Материал взят с сайта www.hystology.ru
В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищевых масс, процесс всасывания, выработка биологически активных веществ. С помощью перистальтических сокращений стенки происходит продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.
Кишечник развивается из следующих эмбриональных зачатков: внутренняя эпителиальная выстилка - из энтодермы, соединительнотканные и гладкомышечные структуры - из мезенхимы, мезотелий серозной оболочки - из висцерального листка несегментированной мезодермы.
Как и в желудке, стенка кишечника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной (рис. 270). Характерная особенность ее строения - наличие постоянных структур, функция которых направлена на увеличение всасывающей поверхности эпителиального слоя слизистой оболочки. Этими структурами являются: складки, кишечные ворсинки, крипты, исчерченная каемка клеток эпителиального слоя. Образуются они слизистой оболочкой, построенной из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы. В формировании кишечных складок принимают участие все слои слизистой оболочки. Ворсинки представляют пальцевидные выросты основной пластинки, покрытые эпителиальным слоем. Крипты - это трубковидные впячивания в ткань основной пластинки поверхностного эпителиального слоя.
Исчерченная каемка построена из микроворсинок, плазмолеммы апикального полюса эпителиальных клеток.
Клетки эпителиального слоя, покрывающие ворсинки, развиваются из стволовых клеток крипт. Основными клетками эпителиального слоя являются энтероциты с исчерченной каемкой. Они цилиндрической формы с ярко выраженной полярностью: ядро
Рис. 270. Тонкая кишка:
1 - слизистая оболочка; 2 - мышечная и 3 - серозная оболочки; -4 - однослойный эпителия ворсинки; 3 - основная пластинка слизистой оболочки; 6 - ворсинки; 7 - крипты; 8 - мышечная пластинка: 9 - подслизистая основа; 10 - кровеносные сосуды; 11 - подслизистое сплетение; 12 - кольцевой слой мышечной оболочки; 13 - продольный слой мышечной оболочки; 14 - межмышечное нервное сплетение; 15 - мезотелий.
находится в базальной части энтероцита, а на апикальном полюсе лежит исчерченная каемка. Последняя состоит из многочисленных выпячиваний плазмолеммы клетки, хорошо различимых в электронный микроскоп (рис. 271), увеличивающий всасывающую поверхность слизистой оболочки в 30 раз. Благодаря высокой активности ферментов, расположенных в исчерченной каемке, процесс расщепления и всасывания веществ протекает здесь значительно интенсивнее, чем в полости кишечника. На поверхности микроворсинки находится гликокаликс, тесно связанный с клеточной мембраной. Он имеет вид тонкой пленки и состоит из гликопротеидов. С помощью гликокаликса вещества адсорбируются на поверхности энтероцитов. В цитоплазме под каемкой лежит клеточный центр, а над ядром - комплекс Гольджи. В базальной части клетки много рибосом, полисом, митохондрий.
Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются между собой с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, этим закрывая межклеточные пространства и предотвращая неконтролируемое проникновение в них веществ из полости кишечника.
В эпителиальном слое между каемчатыми энтероцитами находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, секретирующне слизь, увлажняющую внутреннюю поверхность слизистой оболочки. После выделения секрета бокаловидные клетки принимают цилиндрическую форму. В процессе накопления секрета ядро и органеллы оттесняются к базальному полюсу. В клетке развиты
Рис. 271.
А
- схема строения однослойного столбчатого эпителия:
1
- микроворсинки каемки; 2
- ядро; 3
- базальная мембрана; 4
- соединительная ткань; Б - электронная микрофотография апикального полюса клетки.
комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть, митохондрии. В эпителиальном слое встречаются эндокринные (аргирофильные) клетки, продуцирующие биологически активные вещества. Все клетки эпителиального слоя расположены на базальной мембране.
Основная пластинка построена из рыхлой соединительной ткани, содержит также ретикулярную ткань, лимфоциты, плазматические клетки, эозинофилы. В ее центральной части расположен лимфатический сосуд. Вдоль него ориентированы гладкомышечные клетки (миоциты) - сократительный компонент ворсинки, кровеносные сосуды, нервы. В основной пластинке, расположеннойниже ворсинок, лежат крипты, выстланные однослойным цилиндрическим эпителием. Они так же, как ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки.
