Одна из самых загадочных желез внутренней секреции - вилочковая, или тимус.

По своей важности не уступает многим другим, однако изучена недостаточно хорошо.

Закладка вилочковой железы происходит на шестой неделе внутриутробного развития. После рождения на протяжении всего периода детства и отрочества тимус растет и увеличивается в размере.

У взрослых строение тимуса изменяется, интенсивность роста замедляется, и постепенно железистая ткань замещается жировыми клетками, почти полностью атрофируясь к концу жизни. Тимус является ведущим органом иммунной системы, функции его описаны ниже.

Свое название вилочковая железа получила из-за характерного вида, напоминающего двузубую вилку.

Она представляет собой небольшой дольчатый орган розоватого цвета, прилежащий к трахее.

Верхняя часть более тонкая, а нижняя расширенная. На рентгенограмме изображение тимуса частично прикрыто тенью сердца.

Размеры железы варьируют в зависимости от возраста, у малышей они составляют примерно пять на четыре сантиметра. Увеличение (тимомегалия) может наблюдаться при воздействии неблагоприятных факторов (алкоголь, никотин, лекарства и пр.) как внутриутробно, так и после рождения.

К изменению размеров тимуса могут приводить:

• Резус-конфликт, или гемолитическая болезнь новорожденных;
• асфиксии в родах;
• недоношенность;
• частые и длительные инфекционные болезни;
• опухоли;
• рахит и нарушения в питании;
• оперативные вмешательства.

Младенцы с тимомегалией требуют внимательного наблюдения педиатром из-за высокого риска синдрома внезапной смерти.

Вилочковая железа: расположение в теле человека

Тимус находится практически в центре грудной клетки, передней поверхностью прилегая к грудине, а вытянутыми верхними концами достигая щитовидной железы.

У детей нижний край достигает 3-4 ребра и располагается вплотную к перикарду, у взрослых за счет уменьшения размеров - второго межреберья.

Тимолипома

Позади тимуса проходят крупные сосуды. Расположение железы исследуют при помощи рентгенограммы грудной клетки, ультразвукового сканирования или магнитно-резонансной томографии.

Строение органа

Правая и левая доли вилочковой железы соединяются между собой соединительнотканной прослойкой, но могут быть сращены довольно плотно. Сверху тимус покрывает плотная фиброзная капсула, от которой внутрь тела железы проходят тяжи (септальные перегородки) из соединительной ткани.

С их помощью паренхима железы подразделяется на мелкие неполные дольки, имеющие корковый и мозговой слои.

Строение тимуса

Лимфоотток, кровоснабжение и иннервация

Несмотря на свое непосредственное отношение к лимфатической системе организма, вилочковая железа имеет особенности кровоснабжения и лимфооттока. Этот орган не имеет приносящих лимфатических сосудов и не фильтрует лимфу, в отличие от лимфоузлов средостения.

Лимфоотток осуществляется по немногочисленным капиллярам, берущим свое начало в стенке кровеносных сосудов. Тимус обильно кровоснабжается. От рядом проходящих щитовидных, верхней грудной артерий и аорты отходят более мелкие, а затем многочисленные артериолы, питающие железу.

Структура тимуса

Артериолы делятся на:

• дольковые - снабжающие одну из долей железы;
• междольковые;
• внутридольковые - расположенные в септальных перегородках.

Особенность строения сосудов, питающих вилочковую железу, заключается в более плотном базальном слое, не позволяющем проникать через барьер крупным белковым образованиям - антигенам. Артериолы внутри органа распадаются до капилляров, плавно переходящих в венулы - мелкие сосуды, уносящие из органа венозную кровь.

Иннервация осуществляется за счет симпатической и парасимпатической систем, нервные стволы идут вдоль кровеносных сосудов, образуя сплетения, окруженные волокнистой соединительной тканью.

Болезни тимуса встречаются редко, поэтому многие даже не знают, и какие функции она выполняет.

Какие заболевания позволяет выявить узи вилочковой железы, расскажем .

О причинах увеличения вилочковой железы у детей вы можете почитать . Стоит ли переживать?

Строение тканей

Более темный слой внутри каждой дольки носит название коркового и состоит из наружной и внутренней зон, образованных плотным скоплением клеток - Т-лимфоцитов.

