Переваривание углеводов. Как и сколько переваривается пища: все, что нужно знать В результате переваривания сложных углеводов образуется

29.06.2020

Переваривание крахмала (и гликогена) начинает амилаза слюны.

Амилаза слюны является а-амилазой. Под влиянием этого фермента в основном происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена) с образованием декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза). Переваривание крахмала или гликогена в ротовой полости только начинается. Пища, более или менее смешанная со слюной, проглатывается и проходит в желудок.

Желудочный сок сам по себе не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. В желудке действие а-амил азы слюны прекращается, так как желудочное содержимое имеет резко кислую реакцию (pH 1,5-2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие слюнной амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (и гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием а-амилазы поджелудочного сока. Здесь pH возрастает приблизительно до нейтральных значений, и при этих условиях а-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью. Этот фермент заканчивает работу, начатую слюнной амилазой и завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу.

Таким образом, расщепление крахмала и гликогена до мальтозы происходит в кишечнике под действием трех ферментов - панкреатической а-амилазы, амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1,6-глюкозидазы.

Образующаяся мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (а- глюкозидазы) на две молекулы глюкозы. Кишечный сок содержит также активную сахарозу, под влиянием которой из сахарозы образуются глюкоза и фруктоза. Лактоза, которая содержится только в молоке, под действием лактазы кишечного сока расщепляется на глюкозу и галактозу. В конце концов углеводы пищи распадаются на составляющие их моносахариды (преимущественно глюкоза, фруктоза и галактоза), которые всасываются кишечной стенкой и затем попадают в кровь.

Скорость всасывания отдельных моносахаридов резко отличается, хотя молекулярная масса всех гексоз одинакова и лишь пентозы незначительно отличаются в этом отношении.

Глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды.

Свыше 90% всосавшихся моносахаридов (главным образом глюкозы) через капилляры кишечных ворсинок попадают в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляются прежде всего в печень. Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему.

В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под микроскопом блестящих глыбок.

Благодаря способности к отложению гликогена (главным образом в печени и мышцах и в меньшей степени в других органах и тканях) создаются условия для накопления в норме некоторого резерва углеводов. При повышении энергетических затрат в организме в результате возбуждения ЦНС обычно происходит усиление распада гликогена и образование глюкозы (глюкогенез).

Помимо непосредственной передачи нервных импульсов к эффекторным органам и тканям, при возбуждении ЦНС повышается функция ряда желез внутренней секреции (мозговой слой надпочечников, щитовидная железа, гипофиз и др.), гормоны которых активируют распад гликогена, прежде всего в печени и мышцах. Результат действия адреналина состоит в ускорении превращения гликогена в глюкозу.

Известно, что фосфоролиз играет ключевую роль в мобилизации полисахаридов. Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1- фосфата) без предварительного расщепления на более крупные обломки молекулы полисахарида.

Реакция, катализируемая фосфорилазой, в общей форме выглядит так:

В этой реакции (C 6 Hi 0 O5) n означает полисахаридную цепь гликогена, а (СбН1о0 5)п_1 - ту же, цепь, но укороченную на один глюкозный остаток.

Можно считать, что сохранение постоянства концентрации сахара в крови прежде всего есть результат одновременного протекания двух процессов: поступления глюкозы в кровь из печени и потребления ее из крови тканями, где она используется в первую очередь как энергетический материал.

В тканях (в том числе и в печени) существуют два основных пути распада глюкозы: анаэробный путь, который идет в отсутствии кислорода, и аэробный путь, для осуществления которого необходим кислород.

Гликолиз (от греч. glycus - сладкий и lysis - растворение, распад) - сложный ферментативный процесс превращения глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется также АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно изобразить следующим образом:

В анаэробных условиях гликолиз - единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря процессу гликолиза организм человека и животных определенный период времени может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе.

Биологическое значение процесса гликолиза прежде всего заключается в образовании богатых энергией фосфорных соединений.

Спиртовое брожение осуществляется так называемыми дрожжеподобными организмами, а также некоторыми из плесневых грибов. Суммарную реакцию спиртового брожения можно написать так:

По своему механизму спиртовое брожение чрезвычайно близко к гликолизу. Расхождение начинается лишь после этапа образования пировиноградной кислоты. При гидролизе пировиноградная кислота при участии фермента лактатдегидрогена- зы и кофермента НАДН 2 восстанавливается в молочную кислоту. При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями - пируватдекарбоксилазной и алкогольдегидрогеназной.

Конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и С0 2 , а не молочная кислота, как при гликолизе.

Глюконеогенез - синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами или метаболитами являются в первую очередь молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты и ряд других соединений. Иными словами, предшественниками глюкозы в глюконеогенезе могут быть пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоно- вых кислот. У позвоночных наиболее интенсивно глюконеогенез протекает в клетках печени и почек (корковое вещество).

Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза.

Переваривание белков

Протеолитические ферменты, участвующие в переваривании белков и пептидов, синтезируются и выделяются в полость пищеварительного тракта в виде проферментов, или зимогенов. Зимогены неактивны и не могут переваривать собственные белки клеток. Активируются протеолитические ферменты в просвете кишечника, где действуют на пищевые белки.

В желудочном соке человека имеются два протеолитических фермента - пепсин и гастриксин, которые очень близки по строению, что указывает на образование их из общего предшественника.

Пепсин образуется в виде профермента - пепсиногена - в главных клетках слизистой желудка. Выделено несколько близких по строению пепсиногенов, из которых образуется несколько разновидностей пепсина: пепсин I, II (IIa, IIb), III. Пепсиногены активируются с помощью соляной кислоты, выделяющейся обкладочными клетками желудка, и аутокаталитически, т. е. с помощью образовавшихся молекул пепсина.

Пепсиноген имеет молекулярную массу 40 000. Его полипептидная цепь включает пепсин (мол. масса 34 000); фрагмент полипептидной цепи, являющийся ингибитором пепсина (мол. масса 3100), и остаточный (структурный) полипептид. Ингибитор пепсина обладает резко основными свойствами, так как состоит из 8 остатков лизина и 4 остатков аргинина. Активация заключается в отщеплении от N-конца пепсиногена 42 аминокислотных остатков; сначала отщепляется остаточный полипептид, а затем ингибитор пепсина.

Пепсин относится к карбоксипротеиназам, содержащим остатки дикарбоновых аминокислот в активном центре с оптимумом pH 1,5-2,5.

Субстратом пепсина являются белки - либо нативные, либо денатурированные. Последние легче поддаются гидролизу. Денатурацию белков пищи обеспечивает кулинарная обработка или действие соляной кислоты. Следует отметить следующие биологические функции соляной кислоты :

активация пепсиногена;
создание оптимума pH для действия пепсина и гастриксина в желудочном соке;
денатурация пищевых белков;
антимикробное действие.

От денатурирующего влияния соляной кислоты и переваривающего действия пепсина собственные белки стенок желудка предохраняет слизистый секрет, содержащий гликопротеиды.

Пепсин, являясь эндопептидазой, быстро расщепляет в белках внутренние пептидные связи, образованные карбоксильными группами ароматических аминокислот - фенилаланина, тирозина и триптофана. Медленнее гидролизует фермент пептидные связи между лейцином и дикарбоновыми аминокислотами типа: в полипептидной цепи.

Гастриксин близок к пепсину по молекулярной массе (31 500). Оптимум pH у него около 3,5. Гастриксин гидролизует пептидные связи, образуемые дикарбоновыми аминокислотами. Соотношение пепсин/гастриксин в желудочном соке 4:1. При язвенной болезни соотношение меняется в пользу гастриксина.

Присутствие в желудке двух протеиназ, из которых пепсин действует в сильнокислой среде, а гастриксин в среднекислой, позволяет организму легче приспосабливаться к особенностям питания. Например, растительно-молочное питание частично нейтрализует кислую среду желудочного сока, и pH благоприятствует переваривающему действию не пепсина, а гастриксина. Последний расщепляет связи в пищевом белке.

Пепсин и гастриксин гидролизуют белки до смеси полипептидов (называемых также альбумозами и пептонами). Глубина переваривания белков в желудке зависит от длительности нахождения в нем пищи. Обычно это небольшой период, поэтому основная масса белков расщепляется в кишечнике.

Протеолитические ферменты кишечника. В кишечник протеолитические ферменты поступают из поджелудочной железы в виде проферментов: трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы. Активирование этих ферментов происходит путем частичного протеолиза их полипептидной цепи, т. е. того фрагмента, который маскирует активный центр протеиназ. Ключевым процессом активирования всех проферментов является образование трипсина (рис. 1).

