Вопрос 1. Вспомните полное определение понятия «жизнь».
В середине XIX в. Фридрих Энгельс писал: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка». На современном уровне знаний это классическое определение жизни дополнено представлением об исключительной значимости нуклеиновых кислот - молекул, которые содержат генетическую информацию, позволяющую организмам самовозобновляться и самовоспроизводиться (размножаться).
Приведем одно из современных определений,. данное советским учёным-биологом М.В.Волькенштейном 1965 г.), «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот». При этом понятие «открытая система» подразумевает отмеченный еще Ф. Энгельсом обмен веществами и энергией с окружающей средой (питание, дыхание, выделение); понятие «саморегуляция» - способность к поддержанию постоянства химического состава, структуры и свойств. Важным условием успешной саморегуляции является раздражимость - способность организма реагировать на информацию, поступающую из внешнего мира.
Вопрос 2. Назовите основные свойства генетического кода и поясните их значение.
Генетический код – это последовательность нуклеотидов в ДНК, контролирующая последовательность аминокислот в белковой молекуле.
Свойства кода
1. Триплетность. Одну аминокислоту кодирует три нуклеотида, которые называют триплетом или кодоном.
2. Вырожденность или избыточность. Каждая аминокислота зашифрована более чем одним кодоном. Для кодирования 20 аминокислот (в основном столько входит в состав белка) используется 61 комбинация нуклеотидов (4 3 = 64). Три кодона: УАА, УАГ, УГА - называют триплетами терминации, т.е. они несут информацию о прекращении синтеза белка.
3. Универсальность. У всех организмов на Земле одни и те же триплеты кодируют одинаковые аминокислоты.
4. Однозначность. Каждый триплет кодирует только одну аминокислоту.
5. Колинеарность или линейность. Нуклеотиды в ДНК и и-РНК располагаются линейно и так же линейно будут расположены аминокислоты в белковой молекуле.
6. Неперекрываемость. Информация считывается триплетами, т.е. каждый нуклеотид входит в состав только одного кодона.
7. Полярность. Существуют триплеты, определяющие начало и конец отдельных генов. т.д.
Вопрос 3. Какова сущность процесса передачи наследственной информации из поколения в поколение и из ядра в цитоплазму, к месту синтеза белка?
При передаче наследственной информации из поколения в поколение молекулы ДНК удваиваются в процессе дупликации. Каждая дочерняя клетка получает одну из двух идентичных молекул ДНК. При бесполом размножении генотип дочернего организма идентичен материнскому. При половом размножении организм потомка получает собственный диплоидный набор хромосом, собранный из гаплоидного материнского и гаплоидного отцовского наборов.
При передаче наследственной информации из ядра в цитоплазму ключевым процессом является транскрипция - синтез РНК на ДНК. Синтезированная молекула иРНК является комплементарной копией определенного фрагмента ДНК - гена и содержит информацию о строении определенного белка. Такая молекула иРНК является посредником между хранилищем генетической информации - ядром и цитоплазмой с рибосомами, где создаются белки. Рибосомы используют иРНК как матрицу («инструкцию») для синтеза белка в процессе трансляции.
Вопрос 4. Где синтезируются рибонуклеиновые кислоты?
Рибонуклеиновые кислоты синтезируются в ядре. Образование рРНК и сборка субъединиц рибосом происходят в особых участках ядра - ядрышках. Небольшое количество РНК синтезируется в митохондриях и пластидах, где имеется собственная ДНК и собственные рибосомы.
Вопрос 5. Расскажите, где происходит синтез белка и как он осуществляется.
Синтез белка происходит в цитоплазме и осуществляется с помощью специализированных органоидов - рибосом. Молекула иРНК соединяется с рибосомой тем концом, с которого должен начаться синтез белка. Аминокислоты, необходимые для синтеза белковой цепи, доставляются молекулами транспорт¬ных РНК (тРНК). Каждая тРНК может переносить только одну из 20 аминокислот (например, только цистеин). Какую конкретно аминокислоту переносит тРНК, определяет триплет нуклеотидов, расположенный на верхушке центральной петли тРНК, - антикодон. Если антикодон окажется комплементарен триплету нуклеотидов иРНК, находящемуся в данный момент в контакте с рибосомой, про¬изойдет временное связывание тРНК с иРНК, и аминокислота будет включена в белковую цепь.BR> На следующем этапе освободившаяся тРНК уйдет в цитоплазму, а рибосома сделает «шаг» и сдвинется к следующему триплету иРНК. Затем к этому триплету подойдет тРНК с соответствующим антикодоном и доставит очередную аминокислоту, которая будет присоединена к растущему белку.
Таким образом, включение аминокислот в белковую цепь происходит строго в соответствии с последовательностью расположения триплетов цепи иРНК.
Всю последовательность процессов, происходящих при синтезе белковых молекул, можно объединить в три этапа:
I Транскрипция
- (лат. transcriptio
-переписывание)- это переписывание информации по принципу комплементарности с ДНК на и-РНК.
II Процессинг
- (лат. processing
- обработка) – это созревание и-РНК.
В результате процессинга образуется короткая зрелая и-РНК или еще ее называют матричная (м-РНК). Эти два этапа идут в ядре. Через ядерные поры зрелая короткая и-РНК выходит в цитоплазму.
III Трансляция
- (лат. translatio
– перевод) - это синтез на рибосомах полипептидных цепей. На и-РНК может объединиться несколько рибосом и такая структура называется полирибосома или полисома. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, доставляются к рибосомам с помощью т-РНК. К основанию т-РНК присоединяется аминокислота, которая кодируется антикодоном.
Специфичность белка определяется порядком, количеством и разнообразием аминокислот, входящих в его состав.
Этапы реализации генетической информации
I. Транскрипция - синтез всех видов РНК на матрице ДНК. Транскрипция, или переписывание, происходит не на всей молекуле ДНК, а на участке, отвечающем за определенный белок (ген). Условия, необходимые для транскрипции:
а) разкручивание участка ДНК с помощью расплетающих белков- ферментов
б) наличие строительного материала в виде АТФ. ГТФ. УТФ. 1ДТФ
в) ферменты трансктипции - РНК-полимеразы I, II, III
г) енергия в виде АТФ.
Транскрипция происходит по принципу комплементарности. При этом с помощью специальных белков-ферментов участок двойной спирали ДНК раскручивается, является матрицей для синтеза иРНК. Далее вдоль цепи ДНК
движется фермент РНК-полимераза, соединяя между собой нуклеотиды по принципу комплементарности в растущую цепь РНК. Далее одноцепочечная РНК отделяется от ДНК и через поры в мембране ядра покидает клеточное ядро (рис. 5)
Рис. 5 Схематическое изображение транскрипции.
Различия в транскрипции про- и эукариот.