Они отделены от капсулы тимуса эпителиальными ретикулоцитами, настолько плотно спрессованными, что полностью изолируют корковое вещество снаружи. Эти клетки имеют отростки, которыми они соединяются с нижележащими клетками, образуя своеобразные ячейки. В них и располагаются лимфоциты, количество которых огромно.

Ткани тимуса

Переходная зона между темным и светлым веществом носит название кортико-медуллярной. Граница эта условна и обозначает переход более дифференцированных тимоцитов в мозговой слой.

Мозговое вещество - светлый слой органа, состоит из эпителиоретикулоцитов и небольшого количества лимфоцитов. Происхождение их различно - основная часть образована в самом тимусе, а незначительное количество привнесено током крови из других лимфоцитарных органов. Ретикулоциты мозгового вещества образуют круговые скопления, называемые тельцами Гассаля.

Кроме двух основных видов клеток, паренхима вилочковой железы богата звездчатыми клетками, продуцирующими гормоны, дендритами, осуществляющими отбор лимфоцитов, и макрофагами, защищающими железу от попадания чужеродных агентов.

Известно, что тимус наиболее важен для детей, ведь он тренирует иммунитет. претерпевает некоторые изменения.

Дополнительную информацию о вилочковой железе вы можете почитать . Функции у взрослых и детей.

Тимус: функции

До сих пор не умолкают споры, к какой системе организма отнести тимус: эндокринной, иммунной или гемопоэтической (кроветворной).

Внутриутробно и в первые дни после рождения вилочковая железа участвует в продукции клеток крови, но постепенно эта функция теряет свою актуальность и на первый план выходит иммунологическая.

В нее входит:

• размножение лимфоидных клеток;
• дифференцировка тимоцитов;
• селекция зрелых лимфоцитов на пригодность к использованию.

Поступающие в тимус из костного мозга клетки еще не имеют специфичности, и задача вилочковой железы - «научить» тимоциты распознавать свои и чужие антигены. Дифференцировка идет по направлениям: подавляющие клетки (супрессоры), уничтожающие (киллеры) и помогающие (хелперы). Даже зрелые тимоциты проходят тщательный отбор. Те, у которых слабое различение своих собственных антигенов, отбраковываются. Такие клетки уничтожаются, не выходя из тимуса в кровоток с целью предупреждения развития аутоиммунных процессов.

Еще одной важной функцией тимуса является синтез гормонов: тимулина, тимопоэтина и тимозина. Все они участвуют в формировании иммунитета, и при нарушении их выработки значительно снижаются защитные силы организма, возникают аутоиммунные заболевания, значительно повышается риск онкопатологий. Тимозин оказывает влияние на формирование опорно-двигательного аппарата за счет регуляции минерального обмена (кальция и фосфора), тимулин участвует в эндокринных процессах.

Недостаточная выработка любого гормона вилочковой железы вызывает иммунодефицит и способствует тяжелым инфекционным процессам.

Гормоны тимуса оказывают влияние на половое созревание и опосредованно на уровень андрогенов, эстрогена и прогестерона. Участвует тимус и в углеводном обмене, в нем вырабатывается вещество, действие которого напоминает инсулин, за счет чего понижается уровень сахара в крови.

Вилочковая железа - важный орган, значение которого порой недооценивают. При изменении иммунного статуса, частых простудных заболеваниях, активизации условно-патогенной флоры рекомендуется провести полноценное обследование с учетом не только клеточного иммунитета, но и функции тимуса.

Видео на тему

Органы кроветворения и иммунной защиты

Часть вторая – Вилочковая железа (Тимус).

Вилочковая железа, или тимус (thymus - греч. thymos = 1. тимьян; 2. душа, настроение, чувство), - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение пролиферации лимфоцитов во всех лимфатических узелках кроветворных органов, исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные трансплантаты органов.

Развитие . Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.

Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8-11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11-12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры - так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).

Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.

В течение 3-5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов - киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы - Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.

В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10-15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна - 30-40 г, а далее наступает обратное развитие - возрастная инволюция .

Строение

Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов . Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах.

Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля (гассалевы тельца).

Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.

Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов - «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10- 20 лимфоцитов и более.

Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.

Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Корковое вещество (cortex ) - периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки - Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6-9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза - лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером , предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

Мозговое вещество (medulla ) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.

Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum thymicum ) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.

Васкуляризация . Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет.

Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно.

Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов.

Тимус - центральный орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты организма. В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в иммунокомпетентные клетки - Т-лимфоциты. Последние осуществляют реакции клеточного иммунитета и участвуют в регуляции гуморального иммунитета, что происходит, однако, не в тимусе, а в периферических органах кроветворения и иммунной защиты. Кроме того, в экстрактах тимуса обнаружено более 20 биологически активных веществ, в том числе дистантного действия, что позволяет отнести тимус к железам эндокринной системы.

Развитие тимуса . Тимус закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде небольших выпячиваний стенок 3-й и 4-й пар жаберных карманов. На 6-й неделе зачаток железы имеет отчетливо выраженный эпителиальный характер. На 7-й неделе он утрачивает связь со стенкой головной кишки. Эпителий закладки железы, образуя выросты в мезенхиму, приобретает сетевидное строение. Вначале плотная эпителиальная закладка железы разрыхляется благодаря заселению ее лимфоцитами. Число их быстро нарастает, и железа приобретает структуру лимфоэпителиалъного органа.

Врастающая мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет тимус на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В гистогенезе тимуса в мозговом веществе долек образуются слоистые эпителиальные образования - эпителиальные жемчужины, или тельца Гассаля. В их составе определяются плотные эпителиальные клетки, концентрически наслаивающиеся друг на друга.

Строение тимуса . Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. Отходящие от нее перегородки - септы - подразделяют тимус на дольки. Основу дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки - эпителиоретикулоциты, в сетевидном остове которых находятся тимические лимфоциты (тимоциты). Источником развития Т-лимфоцитов являются костномозговые стволовые кроветворные клетки. Далее предшественники Т-лимфоцитов (претимоциты) поступают с кровью в тимус и превращаются здесь в лимфобласты.

В корковом веществе тимуса одни из них под действием выделяемых эпителиальными клетками пептидных гормонов - тимозина, тимопоэтина и др., а также макрофагов превращаются в антиген-реактивные Т-лимфоциты - приобретают рецепторы к строго определенным антигенам. Они выходят из тимуса, не попадая в мозговое вещество, и заселяют тимусзависимые зоны лимфатических узлов и селезенки. Здесь в периферических органах иммуногенеза происходит их дальнейшее созревание в Т-киллеры (цитотоксические), Т-хелперы, после чего они способны к рециркуляции, клонированию (пролиферации), образованию клеток-памяти.

Другие Т-лимфобласты превращаются в аутоиммунокомпетентные клетки, реактивные к аутоантигенам. Они подвергаются разрушению путем апоптоза (примерно 95% клеток) и фагоцитируются макрофагами.

Процесс специализации Т-лимфоцитов в корковом веществе долек тимуса происходит в условиях, предохраняющих от избыточного действия на них антигенов. Это достигается за счет образования гематотимического гистиона (барьера), состоящего из эндотелия гемокапилляров с отчетливо выраженной непрерывной базальной мембраной, перикапиллярного пространства с межклеточным веществом и макрофагами, а также из эпителиоретикулоцитов с их базальной мембраной. Корковое вещество тимуса имеет самостоятельное микроциркуляторное русло. Напротив, в мозговом веществе тимуса капиллярная сеть не выполняет барьерной роли, и через эндотелий этих капилляров зрелые лимфоциты могут уходить и возвращаться в тимус, т. е. рециркулировать.

В тимусе эти лимфоциты находятся в мозговом веществе. Зрелые лимфоциты покидают тимус через стенку посткапиллярной венулы.

Мозговое вещество тимуса имеет более светлую окраску, так как лимфоцитов здесь меньше, чем в корковом веществе. Эпителиальный остов выступает более отчетливо, а эпителиоретикулоциты здесь более крупные и многочисленные. В средней части мозгового вещества встречаются слоистые эпителиальные тельца Гассаля. С возрастом количество и размеры их увеличиваются. В строме тимуса кроме эпителиоретикулоцитов находятся макрофаги, дендритные клетки костномозгового происхождения, нейроэндокринные клетки - производные нервного гребня, а также миоидные клетки.

Возрастные изменения и реактивность тимуса.