Трипсиноген, поступающий из поджелудочной железы, активируется с помощью энтерокиназы, или энтеропептидазы, которая вырабатывается слизистой кишечника. Энтеропептидаза также выделяется в виде предшественника киназогена, который активируется протеазой желчи. Активированная энтеропептидаза быстро превращает трипсиноген в трипсин, трипсин осуществляет медленный аутокатализ и быстро активирует все остальные неактивные предшественники протеаз панкреатического сока.

Механизм активирования трипсиногена заключается в гидролизе одной пептидной связи, в результате чего освобождается N-концевой гексапептид, называемый ингибитором трипсина. Далее трипсин, разрывая пептидные связи в остальных проферментах, вызывает образование активных ферментов. При этом образуются три разновидности химотрипсина, карбоксипептидазы А и В, эластаза.

Кишечные протеиназы гидролизуют пептидные связи пищевых белков и полипептидов, образовавшихся после действия желудочных ферментов, до свободных аминокислот. Трипсин, химотрипсины, эластаза, будучи эндопептидазами, способствуют разрыву внутренних пептидных связей, дробя белки и полипептиды на более мелкие фрагменты.

Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные главным образом карбоксильными группами лизина и аргинина, менее активен он в отношении пептидных связей, образованных изолейцином.
Химотрипсины наиболее активны в отношении пептидных связей, в образовании которых принимает участие тирозин, фенилаланин, триптофан. По специфичности действия химотрипсин похож на пепсин.
Эластаза гидролизует те пептидные связи в полипептидах, где находится пролин.
Карбоксипептидаза А относится к цинксодержащим ферментам. Она отщепляет от полипептидов С-концевые ароматические и алифатические аминокислоты, а карбоксипептидаза В - только С-концевые остатки лизина и аргинина.

Ферменты, гидролизующие пептиды, имеются также и в слизистой кишечника, и хотя они могут секретироваться в просвет, но функционируют преимущественно внутриклеточно. Поэтому гидролиз небольших пептидов происходит после их поступления в клетки. Среди этих ферментов лейцинаминопептидаза, которая активируется цинком или марганцем, а также цистеином, и высвобождает N-концевые аминокислоты, а также дипептидазы, гидролизующие дипептиды на две аминокислоты. Дипептидазы активируются ионами кобальта, марганца и цистеином.

Разнообразие протеолитических ферментов приводит к полному расщеплению белков до свободных аминокислот даже в том случае, если белки предварительно не подвергались действию пепсина в желудке. Поэтому больные после операции частичного или полного удаления желудка сохраняют способность усваивать белки пищи.

Механизм переваривания сложных белков

Белковая часть сложных белков переваривается так же, как и простых белков. Простетические группы их гидролизуются в зависимости от строения. Углеводный и липидный компоненты после отщепления их от белковой части гидролизуются амилолитическими и липолитическими ферментами. Порфириновая группа хромопротеидов не расщепляется.

Представляет интерес процесс расщепления нуклеопротеидов, которыми богаты некоторые продукты питания. Нуклеиновый компонент отделяется от белка в кислой среде желудка. В кишечнике полинуклеотиды гидролизуются с помощью нуклеаз кишечника и поджелудочной железы.

РНК и ДНК гидролизуются под действием панкреатических ферментов - рибонуклеазы (РНКазы) и дезоксирибонуклеазы (ДНКазы). Панкреатическая РНКаза имеет оптимум pH около 7,5. Она расщепляет внутренние межнуклеотидные связи в РНК. При этом образуются более короткие фрагменты полинуклеотида и циклические 2,3-нуклеотиды. Циклические фосфодиэфирные связи гидролизуются той же РНКазой или кишечной фосфодиэстеразой. Панкреатическая ДНКаза гидролизует межнуклеотидные связи в ДНК, поступающей с пищей.

Продукты гидролиза полинуклеотидов - мононуклеотиды подвергаются действию ферментов кишечной стенки: нуклеотидазы и нуклеозидазы:

Эти ферменты обладают относительной групповой специфичностью и гидролизуют как рибонуклеотиды и рибонуклеозиды, так и дезоксирибонуклеотиды и дезоксирибонуклеозиды. Всасываются нуклеозиды, азотистые основания, рибоза или дезоксирибоза, Н 3 РO 4 .

Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.

С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.

Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте

Ротовая полость

Со слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза . Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl – . Являясь эндоамилазой , она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.

В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов – разветвленных (с α1,4- и α1,6-связями) и неразветвленных (с α1,4-связями) олигосахаридов. Дисахариды ничем не гидролизуются.

Желудок

Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.

Кишечник

В полости тонкого кишечника работает панкреатическая α-амилаза , гидролизующая в крахмале и гликогене внутренние α1,4-связи с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов.

Дорогие студенты, доктора и коллеги.
Что касается переваривания гомополисахаридов (крахмала, гликогена) в ЖКТ...
В моих лекциях (pdf -формат) написано о трех ферментах, выделяемых с панкреатическим соком: α-амилаза, олиго-α-1,6-глюкозидаза, изомальтаза.
ОДНАКО , при перепроверке обнаружилось, что ни в одной попавшейся мне (ноябрь 2019г) публикации в англоязычном инете нет упоминания о панкреатических олиго-α- 1,6-глюкозидазе и изомальтазе . В то же время в рунете такие упоминания встречаются регулярно, хотя и с расхождением - то ли это панкреатические ферменты, то ли находятся на стенке кишечника.
Таким образом, налицо недостаточно подтвержденные данные или перепутанные или вообще ошибочные. Поэтому пока я убираю с сайта упоминание о данных ферментах, и постараюсь уточнить информацию.

Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:

сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза ) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза ) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается,
гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца.

Роль целлюлозы в пищеварении

Целлюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь.

Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте

Ротовая полость

Желудок

Кишечник

Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:

сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза ) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза ) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается,
гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца.

Роль целлюлозы в пищеварении

Инструкция

В состав простых углеводов входит фруктоза и глюкоза, в организме они достаточно быстро расщепляются и усваиваются. Эти вещества приводят к скачку сахара в крови, что повышает выработку инсулина. В результате повышается аппетит, возрастает риск появления лишнего веса. Простые углеводы содержатся , ягодах, овощах, сладостях, макаронных, мучных изделиях. В состав сложных углеводов входят структурно более сложные цепочки молекул. Организму необходимо больше времени, чтобы их усвоить. Сложные углеводы усваиваются постепенно, при этом глюкоза медленно поступает в кровь, а у человека стабилизируется аппетит. В результате снижается количество лишних калорий, которые могут быть отложены в виде жира. Сложные углеводы присутствуют в картофеле, орехах, бобовых, зерновых, волокнах растений. Неперевариваемые углеводы (пищевые волокна) организм не может усвоить. Однако при попадании в кишечник они положительно влияют на процесс пищеварения, за счет создания среды для полезных бактерий.

Продукты, содержащие простые углеводы, относятся к категории быстро перевариваемой пищи. Фруктовые, овощные соки и бульоны усваиваются за 15-20 минут. Полужидкие блюда (овощи, фрукты, салат) перевариваются за 20-30 минут. Фрукты усвоятся за 20-40 минут, из них виноград, грейпфруты, апельсины – за 30 минут, груши, персики, яблоки и другие полусладкие фрукты - за 40 минут. Овощные салаты, состоящие из томатов, листовой зелени, огурцов, зеленого или красного перца, могут перевариваться в течение 30-40 минут. При добавлении в салат растительного масла это время увеличивается до часа с лишним. Сваренные на пару или в воде овощи усваиваются в течение 40 минут, брокколи, кабачки, стручковая фасоль, цветная капуста, тыква - 45 минут. Корнеплоды перевариваются до 50 минут.

Сложные углеводы перевариваются дольше. В частности, крахмалы усвоятся организмом за час. К таким продуктам относятся: картофель, кукуруза, каштаны. Концентрированные углеводы перевариваются 1 ч 30 мин. К ним относятся: бурый рис, овес, греча, пшено, фасоль, чечевица, бобы. Переваривание углеводов происходит в ротовой полости и желудке. При пережевывании пища смешивается со слюной, содержащей пищеварительный фермент амилазу. Это вещество гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие глюкозные полимеры. В желудке амилаза слюны блокируется соляной кислотой. Переваривание углеводов происходит в тонком кишечнике при помощи амилазы, вырабатываемой поджелудочной железой. В результате они почти полностью преобразуются в мальтозу и/или в другие небольшие полимеры глюкозы. Затем они расщепляются на многочисленные молекулы, которые растворяются в воде и всасываются в кровоток.