По химической организации наследственного материала эукариоты и прокариоты принципиально не отличаются. Известно, генетический материал представлен ДНК.
Наследственный материал прокариот содержится в кольцевой ДНК, которая располагается в цитоплазме клетки. Гены прокариот состоят целиком из кодирующих нуклеотидных последовательностей.
Гены эукариот содержат информативные участки -экзоны, которые несут информацию об аминокислотной последовательности белков, и неинформативные участки - интроны, не несущие информации.
Соответственно, транскрипция информационной РНК у эукариот проходит в 2 этапа:
S) переписываются (транскрибируются) все участки (интроны и экзоны) -такая иРНК принято называть незрелой или про-иР НК.
2). процес синг - созревание матричной РНК. С помощью специальных ферментов вырезаются интронные участки, затем сшиваются экзоны. Явление сшивания екзонов принято называть сплайсингом. Посттранскрипционное дозревание молекулы РНК происходит в ядре.
II. Трансляция (translation), или биосинтез белка. Суть трансляции -перевод четырехбуквенного шифра азотистых оснований на 20-буквенный ʼʼсловарьʼʼ аминокислот.
Процесс трансляции состоит в переносе закодированной в иРНК генетический информации в аминокислотную последовательность белка. Осуществляется биосинтез белка в цитоплазме на рибосомах и состоит из нескольких этапов:
1. Подготовительный этап (активация аминокислот), состоит в ферментативном связывании каждой аминокислоты с своей тРНК и образовании комплекса аминокислота - тРНК.
2. Собственно синтез белка, который включает три стадии:
а) инициация - иРНК связывается с малой субъединицей рибосомы, первыми кодонами, инициирующими, являются АУТ или ГУГ. Этим кодонам соответствует комплекс метионил -тРНК. Вместе с тем, в инициации участвует три белковых: фактора, облегчающие связывание мРНК с большой субчастицей рибосомы, образуется инициаторный комплекс
б) элонгация - удлинение полипептидной цепочки. Процесс осуществляется в 3 шага и состоит в связывании кодона мРНК с антикодоном тРНК по принципу комплементарности в активном центре рибосомы, затем в образовании пептидной связи между двумя остатками аминокислот и перемещении дипептида на шаг вперёд и, соответственно, передвижения рибосомы вдоль иРНК на один ко дон вперед
в) терминация - окончание трансляции, зависит от присутствия в иРНК терминирующих кодонов или "стоп-сигналов" (УАА,УГА,УАГ) и белковых ферментов - факторов терминации (рис. 6).
Рис. 6. Схема трансляции
а) стадия элонгации;
б) поступления синтезированного белка в эндоплазматическую сеть
В клетке для синтеза белка используется не одна, а несколько рибосом. Такой работающий комплекс иРНК с несколькими рибосомами принято называть полирибосомой . В таком случае синтез белка происходит быстрее, чем при использовании только одной рибосомы.
Уже в ходе трансляции белок начинает укладываться в трёхмерную структуру, а при крайне важно сти в цитоплазме принимает четвертичную организацию.
Рис 7 Роль нуклеиновых кислот в передаче генетической информации
Лексико-грамматические задания:
являться
определяться
кодироваться чем
характеризоваться
называться
Задание №1. Слова и словосочетания, данные в скобках, напишите в правильной форме.
1. Все морфологические, анатомические и функциональные особенности любой клетки и организма в целом определяются (структура специфических белков).
2. Последовательность расположения аминокислот в полипептидной цепочке определяется (последовательность) нуклеотидов в участке ДНК, котрый принято называть (ген), а последовательность нуклеотидов в ДНК принято называть (генетический код).
3. Каждая аминокислота кодируется (группа из трёх нуклеотидов), которая принято называть (триплет).
4. Генетический код характеризуется (следующие признаки: триплетность, вырожденность, непрекрываемость, линейность и отсутствие запятых, универсальность).
5. 20 аминокислот кодируются (одни и те же триплеты).
Задание №2. Вместо точек используйте краткие и полные формы причастия, образованные от глаголов кодироваться - закодироваться.
1. Последовательность нуклеотидов в ДНК, ... определённые аминокислоты в молекуле белка, принято называть генетическим кодом.
2. Одна и та же кислота должна быть... несколькими триплетами.
3. 20 аминокислот... одними и теми же триплетами.
4. Различают структурные гены, ... структурные и ферментные белки, а так же гены с информацией для синтеза тРНК и рРНК и др.
5. Следующим этапом реализации генетической информации, ... в гене, является транскрипция.
принципиально (не) отличаются существенно по какому признаку
значительно
 |
По химической организации материала наследственности эукариоты и прокариоты принципиально не отличаются. Генетический материал у них представлен ДНК.
Задание№3. Прочитайте часть текста ʼʼРазличие транскрипции у про- и эукариотʼʼ. Расскажите о этапах реализации наследственной информации.
Задание №4. Закончите предложения, опираясь на информацию текста.
1. Наследственный материал прокариот содержится в....
2. Гены прокариот состоят целиком из....
3. Гены эукариот содержат....
4. Транскрипция у эукариот происходит в....
5. Трансляция состоит в переносе закодированной в иРНК генетической информации в....
6. Трансляция осуществляется в цитоплазме на....
Задание №5. Составьте схему этапов трансляции и расскажите по схеме о поэтапном осуществлении трансляции.
Решение типовых задач
Участки структурных генов у про- и эукариот имеют сходные последовательности нуклеотидов:
ЦАТ-ГТЦ-АЦА-"ПТД-ТГА-ААА-ЦАА-ЦЦГ-АТА-ЦЦЦ-ЦТГ-ЦГГ-ЦТТ-ГГА-АЦА-АТА. Причем, у эукариот последовательность нуклеотидов АЦА-ТТЦ-ТГА-ААА и ГГА-АЦА-АТА кодируют интронные участки про и-РНК. Используя словарь генетического кода, определите:
а) какую последовательность нуклеотидов будет иметь иРНК, транскрибируемая с этого участка ДНК у прокариот;
б) какую последовательность нуклеотидов будет иметь иРНК, транскрибируемая с этого участка ДНК у еукариот;
в) какую последовательность аминокислот будет иметь белок, кодируемый данным участком гена у про- и эукариот.
Тема 9. Ген, его строение и функции.
Известно, что материальными носителями генетической информации являются гены. Ген - элементарная единица наследственности, определяющая развитие какого-либо признака организма. Гены находятся в хромосомах и
занимают определенное место - локус. С точки зрения молекулярной биологии ген - это участок молекулы ДНК, в котором закодирована информация о синтезе определённого белка. Этапы реализации генетической информации, закодированной в гене, можно представить в виде схемы:
Молекулярные механизмы реализации генетич неской инф ормации
Основные положения теории гена:
1. Ген занимает определённое место (локус) в хромосоме.