После 20 лет происходит возрастная инволюция тимуса . Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов и развитием жировой ткани. В тех случаях, когда вилочковая железа не подвергается обратному развитию, возникает пониженная сопротивляемость организма к инфекциям и интоксикациям.

Ткани тимуса являются высокореактивными структурами. При действии повреждающих факторов (интоксикации, травмы и др.) наблюдаются выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая их гибель преимущественно в корковом веществе. Возникающая при таких стресс-воздействиях инволюция тимуса называется временной, быстропроходящей, или акцидентальной. Наблюдаемые при этом явления лимфоцитолиза и фагоцитоза макрофагами гибнущих лимфоцитов рассматриваются как возможные способы высвобождения факторов роста и ДНК, необходимых для восстановительных процессов в тканях. С гибелью лимфоцитов в этих условиях связывают также селекцию Т-лимфобластов.

Реактивные изменения вилочковой железы находятся в тесной корреляции с функциональными изменениями коры надпочечников и уровнем глюкокортикоидов в крови. В тимусе выявлены адренергические и холинергические нервные волокна, входящие в орган вместе с сосудами.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

У большинства животных тимус (thymus) состоит из парных шейных частей, расположенных по бокам трахеи, и непарной части, расположенной в грудной полости. Принадлежит тимус к центральным органам иммунной системы, контролирующим ее формирование и полноценное функционирование. Свою регуляторную иммуногенную функцию тимус осуществляет посредством создания разнородной популяции Т-лимфоцптов, имеющих важнейшее значение в развитии как клеточного, так и гуморального иммунитета. Регулирующая функция тимуса связана и с выработкой гуморальных факторов (тимозин и др.), обладающих дистантным действием и воздействующих на лимфоциты в периферических лимфоидных органах (лимфатических узлах, селезенке).

В эмбриогенезе тимус развивается и начинает функционировать ранее других лимфоидных органов и образований. У животных он закладывается в ранний эмбриональный период (у крупного рогатого скота на 25 - 27-е сут) в виде трубчатых выпячиваний энтодермального покрова в области трех и частично четырех жаберных карманов первичной глоточной кишки. Затем эти выпячивания превращаются в сплошные тяжи, дающие боковые ответвления - предшественники долек, врастающие в богатую сосудами окружающую мезенхиму. Позднее развивающаяся железа отделяется от жаберных карманов. В конце второго месяца в эпителиальных тяжах появляются лимфоциты, количество которых вследствие интенсивного размножения быстро увеличивается. Постепенно эпителий формирующихся долек приобретает отростчатую форму - создается сеть отростчатых клеток. С третьего месяца в дольках можно различить корковое и мозговое вещество, а в последнем появляются первые слопстые эпителиальные структуры - тимусные тельца.

Строение . Тимус состоит из своеобразных долек, все являющихся полностью изолированными образованиями. Совокупность всех долек органа при его реконструкции представляет сложно разветвленные лимфоэпителиальные тяжи, имеющие многочисленные боковые ответвления. При микроскопии плоскостных срезов с таких ответвлений создается рисунок изолированных долек различной формы и величины, а также долек, соединенных своими основаниями (рис. 206).

Части тимуса покрыты довольно тонкой соединительнотканной капсулой и широкими междольковыми прослойками, в

Рис. 206. Тимус новорожденного поросенка:

1 - капсула; 2 - мозговое вещество дольки; 3 - корковое вещество дольки; 4 - междольковая соединительная ткань.

которых проходят кровеносные сосуды и содержатся участки жировой ткани.

Тимус - лимфоэпителиальный орган. Основу строения долек составляет сеть из отростчатых эпителиальных клеток - эпителиоретикулоцитов, в промежутках между которыми располагаются и размножаются многочисленные клетки лимфоидного ряда. В каждой дольке различают периферическую часть - корковое вещество и центральную - мозговое вещество, соотношение между которыми в постэмбриональный период изменяется. У новорожденных животных корковое вещество преобладает над мозговым. Большое количество расположенных близко друг к другу ядер лимфоцитов придает корковому веществу характерный вид и темную окраску. Мозговое вещество выглядит более светлым в связи с относительно меньшим количеством лимфоцитов. В этой зоне при световой микроскопии срезов лучше просматриваются ретикулоэпителиальные клетки (рис. 207). Эпителиальным клеткам свойственно светлое округлое ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка ж небольшое количество конденсированного хроматина, располагающегося на периферии, около ядерной оболочки. В цитоплазме имеются мелкие митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, комплекс Гольджи; содержатся секреторные вакуоли диаметром 0,5 - 1,5 мкм. Соединенные десмосомами эпителиальные клетки под капсулой долек и вокруг кровеносных капилляров коркового вещества образуют непрерывный

Рис. 207. Участок мозгового вещества дольки тимуса (схема):

1 - тимусное тельце; 2 - ядра лимфоцитов; 3 - ядра ретикулоэпителиальных клеток.