Среди клеток эпителия встречаются каемчатые и безкаемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, панетовские клетки, эндокринные клетки. Строение каемчатых энтероцитов (столбчатых клеток) и бокаловидных клеток аналогично клеткам ворсинки. Безкаемчатые энтероциты столбчатой формы, характеризуются высокой митотической активностью. За счет их деления происходит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального покрова. Панетовские (апикальнозернистые) клетки находятся на дне крипт, их отличает крупная оксифильная зернистость, а также наличие электроноплотной мембраны. Вырабатывают эти клетка секрет, влияющий на процесс расщепления белков. Есть мнение, что он нейтрализует соляную кислоту химуса.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток, формирующих внутренний циркулярный и наружный продольный слои.
Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. Здесь расположены кровеносные и лимфатические сосуды, подслизистое нервное сплетение. В двенадцатиперстной кишке в этом слое находятся сложные разветвленные трубчатые дуоденальные (подслизистые) железы.
Клетки концевого отдела имеют светлую, содержащую слизистые включения цитоплазму и темное, расположенное у основания клетки ядро. Выводные протоки, построенные из более мелких кубических или цилиндрических клеток, открываются в крипты или в промежутки между ворсинками. В дуоденальных железах встречаются отдельные эндокринные, париетальные, панетовские, бокаловидные клетки. Дуоденальные железы продуцируют секреты, участвующие в расширении углеводов и нейтрализации соляной кислоты.
Мышечная оболочка сформирована двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренним и наружным. Внутренний слой более развит и его клетки по отношению к просвету органа лежат циркулярно. Наружный слой состоит из продольно ориентированных клеток. Между этими слоями в рыхлой соединительной ткана расположено мышечное нервное сплетение. Благодаря сокращению мышечной оболочки происходит продвижение пищевого материала вдоль кишечника.
Серозная оболочка состоит, как правило, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
- 1). Эта кишка почти целиком фиксирована^ и не имеет брыжейки. Она изгибается в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы и переходит в следущий отдел тонкой кишки, тощую кишку-jejunum (рис. 21 - 1). Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной кишкой-ileum (рис. 21 - 1).
В тонкой кишке осуществляются две основные функции: 1) завершается переваривание пищи, поступающей из желудка, и 2) избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Помимо этого, в кишке вырабатываются некоторые гормоны.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения функций переваривания и всасывания. Для удобства мы сначала изложим то, каким образом ее структуры приспособлены к всасыванию, а потом уже опишем ее особенности, связанные с перевариванием пищи.
Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки
Рис. 21 - 32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.
Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.
Видео: ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА. DUODENUM. В световой микроскоп
Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:
- Начиная приблизительно через 2 - 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 - 32).
Рис. 21 - 33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.
Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки- основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты - это железы, расположенные в толще собственной пластинки. Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе. 7 - ворсинки, 2 - поперечный разрез ворсинки, 5 - сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 - поверхность слизистой оболочки, 5 - устье крипты, б6 - поперечный разрез крипты, 7 - мышечная пластинка слизистой, 8 - крипты, 9 - собственная пластинка слизистой.
Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка- наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см. Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 - 32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга. В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.
2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 - 33). Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.
Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов. Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 - 34). На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания. Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой- когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).
Рис. 21 - 34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond).
Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 - 33).
3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток- микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 - 7 и 21 - 37.
Видео: ТОЛСТАЯ КИШКА. LARGE INTESTINE. В световой микроскоп
Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты
Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи. Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания. Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков- 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.
Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения. Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 - 1). Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров. По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот- именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.
Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это - сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 - 35). Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах.
Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис. 21 - 35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь.
Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты. Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 - 21, а также рис. 21 - 36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис. 21 - 33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах- это лизоцим - бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже). 
Рис. 21 - 35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека- х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).
Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г). Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки. Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.
Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуюся из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический затем он становится двухрядным призматическим и, наконец, на 7-8-й неделе об разуется однослойный призматический эпителий. На 8-10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20-24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью.