2. Ген (цистрон) - часть молекулы ДНК, которая отличается определённой последовательностью нуклеотидов и представляет собой функциональную единицу наследственной информации. Количество нуклеотидов, входящих в состав различных генов, разное.
3. В пределах одного гена могут наблюдаться рекомбинации (обмен участками. Такие участки цистрона называются реконами.
4. Участки, в которых может изменяться последовательность нуклеотидов, называются мутонами.
5. Существуют функциональные и структурные гены. Структурные гены кодируют синтез белковой молекулы. Различают структурные гены, кодирующие как структурные белки, так и ферментные белки, а также гены с информацией о синтезе тРНК, рРНК и др.
6. Функциональные гены не кодируют белок, а контролируют и направляют деятельность структурных генов.
7. Расположение триплетов нуклеотидов в структурных генах коллинеарно соответствует расположению аминокислот в молекуле белка.
8. Участки молекулы ДНК, входящие в состав гена, способны к восстановлению, ᴛ.ᴇ. к репарации, в связи с этим, не все изменения последовательности нуклеотидов в участке ДНК ведут к мутациям.
9. Генотип состоит из отдельных генов (дискретен), но функционирует как единое целое, т.к. гены способны взаимодействовать, влиять друг на друга. На функцию генов влияют факторы как внутренней, так и внешней среды.
Ген имеет ряд свойств:
Дискретность действия;
Стабильность (постоянство);
Передача наследственной информации в неизменяющемся виде, при отсутствии мутации;
Лабильность (изменение) генов, связана с их способностью к мутациям;
Специфичность - каждый ген обуславливает развитие определённого признака;
Плейотропия - один ген может отвечать за несколько признаков;
Экспрессивность - степень выраженности признака;
Пенентратность - частота проявления гена среди его носителей.
Геном человека содержит около 30 тысяч различных генов. Одни из них активны, другие - заблокированы. Весь объём генетической информации находится под строгим контролем регуляторных механизмов. Все гены взаимосвязаны между собой, образуя единую систему. Регуляция их активности осуществляется по сложным механизмам.
Сюда включаются процессы регуляции активности генов на этапах транскрипции (до, во время, после неё), трансляции (до, во время, после неё), а также согласованной каскадной групповой регуляции работы генов (их экспрессии), участии в данном процессе гормонов (сигнальных веществ), химической модификации ДНК (рис.8).
Рис. 8. Схема регуляции транскрипции структурных генов у прокариотической клетки по типу индукции.
Экспрессия (проявление активности гена) отдельного гена зависит от того, в каком состоянии данный ген находится. По этой причине существует различная пене нтрантности (процентное количественное фенотипическое проявление
гена) и экспрессивности (степень выраженности гена). Эти понятия были впервые введены в генетику М.В.Тимофеевым-Рессовским. Конкретный генотип человека определяется фенотипической степенью выраженности патологического признака, детерминированным определенным геном (экспрессивностью), даже вплоть до отсутствия клинической картины патологии при наличии в генотипе мутантных аллелей.
Лексико-грамматические задания:
Задание №1. Замените придаточные определительные причастным оборотом.
1. Ген - единица наследственности, которая определяет развитие какого-либо одного признака.
2. Гены, которые находятся в хромосомах, занимают определённое место - локус.
3. Реализацию информации, которая закодирована в гене, представляют в виде схемы.
4. Ген - часть молекулы ДНК, которая отличается определённой последовательностью нуклеотидов.
5. Количество нуклеотидов, которые входят в состав различных генов, разное.
Задание №2. Замените пассивные конструкции активными.
1. Синтез белковой молекулы кодируется структурными генами.
2. Деятельность структурных генов контролируется и направляется функциональными генами.
что влияет на что Гены способны влиять друг на друга. на функцию чего влияют факторы внутренней и внешней среды
Задание №3. Напишите предложения, раскрывая скобки.
1. Экзонные участки генов кодируют (первичная структура белка).
2. Интронные участки гена играют (структурная, вспомогательная роль).
3. Ген - часть молекулы ДНК, которая представляет собой (функциональная единица наследственной информации).
Задание №4. прочитайте часть текста об базовых положениях теории генов и напишите определения: а) локуса, б) реконов, в) мутонов.
Задание №5. Используя данную информацию, закончите фразы.
1. Стабильностью принято называть 1.... передавать наследственную свойство генов... информацию в неизменяющемся
2. Лабильность генов - это... 2.... степень выраженности
признака.
3. Пенентральность генов - это 3.... частота проявления гена
среди его носителей.
4. Экспрессивность генов - ... 4.... связана с их способностями к
мутациям
Решение типовых задач
1. Участок структурного гена имеет следующую последовательность нуклеотидов:
АТА-ЦИА-А1^-ЦТА-ГГА-ЦГА-ГТА-ЦАА
АГА-ТЦА-ЦГА-ААА-АТГ. Используя словарь генетического кода, определите:
а) какую последовательность нуклеотидов будет иметь про-иРНК, транскрибируемая с этого участка;
б) известно, что кодоны 3,4,5,9,10,11,12 у про-иРНК входит в состав интронов. Какую последовательность будет иметь иРНК;
в) какую последовательность аминокислот будет иметь фрагмент белка, кодируемый указанным участком гена;
г) напишите, какие антикодоны должны быть у тРНК, обеспечивающих синтез данного фрагмента белка.
2. Участки структурных генов у про- и эукариот имеют сходные последовательности нуклеотидов:
ЦАТ-ГТЦ-А1ТА-ТТЦ-ТГА-ААА-ЦАА-Ц1^^ АЦА-АТА. Следует отметить, что последовательности нуклеотидов АЦА-ТТЦ-ТГА-ААА и ГГА-АЦА-АТА кодируют интронные участки у эукариот. Определите:
а) последовательность нуклеотидов в первичном транскрипте у еукариот;
б) как принято называть созревание иРНК? Определите нуклеотидную последовательность в иРНК.
в) какое различие в последовательности аминокислот в белках у прокариот и еукариот. Объясните причину этого различия.
Этапы реализации генетической информации - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Этапы реализации генетической информации" 2017, 2018.
Процесс биосинтеза белка осуществляется на рибосомах, а хранителем генетической информации является ДНК- Для передачи информации с ДНК, нахо -дящейся в ядре, к месту синтеза белка требуется посредник. Его роль выполняет информационная (матричная) РНК, которая синтезируется на одной из цепей молекулы ДНК по принципу комплементарности.
Таким образом, реализация наследственной информации в клетке осуществляется в два этапа: сначала информация о структуре белка копируется с ДНК на иРНК (транскрипция), а затем реализуется на рибосоме в виде конечного продукта — белка (трансляция). Это можно представить в виде схемы:
Транскрипция. Переписывание наследственной информации с ДНК на иРНК называется транскрипцией (от лат. транскрипцио — переписывание). Этот процесс происходит следующим образом.