слой. Последний в комплексе с базальной мембраной и эндотелиальными клетками стенки капилляров входит в состав гематотимусного барьера, препятствующего проникновению антигенов в пространства коркового вещества, где происходят размножение и дифференцировка Т-лимфоцитов. Из лимфоидных клеток наиболее крупные - лимфобласты, располагаются в самой наружной зоне коркового вещества. Показано, что они образуются из проникающих сюда предшественников Т-лимфоцитов костно-мозгового происхождения. Под влиянием гуморальных факторов (тимозин и др.), выделяемых эпителиальными клетками, в этой зоне происходит антигеннезависимая пролиферация активированных лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты. Корковое вещество долек тимуса является зоной с наиболее высокой скоростью обновления малых лимфоцитов. Однако подавляющее большинство новообразованных лимфоцитов погибает в пределах этого органа, продукты их распада утилизируются макрофагами. Считают, что таким образом разрушаются Т-лимфоциты, запрограммированные на взаимодействие с макромолекулами (антигенами) собственного организма. При попадании этих Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Небольшое количество (до 5%) Т-лимфоцитов, имеющих в плазмолемме рецепторы к чужеродным антигенам, мигрирует из внутренней зоны коркового вещества в кровоток. Циркулируя в крови, они попадают во вторичные органы иммунной системы (селезенку, лимфатические узлы), где заселяют тимусзависимые зоны и в соответствии с поверхностными маркерами превращаются в подклассы: киллеры, хелперы, супрессоры.

Лимфоциты мозгового вещества обладают очень низкой митотической активностью и относятся к рециркулирующей популяции Т-лимфоцитов. Характерные образования для мозгового вещества долек тимуса - тимусные тельца (corpusculum thymicum) - тельца Гассаля, состоящие из концентрически наслоенных друг на друга уплощенных эпителиальных клеток. Периферические живые клетки тимусного тельца имеют светлые ядра и слабооксифильную цитоплазму, в которой гистохимическими методами выявляются гликозаминогликаны. В клетках центральной части крупного тельца наблюдаются дистрофические изменения, сопровождающиеся исчезновением ядер и образованием гомогенной оксифильной массы. Величина и строение отдельных тимусных телец сильно варьируют. Таким образом, корковое и мозговое вещество долек тимуса отличается составом и структурными особенностями эпителиальной основы и биологическими свойствами свободных лимфоидных клеток.

Тимус относится к органам, величина которых значительно изменяется с возрастом. Масса тимуса увеличивается в ранний постэмбриональный период до полового созревания - у северных оленей с 15,5 до 55 г (И. С. Решетников); у мышей с 10 до 70 мг. После этого наблюдается прогрессирующее уменьшение долек органа - возрастная инволюция. В гистологическом отношении изменения происходят преимущественно в корковом, веществе долек, в котором значительно уменьшается количество лимфоцитов. Дольки выглядят сморщенными, в них обнаруживают эпителиальные клетки и тимусные тельца, а также тучные клетки и макрофаги с вакуолизированной цитоплазмой. Соединительнотканные междольковые прослойки становятся более волокнистыми и в них увеличивается число жировых клеток. Продолжительность возрастной инволюции варьирует в зависимости от вида животных.

Под влиянием различных внешних и внутренних сильных воздействий (тяжелые травмы, облучения, интоксикации, голодание, острые инфекционные болезни, сезонные изменения, резкое увеличение в крови глюкокортикоидных гормонов и др.) может произойти быстрая акцидентальная инволюция тимуса, связанная с интенсивной миграцией лимфоцитов из корковой части долек в кровь и их массовой гибелью в самом органе. Нередко акцидентальная инволюция является обратимым процессом.