в области III-IV плюсневых костей (рис. 15).
До сих пор подчеркивалось функциональное значение мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в спинномозговой регуляции двигательной функции, но эти два сенсорных органа также информируют высшие центры двигательного контроля о мгновенных изменениях, происходящих в мышцах. Например, задние спиномозжечковые тракты передают немедленную информацию и от мышечных веретен, и от сухожильных органов Гольджи непосредственно к мозжечку со скоростью, достигающей 120 м/сек, - самой большой скоростью проведения в любом отделе головного или спинного мозга.
Дополнительные пути проводят ту же информацию в ретикулярные области ствола мозга и в меньшей степени - непосредственно к двигательным областям коры большого мозга. Информация от этих рецепторов является решающей для регуляции на основе обратной связи двигательных сигналов, исходящих от всех этих областей.
У спинального или децеребрированного животного практически при любом типе раздражения кожи конечности происходит сокращение мышц-сгибателей, что ведет к отдергиванию этой конечности от раздражающего объекта. Это называют сгибателъным рефлексом.
Особенно мощный сгибательный рефлекс в его классической форме возникает при стимуляции болевых рецепторов, например при булавочном уколе, действии горячего или при ранении, в связи с чем его также называют ноцицептивным рефлексом, или просто болевым рефлексом. Стимуляция рецепторов прикосновения также может вызвать сгибательный рефлекс - более слабый и менее продолжительный.
Если болевому воздействию подвергнется не конечность, а какая-либо другая часть тела, она тоже отдернется от стимула, но рефлекс может не ограничиться вовлечением мышц-сгибателей, хотя в основе лежит тот же тип рефлекса, поэтому многие проявления таких рефлексов в различных областях тела называют рефлексами отдергивания.
Нервный механизм сгибательного рефлекса . В левой части рисунка показаны нервные пути сгибательного рефлекса. В данном случае болезненный стимул действует на руку; в результате возбуждаются мышцы-сгибатели плеча, при сокращении которых происходит отдергивание кисти от болевого стимула.
Пути для возбуждения сгибательного рефлекс а идут не прямо к передним мотонейронам, а сначала подходят к пулу вставочных нейронов спинного мозга и лишь вторично - к мотонейронам. Самый короткий возможный контур представляет собой трех- или четырехнейронный путь; однако большинство сигналов рефлекса проходят через большее количество нейронов и вовлекают следующие основные типы контуров: (1) дивергирующие контуры, способствующие распространению рефлекса на мышцы, необходимые для отдергивания; (2) контуры, тормозящие мышцы-антагонисты, называемые контурами реципрокного торможение (3) контуры для вызова последействия, которое продолжается доли секунды после прекращения действия стимула.
На рисунке представлена типичная миограмма , зарегистрированная от мышцы-сгибателя во время сгибательного рефлекса. В пределах нескольких миллисекунд после начала стимуляции болевого нерва появляется сгибательный рефлекс. Затем в следующие несколько секунд рефлекс начинает утомляться, что характерно, по существу, для всех сложных интегративных рефлексов спинного мозга. После прекращения действия стимула кривая сокращения мышцы возвращается к основной линии, но из-за последействия это происходит через миллисекунды. Длительность последействия зависит от интенсивности сенсорного стимула, вызвавшего рефлекс; слабый тактильный стимул практически не вызывает последействия, но в ответ на сильный болевой стимул последействие может продолжаться секунду или более.
Последействие , которое развивается при сгибательном рефлексе, почти наверняка связано с функцией обоих типов контуров с длительным разрядом на выходе. Электрофизиологические исследования показывают, что начальная часть последействия, продолжающаяся 6-8 мсек, является результатом повторных импульсных разрядов самих возбужденных вставочных нейронов. Кроме того, продолжительное последействие после сильных болевых стимулов, несомненно, связано с включением возвратных путей, которые инициируют повторную генерацию импульсов в ревербери-рующем контуре вставочных нейронов. Они, в свою очередь, проводят импульсы к передним мотонейронам иногда в течение нескольких секунд после прекращения действия входящего сенсорного сигнала.
Таким образом, организован так, чтобы отдернуть подвергнутую болевому или другому раздражающему воздействию часть тела от повреждающего стимула. Более того, из-за последействия рефлекс может удерживать раздраженную часть на расстоянии от стимула в течение 0,1-3 сек после прекращения его действия. В это время другие рефлексы и действия центральной нервной системы могут убрать все тело от болевого стимула.
Структура рефлекса отдергивания . Набор мышц, вовлекаемых в отдергивание при возбуждении сгибательного рефлекса, зависит от стимулируемого сенсорного нерва. Так, если болевой стимул действует с внутренней стороны руки, происходит сокращение не только мышц-сгибателей, но и отводящих мышц, чтобы отдернуть руку наружу. Другими словами, интегративные центры спинного мозга вызывают сокращение мышц, которые могут эффективно удалить подвергнутую действию болевого раздражителя часть тела от объекта, вызывающего боль. Этот принцип, называемый принципом локального знака, приложим к любой части тела, но он особенно выражен у конечностей из-за их весьма развитых сгибательных рефлексов.