На определенном участке молекулы ДНК происходит разъединение комплементарных цепей. Вдоль одной из цепей (ее называют транскрибируемой цепью) начинает движение фермент РНК-полимераза.
в) генетический код
РНК-полимераза синтезирует из нуклеотидов молекулу иРНК, при этом транскрибируемая цепь ДНК используется в качестве матрицы (рис. 65). Полученная иРНК комплементарна участку транскрибируемой цепи ДНК, значит, порядок нуклеотидов в иРНК строго определен порядком нуклеотидов в ДНК Например, если участок транскрибируемой цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов А Ц Г Т Г А, то соответствующий участок молекулы иРНК будет иметь вид У Г ЦАЦУ (обратите внимание, что в состав нуклеотидов РНК вместо тимина входит урацил). Таким образом, в результате транскрипции генетическая информация переписывается с ДНК на иРНК
Транскрипция может происходить одновременно на нескольких генах одной хромосомы и на генах, расположенных в разных хромосомах.
Поскольку в одной молекуле ДНК содержится множество генов, очень важно, чтобы РНК-полимераза начинала синтез иРНК со строго определенного участка ДНК- Поэтому в начале каждого гена находится особая специфическая последовательность нуклеотидов, называемая промотором. РНК-полимераза распознает промотор, взаимодействует с ним и начинает синтез цепочки иРНК с нужного места. Фермент синтезирует иРНК, присоединяя к ней новые нуклеотиды, пока не дойдет до особой последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК — терминатора. Эта последовательность нуклеотидов указывает на то, что синтез иРНК нужно прекратить.
У прокариот синтезированные молекулы иРНК могут сразу же взаимодействовать с рибосомами и участвовать в синтезе белков. У эукариот иРНК синтезируется в ядре. Там она взаимодействует со специальными ядерными белками и переносится через поры в ядерной мембране в цитоплазму.
На специальных генах синтезируются и два других типа РНК: тРНК и рРНК
Трансляция. Процесс синтеза белка из аминокислот, происходящий на рибосомах, называется трансляцией (от лат. трансляцио — перевод). В ходе трансляции осуществляется перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка. Иными словами, «язык» нуклеотидов переводится на «язык» аминокислот.
В цитоплазме обязательно должен быть полный набор аминокислот, необходимых для синтеза белков. Эти аминокислоты образуются в результате расщепления белков, получаемых организмом с пищей, или синтезируются в самом организме.
Информационная РНК связывается с малой субъединицей рибосомы, после этого присоединяется большая субъединица (рис. 66).
Синтез белка начинается со стартового кодона АУТ. Так как этот триплет кодирует аминокислоту метионин, то все белки (за исключением особых случаев) будут начинаться с остатка метионина. Отщепление этого остатка у большинства белков происходит позднее, в ходе созревания белковой молекулы.
Начиная со стартового кодона, молекула иРНК последовательно, триплет за триплетом, продвигается через рибосому, что сопровождается ростом полипеп-тидной цепочки. Соединение аминокислот в нужную последовательность (в соответствии с кодонами иРНК) осуществляется на рибосомах при участии транспортных р н к
Благодаря специфическому расположению комплементарных нуклеотидов молекула тРНК, как уже отмечалось, имеет форму, напоминающую лист клевера (рис. 67). У каждой тРНК имеется акцепторный конец, к которому присоединяется определенная аминокислота, предварительно активированная энергией АТФ. Для активации одной аминокислоты необходимо расщепить одну молекулу АТФ.
В противоположной части молекулы тРНК находится специфический триплет — ант и кодон, ответственный за прикрепление по принципу комплемен-тарности к соответствующему триплету иРНК (кодону).
Молекула тРНК с присоединенной активированной аминокислотой благодаря антикодону комплементарно связывается с соответствующим кодоном иРНК Таким же образом к следующему кодону иРНК прикрепляется вторая тРНК с активированной аминокислотой. Между двумя аминокислотами возникает пептидная связь, после чего первая тРНК освобождается от аминокислоты и покидает рибосому.
После этого иРНК сдвигается на один триплет, а в рибосому проникает следующая молекула тРНК с аминокислотой. В результате к образованному дипептиду присоединяется третья аминокислота и иРНК сдвигается еще на один триплет. Так происходит наращивание полипептид-ной цепочки.
Процесс трансляции продолжается до тех пор, пока в рибосому не попадет один из трех стоп-кодонов:
УАА, УАГ или УГА, после чего синтез белка прекращается и рибосома распадается на две субъединицы.
Все описанные реакции происходят очень быстро. Подсчитано, что синтез крупной молекулы белка осуществляется приблизительно за 1 —2 мин.
Каждый этап биосинтеза белка катализируется соответствующими ферментами и снабжается энергией за счет расщепления АТФ.
Молекула иРНК может связываться одновременно с несколькими рибосомами. Комплекс из иРНК и рибосом (от 5—6 до нескольких десятков) называется пол и сомой. Образование полисом повышает эффективность функционирования иРНК, так как позволяет одновременно осуществлять синтез нескольких одинаковых молекул белка.
Если синтез белка происходил на рибосомах, связанных с шероховатой ЭПС, то образовавшаяся полипептидная цепь сначала оказывается внутри полости эндоплазматической сети, а затем транспортируется в комплекс Гольджи. В этих органоидах происходит созревание белка — формирование вторичной, третичной и четвертичной структуры, присоединение к белковой молекуле небелковых компонентов и др. Если синтез белка осуществлялся на свободных рибосомах, расположенных в гиалоплазме, то синтезированная белковая молекула транспортируется в нужную часть клетки, где и приобретает соответствующую структуру.
Таким образом, генетическая информация, которая содержится в ДНК, в результате процессов транскрипции и трансляции реализуется в клетке в виде молекул белков. Синтез белка обеспечивается взаимодействием всех типов РНК: рРНК является главным структурным компонентом рибосом, иРНК — носителем информации о первичной структуре белка, тРНК доставляют на рибосому аминокислоты, а также обеспечивают их правильное включение в полипептид-ную цепь.
Биосинтез РНК (транскрипция) и биосинтез белка (трансляция) осуществляются с использованием матриц — ДНК и иРНК соответственно. Поэтому, так же как и репликация, процессы транскрипции и трансляции являются реакциями матричного синтеза.
1. Какие процессы относятся к реакциям матричного синтеза?
Брожение, трансляция, транскрипция, фотосинтез, репликация.
2. Что такое транскрипция? Как протекает этот процесс?
3. Какой процесс называется трансляцией? Охарактеризуйте основные этапы трансляции.