12-перстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки и начального отдела средней этот зачаток растёт и образует петлю. Начало дифференцировки связано с высокой активностью (активным разрастанием) эпителия, что приводит чаще всего именно в 12-перстной кишке к временному перекрытию просвета. Однако при образовании ворсинок большое значение имеет активное разрастание и дифференцировка мезенхимы. Первые признаки образования крипт отмечены в 12-перстной кишке на 8 неделе.
Тощая и подвздошная кишка формируются из средней и задней части средней кишки. Между 5-10 неделями внутриутробного раз вития петля растущей средней кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. К концу этого периода петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит её вращение (поворот на 270°) и рост как в каудальном, так и проксимальном направлениях.
У новорождённого гистоструктура всех компонентов стенки кишечника незавершена. Его рост продолжается ш после рождения, особенно в течении 1 года жизни, когда длина кишечника увеличивается в 2 раза. Дальнейшее увеличение этого показателя происходит медленно. Складки и ворсинки слизистой, мышечная оболочка, лимфоидный аппарат выражены слабо. Среди клеток эпителия много бокаловидных клеток. В последствии количе ство последних уменьшается/Крипты в 2 раза ниже, чем у взросло го. Клетки Панн"ета многочисленны. Они находятся и на поверхности ворсинок. Дуоденальные железы у новорождённого небольших раз меров, гистогенез их ещё незавершён. К взрослому состоянию их количество уменьшается (есть мнение - увеличивается). Наиболее интенсивно развиваются эти железы в первые годы жизни.
Соединительная ткань слизистой и подслизистой оболочки богата ретикулярными элементами, содержит диффузно расположенные скопления лимфоцитов. В первые дни после рождения лимфопоез нарастает, появляются одиночные и групповые лимфоидные узелки, в которых появляются центры размножения. Появление и развитие фолликулов связывают с проникновением в пищеварительный тракт микрофлоры.
40. Тонкая кишка
В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ: белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки, эрепсин (смесь пептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает сложные белки (нуклеопротеиды). Переваривание углеводов происходит за счет амилазы, мальтозы, сахарозы, лактозы и фосфатазы, а жиров – фермента липазы.
В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Также тонкий кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении.
Строение. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В эпителии различают три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокринные (аргирофильные).
Энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию: обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.
Бокаловидные кишечные – по строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи.
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит следующие виды клеток: каемчатые, безкаем-чатые кишечные клетки, бокаловидные, эндокринные (аргирофильные) и кишечные клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета).
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки с основном состоит из большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны.
В подслизистой основе находятся сосуды и нервные сплетения.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечной ткани: внутренним (циркулярным) и наружным (продольным).
Серозная оболочка покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки. Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр.
Иннервация. Тонкая кишка иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами.
Афферентная иннервация осуществляется чувствительным мышечно-кишечным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спиналь-ных ганглиев и их рецепторными окончаниями.
Эфферентная парасимпатическая иннервация осуществляется за счет мышечно-кишечного и подслизи-стого нервных сплетений.
Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов Из книги Диетология: Руководство автора Коллектив авторов автора Елена Юрьевна Зигалова Из книги Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие автора Елена Юрьевна Зигалова Из книги Раздельное питание. Новый подход к диете и здоровому питанию автора Жан Дриес Из книги Битва экстрасенсов. Как это работает? автора Михаил Викторович Виноградов Из книги Особенности национального похмелья автора А. Боровский Из книги Женское счастье. От мечты к реальности за один год автора Елена Михайловна Малышева(рис. 34)
Двенадцатиперстную кишку кролика фиксируют смесью Цен- кера, приготовляют поперечные срезы и окрашивают их гематоксилином с эозином.
Стенка двенадцатиперстной кишки, как и всего кишечника, состоит из трех основных оболочек: слизистой (tunica mucosa), подслизистой (t. submucosa) и наружной мышечной (t. muscu- laris externa). Снаружи кишечник одевает серозная оболочка (t. serosa).
Слизистая оболочка кишечника значительно отличается от слизистой желудка. В тонком кишечнике происходит переваривание и всасывание пищи, в связи с чем особое значение приобретает увеличение поверхности слизистой оболочки. Это достигается двумя путями. Слизистая оболочка вместе с подслизистой образует многочисленные кольцевые складки (керкринговы складки), кроме того, на всей поверхности слизистой расположены то длинные, то короткие пальцеобразные выступы, так называемые ворсинки, между которыми находятся глубокие впя- чивания - крипты. В двенадцатиперстной кишке ворсинки толстые и лежат тесно друг около друга.