4. Почему при трансляции в состав белка включаются не любые аминокислоты в случайном порядке, а только те, которые закодированы триплетами иРНК, причем в строгом соответствии с последовательностью этих триплетов? Как вы думаете, сколько видов тРНК участвует в синтезе белков в клетке?
5. Реакции матричного синтеза следует относить к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?
6. Участок транскрибируемой цепи ДНК имеет следующий порядок нуклеотидов: ТАЦТГГАЦАТАТТАЦААГАЦТ. Установите последовательность аминокислотных остатков пептида, закодированного этим участком.
7. Исследования показали, что в молекуле иРНК 34% от общего числа азотистых оснований приходится на гуанин, 18 % — на урацил, 28 % — на цитозин и 20 % — на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двуцепочечного участка ДНК, одна из цепей которого служила матрицей для синтеза данной иРНК.
8. В эритроцитах млекопитающих синтез гемоглобина может происходить еще в течение нескольких дней после утраты этими клетками ядер. Как вы можете это объяснить?
- § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества
- § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы
- § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах
1.5. Этапы реализации генетической информации в клетке
Принципиально важным свойством генетической информации является ее способность к переносу (передаче) как в пределах одной клетки, так и от родительской клетки к дочерним либо между клетками разных индивидуумов в процессах клеточного деления и размножения организмов (см. также гл. 3). Что касается направлений внутриклеточного переноса генетической информации, то в случае ДНК-содержащих организмов они связаны с процессами репликации молекул ДНК, т.е. с копированием информации (см. подразд. 1.2), либо с синтезом молекул РНК (транскрипцией) и образованием полипептидов (трансляцией) (рис. 1.14). Как известно, каждый из указанных процессов осуществляется на основе принципов матричности и комплементарности.
Сложившиеся представления о переносе генетической информации по схеме ДНК → РНК → белок принято называть "центральной догмой" молекулярной биологии. Наряду с этим (наиболее распространенным) направлением переноса, который иногда обозначают как "общий перенос", известна и другая форма реализации генетической информации ("специализированный перенос"), обнаруженная у РНК-содержащих вирусов. В этом случае наблюдается процесс, получивший название обратной транскрипции, при котором первичный генетический материал (вирусная РНК), проникший в клетку-хозяина, служит матрицей для синтеза комплементарной ДНК с помощью фермента обратной транскриптазы (ревертазы), кодируемой вирусным геномом. В дальнейшем возможна реализация информации синтезированной вирусной ДНК в обычном направлении. Следовательно,
специализированный перенос генетической информации осуществляется по схеме РНК → ДНК → РНК → белок.
Транскрипция является первым этапом общего переноса генетической информации и представляет собой процесс биосинтеза молекул РНК по программе ДНК. Принципиальный смысл этого процесса состоит в том, что информация структурного гена (либо нескольких расположенных рядом генов), записанная в форме нуклеотидной последовательности кодирующей нити ДНК в ориентации 3"→ 5", переписывается (транскрибируется) в нуклеотидную последовательность молекулы РНК, синтезируемой в направлении 5" → 3" на основе комплементарного соответствия дезоксирибонуклеотидов матричной нити ДНК рибонуклеотидам РНК (А-У, Г-Ц, Т-А, Ц-Г) (рис. 1.15). В качестве продуктов транскрипции (транскриптов) можно рассматривать все типы молекул РНК, участвующих в биосинтезе белков в клетке, — матричные (информационные) РНК (мРНК, или иРНК), рибосомные РНК (рРНК), транспортные РНК (тРНК), малые ядерные РНК (мяРНК).
Процесс транскрипции обеспечивается комплексным действием ряда ферментов, к числу которых относится РНК-полимераза, представляющая собой сложный белок, состоящий из нескольких субъединиц и способный выполнять несколько функций. В отличие от прокариот (бактерий), в клетках которых имеется РНК-полимераза лишь одного типа, обеспечивающая синтез разных молекул РНК, у эукариот установлено наличие ядерных РНК-полимераз трех типов (I, II, III), а также РНК-полимераз клеточных органелл, содержащих ДНК (митохондрий, пластид). РНК-полимераза I находится в ядрышке и участвует в синтезе большинства молекул рРНК, РНК-полимераза II обеспечивает синтез мРНК и мяРНК, а РНК-полимераза III осуществляет синтез тРНК и одного варианта молекул рРНК.
Транскрипция подразделяется на три основные стадии — инициацию (начало синтеза РНК), элонгацию (удлинение полинуклеотидной цепочки) и терминацию (окончание процесса).
Инициация транскрипции зависит от предварительного специфического связывания РНК-полимеразы с узнаваемой ею короткой нуклеотидной последовательностью в участке молекулы ДНК (промоторе), расположенном перед стартовой точкой структурного гена, с которой начинается синтез РНК. Промоторы разных структурных генов могут быть идентичными либо содержат отличающиеся друг от друга последовательности нуклеотидов, что, вероятно, определяет эффективность транскрибирования отдельных генов и возможности регуляции самого процесса транскрипции (см. также подразд. 1.6). Промоторы многих генов прокариот имеют в своем составе универсальную последовательность 5"-ТАТААТ-3" (блок Прибнова), которая располагается перед стартовой точкой на расстоянии порядка 10 нуклеотидов и распознается РНК-полимеразой. Другая относительно часто встречающаяся узнаваемая последовательность этих организмов (5"-ТТГАЦА-3") обычно обнаруживается на расстоянии примерно 35 нуклеотидов от стартовой точки. В геномах эукариот функцию узнавания для РНК-полимеразы II могут выполнять универсальные последовательности ТАТА (блок Хогнесса), ЦААТ и состоящие из повторяющихся нуклеотидов Г и Ц (ГЦ-мотивы). При этом та или иная промоторная область может содержать либо одну из указанных последовательностей либо комбинацию двух или трех таких последовательностей.
Специфическое прочное связывание РНК-полимеразы с тем или иным узнаваемым ею участком промоторной области позволяет ей начать процесс расплетания молекулы ДНК вплоть до стартовой точки, с которой она начинает осуществлять полимеризацию рибонуклеотидов с использованием в качестве матрицы однонитевого 3"-5"-фрагмента ДНК.
Дальнейшее расплетание ДНК структурного гена сопровождается удлинением синтезируемого полирибонуклеотида (элонгацией нити РНК), продолжающимся вплоть до достижения РНК-полимеразой области терминатора. Последний представляет собой нуклеотидную последовательность ДНК, которая узнается РНК-полимеразой при участии других белковых факторов терминации, что приводит к окончанию синтеза транскрипта и его отсоединению от матрицы. В большинстве случаев терминатор находится в конце структурного гена, обеспечивая синтез одной моногенной молекулы мРНК. При этом у прокариот возможен синтез полигенной молекулы мРНК, кодирующей синтез двух и большего числа полипептидных цепочек. Происходит непрерывное транскрибирование нескольких расположенных рядом друг с другом структурных генов, имеющих один общий терминатор. Полигенная мРНК может содержать в своем составе нетранслируемые межгенные области (спейсеры), разделяющие кодирующие участки для отдельных полипептидов, что, вероятно, обеспечивает последующее разделение и самих синтезируемых полипептидов.
Поскольку структурные гены эукариот имеют прерывистое (мозаичное) строение, то их транскрипция имеет специфические особенности, отличающие ее от транскрипции у прокариот. В случае эукариотического гена, кодирующего синтез полипептида, этот процесс начинается с транскрибирования всей нуклеотидной последовательности, содержащей как экзонные, так и интронные участки ДНК. Образовавшаяся при этом молекула мРНК, отражающая структуру всего мозаичного гена, которую называют гетерогенной ядерной РНК (гяРНК) либо проматричной РНК (про-мРНК), претерпевает затем процесс созревания (процессинг мРНК).
Процессинг состоит в ферментативном разрезании первичного транскрипта (гяРНК) с последующим удалением его интронных участков и воссоединением (сплайсингом) экзонных участков, формирующих непрерывную кодирующую последовательность зрелой мРНК, которая в дальнейшем участвует в трансляции генетической информации. В качестве примера можно рассмотреть схему процессинга мРНК, синтезируемой при транскрипции гена β-глобиновой цепочки (рис. 1.16), структура которого обсуждалась ранее (см. рис. 1.13).
В процессинге принимают участие и короткие молекулы мяРНК, состоящие примерно из 100 нуклеотидов, которые представляют собой последовательности, являющиеся комплементарными последовательностям на концах интронных участков гяРНК. Спаривание комплементарных нуклеотидов мяРНК и гяРНК способствует сворачиванию в петлю интронных участков и сближению соответствующих экзонных участков гяРНК, что, в свою очередь, делает их доступными разрезающему действию ферментов (нуклеаз). Следовательно, молекулы мяРНК обеспечивают правильность вырезания интронов из гяРНК.
Во время процессинга происходит также модификация 5"-и 3"-концов формирующейся зрелой молекулы мРНК. Принципиальный смысл этого процесса можно рассмотреть на схемах
процессинга гена β-глобина человека (см. рис. 1.16) и полной нуклеотидной последовательности зрелой мРНК, образующейся в результате этого процесса. Как видно из рис. 1.17, на 5"-конце последовательности имеется короткий нетранслируемый (лидирующий) участок, состоящий из 17 триплетов, которые маркированы цифрами со знаком "минус". Этот участок кодируется транскрибируемой (но нетранслируемой) областью первого экзона β-гена (заштрихована на рис. 1.16). Модификация этого участка состоит в образовании 5"-концевого кэпа (от англ, cap — колпачок, шапочка), представляющего собой остаток 7-метилгуанозина, присоединенный к соседнему нуклеотиду необычным способом (с помощью три-фосфатной связи). Предполагается, что основная функция кэпа связана с узнаванием специфической последовательности молекулы рРНК, входящей в состав рибосомы, что обеспечивает точное прикрепление всего лидирующего участка молекулы мРНК к определенному участку этой рибосомы и инициацию процесса трансляции. Возможно также, что кэп предохраняет зрелую мРНК от преждевременного ферментативного разрушения во время ее транспортировки из ядра в цитоплазму клетки.
Модификация 3 "-конца мРНК β-глобина, также имеющего короткую нетранслируемую последовательность, кодируемую соответствующей областью третьего экзона β-гена (см. рис. 1.16), связана с образованием полиаденилового (поли А) "хвоста" молекулы, состоящего из 100 — 200 последовательно соединенных остатков адениловой кислоты. Для действия фермента, осуществляющего полиаденилирование, не нужна матрица, но требуется присутствие на 3"-конце мРНК сигнальной последовательности ААУААА (см. рис. 1.17). Предполагается, что полиадениловый "хвост" обеспечивает транспорт зрелой мРНК к рибосоме, защищая ее от ферментативного разрушения, но сам постепенно разрушается ферментами цитоплазмы, отщепляющими один за другим концевые нуклеотиды.
Трансляция как очередной этап реализации генетической информации заключается в синтезе полипептида на рибосоме, при котором в качестве матрицы используется молекула мРНК (считывание информации в направлении 5" → 3"). Следует заметить, что в клетках прокариот, не имеющих настоящего ядра с оболочкой, хромосомный генетический материал (ДНК) практически находится в цитоплазме, что определяет непрерывный характер взаимосвязи процессов транскрипции и трансляции. Иными словами, образовавшийся лидирующий 5"-конец молекулы мРНК, синтез которой еще не завершен, уже способен вступать в контакт с рибосомой, инициируя синтез полипептида, т.е. транскрипция и трансляция идут одновременно. Что касается эукариот, то процессы транскрипции их ядерной генетической информации и ее трансляции должны быть разделены во времени в связи с процессингом молекул РНК и необходимостью их последующей упаковки и
Рис. 1.17. Нуклеотидная последовательность зрелой мРНК -глобинового гена человека. Последовательность начинается с 7-метилгуанозина на 5"-конце (кэп-сайт), за которым следует короткий нетранслируемый участок РНК. Первый транслируемый кодон (АУГ) выделен шрифтом и помечен цифрой 0, поскольку кодируемая им аминокислота (метионин) в дальнейшем выщепляется из полипептида (первой аминокислотой зрелого белка будет валин, кодируемый ГУГ). Выделены также стоп-кодон УАА (кодон 147), на котором заканчивается трансляция (полипептид состоит из 146 аминокислот), и сигнальная последовательность для полиаденилирования (ААУААА) на 3"-конце транспортировки из кариоплазмы в цитоплазму с участием специальных транспортных белков.
Как и в случае транскрипции, процесс трансляции можно условно подразделить на три основные стадии — инициацию, элонгацию и терминацию.
Для инициации трансляции принципиально важное значение имеет специфичность структурной организации группы идентичных рибосом (полирибосомы, или полисомы), которая может участвовать в синтезе первичной структуры определенной белковой молекулы (полипептида), кодируемой соответствующей мРНК. Как известно, отдельная рибосома представляет собой клеточную органеллу, состоящую из молекул рРНК, которые определяют ее специфичность, и из белков. В составе рибосомы имеются 2 структурные субъединицы (большая и малая), которые можно дифференцировать на основании их способности по-разному осаждаться при ультрацентрифугировании препаратов очищенных рибосом из разрушенных клеток, т. е. по коэффициенту седиментации (величине 5). При определенных условиях в клетке может происходить разделение (диссоциация) этих двух субъединиц либо их объединение (ассоциация).