Ворсинки покрыты однослойным эпителием, в котором под большим увеличением можно различить два типа клеток; большинство составляют высокие призматические клетки с правильным овальным ядром. На свободной поверхности их, обращенной в просвет кишечника, можно различить продольно исчерченную тонкую кутикулу, так называемую щеточную каемку. Под электронным микроскопом видно, что она состоит из пальцевидных выростов цитоплазмы, благодаря чему увеличивается всасывающая поверхность кишки. Эти клетки выполняют функцию всасывания пищевых веществ из просвета кишечника.
Между всасывающими клетками располагаются клетки, выделяющие слизь, так называемые бокаловидные клетки, представляющие собой одноклеточные железы.
Их можно различить по светлой секреторной вакуоле в апикальной части клетки. Образующейся слизью" ядро оттесняется в базальную часть клетки.
Рис. 34. Двенадцатиперстная кишка кролика, поперечный срез (увеличение ок. 5. об. 8):
У-слизистая оболочка, 2-подслизистая оболочка, 3 - мышечная оболочка, 4 -серозная оболочка,- 5 -ворсинка, 6 - однослойный эпителий ворсинки, 7- собственная оболочка слизистой, 8 - крипта, 9 - мышечная оболочка, 10 - Бруннеровы железы, 11 -кольцевой слой наружной мышечной оболочки, /2-продольный слой наружной мышечной оболочки, УЗ -нервные клетки Ауэрбахова сплетения, 14 - кровеносный сосуд
Под эпителием ворсинки расположена соединительная ткань собственной оболочки (t. propria), содержащая большое количество ретикулярных элементов. В ней встречаются белые кровяные клетки, главным образом лимфоциты, и блуждающие элементы. Их можно различить по небольшим, округлым, очень темным ядрам.
В соединительной ткани ворсинки проходят кровеносные капилляры, в центре ее - лимфатический капилляр. В кровеносные капилляры попадают после всасывания через эпителий главным образом белки и углеводы, в лимфатический - главным образом жиры. Между клетками соединительной ткани лежат поодиночке или группами вытянутые гладкие мышечные клетки. По длинным узким ядрам их легко отличить от клеток соединительной ткани с овальными ядрами.
Гладкие мышечные клетки происходят из t. muscularis mucosae. Их сокращение вызывает укорочение ворсинки, что способствует проталкиванию пищевых веществ из капилляров в кровяное и лимфатическое русло.
Крипты выстланы такими же эпителиальными клетками, как и ворсинки. Только у основания их находятся так называемые паиетовские клетки, в апикальной части которых видны ацидофильные секреторные зерна.
В глубине крипт клетки могут размножаться при помощи митоза, картины которого можно часто встретить в этих местах препарата; образовавшиеся клетки перемещаются по направлению к ворсинке, где постепенно заменяют отмирающие и слущивающиеся клетки эпителия ворсинок, не способного к делению.
Т. muscularis mucosae образована двумя тонкими слоями гладких мышц: внутренним циркулярным и наружным продольным.
Всю толщу подслизистой оболочки занимают бруннеровы железы. Они имеются только в двенадцатиперстной кишке, в стенке других отделов кишечника желез нет.
Сильно разветвленные трубчатые секреторные отделы желез перерезаны на препарате в различных направлениях. Они выстланы светлыми кубическими и призматическими клетками, выделяющими слизисто-белковый секрет, в каждом концевом отделе ясно виден просвет. Выводные протоки бруннеровых желез открываются обычно на дне крипт. У кролика в составе бруние- ровых желез, кроме трубчатых концевых секреторных отделов, имеются также альвеолярные, выстланные темными клетками; по-видимому, в них образуется белковый секрет.
Соединительная ткань подслизистой оболочки редуцируется до тонких прослоек между дольками желез, в ней видны кровеносные сосуды и иногда отдельные группы нервных клеток Мейсснерова сплетения.
Наружная мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких мышц. В соединительной ткани, разделяющей эти слои, следует рассмотреть нервные клетки Ауэрбахова сплетения.
Серозная оболочка имеет обычное строение.
| к содержанию |