Рибосомы прокариот, а также митохондрий и хлоропластов состоят из большой и малой субъединиц с величинами 505 и 305 соответственно, тогда как у эукариот эти субъединицы имеют другие размеры (605 и 405). Поскольку процесс трансляции более детально был исследован у бактерий, то чаще всего его рассматривают в связи со структурой рибосом этих организмов. Как видно из рис. 1.18, рибосома содержит 2 участка, имеющих прямое отношение к инициации трансляции, обозначенные как P-участок (аминоацильный) и Р- участок (пептидильный), специфичность которых определяется сочетанием соответствующих областей субъединиц 505 и 305. При диссоциации субъединиц рибосомы эти участки становятся "недостроенными", что приводит к изменению их функциональной специфичности.
В процессе трансляции участвуют также молекулы тРНК, функции которых состоят в транспортировке аминокислот из цитозоля (цитоплазматического раствора) к рибосомам. Молекула тРНК, имеющая вторичную структуру в форме "клеверного листа", содержит в своем составе тройку нуклеотидов (антикодон), которая обеспечивает ее комплементарное соединение с соответствующим кодоном (триплетом) молекулы мРНК, кодирующей синтез полипептида на рибосоме, и акцепторный участок (на 3"-конце молекулы), к которому присоединяется определенная аминокислота (см. рис. 1.7). Процесс присоединения каждой из 20 аминокислот к акцепторному концу соответствующей тРНК связан с ее активацией определенным вариантом фермента аминоацил-тРНК-
синтетазы с использованием энергии аденозинтрифосфатов (молекул АТФ). Образовавшийся при этом специфический комплекс тРНК и аминокислоты, который получил название аминоацил-тРНК, перемещается затем к рибосоме и участвует в синтезе полипептида.
Инициация трансляции обеспечивается точным соединением лидирующего 5"-конца молекулы мРНК с определенной областью малой субъединицы диссоциированной рибосомы таким образом, что в "недостроенном" Р-участке оказывается стартовый (инициирующий) кодон АУГ этой молекулы (рис. 1.19). Функциональная особенность такого Р-участка состоит в том, что он может быть занят только инициирующей аминоацил-тРНК с антикодоном УАЦ, которая у эукариот несет аминокислоту метионин, а у бактерий — формилметионин. Поскольку синтез пояипептида всегда начинается с N-конца и нарастает в направлении к С-концу, то все белковые молекулы, синтезируемые в клетках прокариот, должны начинаться с N-формилметионина, а у эукариот — с N-метионина. Однако, в дальнейшем эти аминокислоты ферментативно выщепляются во время процессинга белковой молекулы (см. рис. 1.17).
После образования инициирующего комплекса в "недостроенном" Р-участке (см. рис. 1.19) становится возможным воссоединение малой и большой субъединиц рибосомы, что приводит к "достраиванию" Р-участка и A-участка. Лишь после этого следующая аминоацил-тРНК может занимать A-участок на основе принципа
комплементарности ее антикодона соответствующему кодону мРНК, находящемуся в этом участке (см. рис. 1.19).
Процесс элонгации начинается с образования пептидной связи между инициирующей (первой в цепочке) и последующей (второй) аминокислотами. Затем происходит перемещение рибосомы на один триплет мРНК в направлении 5"→ 3", что сопровождается отсоединением инициирующей тРНК от матрицы (мРНК), от инициирующей аминокислоты и выходом ее в цитоплазму. При этом вторая по счету аминоацил-тРНК передвигается из A-участка в Р-участок, а освободившийся А -участок занимается следующей (третьей по счету) аминоацил-тРНК. Процесс последовательного передвижения рибосомы "триплетными шагами" по нити мРНК повторяется, сопровождаясь освобождением тРНК, поступающих в Р-участок, и наращиванием аминокислотной последовательности синтезируемого полипептида.
Терминация трансляции связана с вхождением одного из трех известных стоп-триплетов мРНК в Л-участок рибосомы. Поскольку такой триплет не несет информации о какой-либо аминокислоте, но узнается соответствующими белками терминации, то процесс синтеза полипептида прекращается и он отсоединяется от матрицы (мРНК).
После выхода из функционирующей рибосомы свободный 5"-конец мРНК может вступать в контакт со следующей рибосомой полисомной группы, инициируя синтез еще одного (идентичного) полипептида. Следовательно, рассмотренный рибосомный цикл последовательно повторяется с участием нескольких рибосом одной и той же полисомы, в результате чего синтезируется группа идентичных полипептидов.
Посттрансляционная модификация полипептида представляет собой завершающий этап реализации генетической информации в клетке, приводящий к превращению синтезированного полипептида в функционально активную молекулу белка. При этом первичный полипептид может претерпевать процессинг, состоящий в ферментативном удалении инициирующих аминокислот, отщеплении других (ненужных) аминокислотных остатков и в химической модификации отдельных аминокислот. Затем происходит процесс сворачивания линейной структуры полипептида за счет образования дополнительных связей между отдельными аминокислотами и формирование вторичной структуры белковой молекулы (рис. 1.20). На этой основе формируется еще более сложная третичная структура молекулы.
В случае белковых молекул, состоящих более чем из одного полипептида, происходит образование комплексной четвертичной структуры, в которой объединяются третичные структуры отдельных полипептидов. В качестве примера можно рассмотреть модель молекулы гемоглобина человека (рис. 1.21), состоящей из
двух α-цепочек и двух β-цепочек, которые формируют стабильную тетрамерную структуру с помощью водородных связей. Каждая из глобиновых цепочек содержит также молекулу тема, который в комплексе с железом способен связывать молекулы кислорода, обеспечивая их транспортировку эритроцитами крови.
Базисные термины и понятия: акцепторный конец тРНК; аминоацил-тРНК; антикодон; гяРНК (про-РНК); инициация транскрипции и трансляции; инициирующая аминоацил-тРНК и аминокислота; инициирующий кодон мРНК; комплементарность; кэп; лидирующий 5"-конец мРНК; матричность; модификация концов молекулы мРНК; моногенная молекула мРНК; мРНК (иРНК); мяРНК; обратная транскриптаза (ревертаза); обратная транскрипция; общий перенос; перенос (передача) информации; полигенная молекула мРНК; полипептид; полирибосома (полисома); посттрансляционная модификация полипептида; промотор; процессинг РНК и полипептида; рибосома; РНК-полимераза; рРНК; специализированный перенос; сплайсинг; стартовая точка транскрипции; терминатор; терминация транскрипции и трансляции; транскрипт; транскрипция генетической информации; трансляция генетической информации; тРНК; элонгация транскрипции и трансляции; A-участок рибосомы; Р-участок рибосомы.
Важнейшие функции организма - обмен веществ, рост, развитие, передача наследственности, движение и др. - осуществляются в результате множества химических реакций с участием белков, нуклеиновых кислот и других биологически активных веществ. При этом в клетках непрерывно синтезируются разнообразные соединения: строительные белки, белки-ферменты, гормоны. В ходе обмена эти вещества изнашиваются и разрушаются, а вместо них образуются новые. Поскольку белки создают материальную основу жизни и ускоряют все реакции обмена веществ, жизнедеятельность клетки и организма в целом определяется способностью клеток синтезировать специфические белки. Их первичная структура предопределена генетическим кодом в молекулеДНК.
Молекулы белков состоят из десятков и сотен аминокислот (точнее, из аминокислотных остатков). Например, в молекуле гемоглобина их около 600, и они распределены в четыре полипептидные цепочки; в молекуле рибонуклеазы таких аминокислот 124 и т. д.
Главная роль в определении первичной структуры белка принадлежит молекулам ДНК. Разные ее участки кодируют синтез разных белков, следовательно, одна молекула ДНК участвует в синтезе многих индивидуальных белков. Свойства белков зависят от последовательности аминокислот в полипептидной цепи. В свою очередь чередование аминокислот определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК, и каждой аминокислоте соответствует определенный триплет. Экспериментально доказано, что, например, участок ДНК с триплетом ААЦ соответствует аминокислоте лейцину, триплет АЦЦ - триптофану, триплет АЦА-цистеину и т.д. Распределив молекулу ДНК на триплеты, можно представить, какие аминокислоты и в какой последовательности будут располагаться в молекуле белка. Совокупность триплетов составляет материальную основу генов, а каждый ген содержит информацию о структуре специфического белка (ген - это основная биологическая единица наследственности; в химическом отношении ген есть участок ДНК, включающий несколько сотен пар нуклеотидов).
Генетический код - исторически сложившаяся организация молекул ДНК и РНК, при которой последовательность нуклеотидов в них несет информацию о последовательности аминокислот в белковых молекулах. Свойства кода: триплетность (кодон), неперекрываемость (кодоны следуют друг за другом), специфичность (один кодон может определять в полииептидной цепи только одну аминокислоту), универсальность (у всех живых организмов один и тот же кодон обусловливает включение в полипептид одну и ту же аминокислоту), избыточность (для большинства аминокислот существует несколько кодонов). Триплеты, не несущие информации об аминокислотах, являются стоп триплетами, обозначающими место начала синтеза и-РНК. (В.Б. Захаров. Биология. Справочные материалы. М.,1997)
Поскольку ДНК находится в ядре клетки, а синтез белка происходит в цитоплазме, существует посредник, передающий информацию с ДНК на рибосомы. Таким посредником служит и РНК, на которую нуклеотидная последовательность переписывается, в точном соответствии с таковой на ДНК - по принципу комплементарности. Этот процесс получил название транскрипции и протекает как реакция матричного синтеза. Он характерен только для живых структур и лежит в основе важнейшего свойства живого - самовоспроизведения. Биосинтезу белка предшествует матричный синтез иРНК на нити ДНК. Возникшая при этом иРНК выходит из ядра клетки в цитоплазму, где на нее нанизываются рибосомы, сюда же с помощью тРЙК доставляются аминокислоты.
Синтез белка - сложный многоступенчатый процесс, в котором участвуют ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы, АТФ и разнообразные ферменты. Вначале аминокисдоты в цитоплазме активируются с помощью ферментов и присоединяются к тРНК (к участку, где расположен нуклеотид ЦЦА). На следующем этапе идет соединение аминокислот в таком порядке, в каком чередование нуклеотидов с ДНК передано на иРНК. Этот этап называется трансляцией. На нити иРНК размещается не одна рибосома, а группа их - такой комплекс называется полисома (Н.Е. Ковалев, Л.Д. Шевчук, О.И. Щуренко. Биология для подготовительных отделений медицинских институтов).
Схема Биосинтез белка
Синтез белка состоит из двух этапов - транскрипции и трансляции.
I. Транскрипция (переписывание) - биосинтез молекул РНК, осуществляется в хромосомах на молекулах ДНК по принципу матричного синтеза. При помощи ферментов на соответствующих участках молекулы ДНК (генах) синтезируются все виды РНК (иРНК, рРНК, тРНК). Синтезируется 20 разновидностей тРНК, так как в биосинтезе белка принимают участие 20 аминокислот. Затем иРНК и тРНК выходят в цитоплазму, рРНК встраивается в субъединицы рибосом, которые также выходят в цитоплазму.
II. Трансляция (передача) - синтез полипептидных цепей белков, осуществляется в рибосомах. Она сопровождается следующими событиями:
1. Образование функционального центра рибосомы - ФЦР, состоящего из иРНК и двух субъединиц рибосом. В ФЦР всегда находятся два триплета (шесть нуклеотидов) иРНК, образующих два активных центра: А (аминокислотный) - центр узнавания аминокислоты и П (пептидный) - центр присоединения аминокислоты к пептидной цепочке.
2. Транспортировка аминокислот, присоединенных к тРНК, из цитоплазмы в ФЦР. В активном центре А осуществляется считывание антикодона тРНК с кодоном иРНК, в случае комплементарностн возникает связь, которая служит сигналом для продвижения (скачок) вдоль иРНК рибосомы на один триплет. В результате этого комплекс "кодон рРНК и тРНК с аминокислотой" перемещается в активный центр П, где и происходит присоединение аминокислоты к пептидной цепочке (белковой молекуле). После чего тРНК покидает рибосому.
3. Пептидная цепочка удлиняется до тех пор, пока не закончится трансляция и рибосома не соскочит с иРНК. На одной иРНК может умещаться одновременно несколько рибосом (полисома). Полипептидная цепочка погружается в канал эндоплазматиче-ской сети и там приобретает вторичную, третичную или четвертичную структуру. Скорость сборки одной молекулы белка, состоящего из 200-300 аминокислот, составляет 1-2 мин. Формула биосинтеза белка: ДНК (транскрипция) --> РНК (трансляция) --> белок.
Завершив один цикл, полисомы могут принять участие в синтезе новых молекул белка.
Отделившаяся от рибосомы молекула белка имеет вид нити, которая биологически неактивна. Биологически функциональной она становится после того, как молекула приобретает вторичную, третичную и четвертичную структуру, т. е. определенную пространственно специфическую конфигурацию. Вторичная и последующие структуры белковой молекулы предопределены в информации, заложенной в чередовании аминокислот, т. е. в первичной структуре белка. Иначе говоря, программа образования глобулы, ее уникальная конфигурация определяются первичной структурой молекулы, которая в свою очередь строится под контролем соответствующего гена.
Скорость синтеза белка обусловлена многими факторами: температурой среды, концентрацией водородных ионов, количеством конечного продукта синтеза, присутствием свободных аминокислот, ионов магния, состоянием рибосом и др.
