Рис. 1. Вегетативная иннервация внутренних органов : а - парасимпатическая часть, б - симпатическая часть; 1 - верхний шейный узел; 2 - латеральное промежуточное ядро; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы, 5 - большой чревный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брыжеечное сплетение; 8 - верхний и нижний подчревные сплетения; 9 - малый чревный нерв; 10 - поясничные чревные нервы; 11 - крестцовые чревные нервы; 12 - парасимпатические ядра крестцовых сегментов; 13 - тазовые чревные нервы; 14 - тазовые узлы; 15 - парасимпатические узлы; 16 - блуждающий нерв; 17 - ушной узел, 18 - поднижнечелюстной узел; 19 - крылонебный узел; 20 - ресничный узел, 21 - парасимпатическое ядро блуждающего нерва; 22 - парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва, 23 - парасимпатическое ядро лицевого нерва; 24 - парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (по М.Р. Сапину).
Эфферентная парасимпатическая иннервация . Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего, его ветвей (rami coeliaci) до терминальных узлов в толще органов.
Функция: усиление перистальтики полых органов, усиление секреции желез.
Эфферентная симпатическая иннервация . Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов и проходят через соответствующие белые соединительные ветви (rami communicantes albi) и симпатический ствол без перерыва в составе больших и малых внутренностных нервов (n. splanchnicus major et minor) до промежуточных узлов (ganglia coeliaca et ganglion mesentericum superius et inferius). От них начинаются постганглионарные волокна, которые проходят в составе брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), чревного сплетения (pl. coeliacus), печеночного сплетения (pl. hepaticus) - к печени; брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), чревного сплетения (pl. coeliacus), pl. gastricus - к желудку; брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), верхнего брыжеечного сплетения (pl. mesentericus superior) - к кишечнику (до середины colon transversum); брюшноаортального сплетения (pl. aorticus abdominalis), верхнее и нижнее подчревное сплетение (pl. hypogastricus superior et inferior) - к кишечнику до сигмовидной кишки.
Функция: замедление перистальтики, угнетение секреции желез.
Толстый кишечник (intestinum crassum) является продолжением тонкого, выступает в роли нижнего отдела пищеварительного тракта. В толстом кишечнике происходит заключительный этап пищеварения.
Толстая кишка человека состоит из следующих отделов:
- слепая
, на которой также находится червеобразный отросток (аппендикс);
- ободочная , которая, в свою очередь, состоит из следующих участков:
Восходящая,
поперечная ,
нисходящая ,
а также сигмовидная ободочные кишки;
прямая , состоящая из расширенной части (ампулы прямой кишки) и суженной части (заднепроходного канала), заканчивающейся анусом.
Толстая кишка берет свое начало от короткого отрезка, называемого подвздошно-слепокишечной заслонкой. Этот отрезок расположен сразу после выходного отверстия подвздошной кишки тонкого кишечника. От подвздошно-слепокишечной заслонки ответвляется червеобразный отросток - аппендикс, длина которого составляет от 8 до 13 см. Далее слепая кишка переходит в ободочную кишку, которая получила свое название благодаря тому, что опоясывает брюшную полость. Это самый длинный участок толстой кишки - его длина составляет до 1,5 м, а диаметр - 6 - 6,5 см. Начальный отрезок ободочной кишки называют восходящей, следующие отрезки - поперечной и нисходящей кишкой. Ободочная прикрепляется к тыльной части брюшины с помощью специальной брюшинной складки - брыжейки. Прямая кишка завершается анальным каналом. Анальное отверстие закрывается сфинктером, который состоит из полосатых и гладких мышц.
Внутренняя часть стенок толстой кишки выстилается слизистой оболочкой, которая облегчает передвижение каловых масс и предохраняет стенки кишечника от разрушающего воздействия пищеварительных ферментов и повреждений механического характера. Таким образом, строение толстой кишки максимально приспособлено к процессу переваривания пищи и удалению ненужных отходов из организма.
Положение (топография). Начальный участок толстой кишки расположен в правой подвздошной области. На этом участке в него практически под прямым углом впадает конечный отрезок тонкой кишки. Слепая кишка расположена на 4-5 см выше центра паховой связки.Снизу и слева к слепой кишке прилегают петли подвздошной кишки. Задняя поверхность восходящей ободочной кишки примыкает к фасции, которая покрывает подвздошную мышцу, и к фасции правой почки.Слева и спереди к восходящей кишке примыкают большой сальник и петли тонкой кишки. Поперечная ободочная кишка находится в правом подреберье, а также в надчревной области и в левом подреберье. Средняя ее часть в некоторых случаях достигает уровня пупка или даже расположена ниже. Спереди поперечная кишка прилагает к передней брюшной стенке, но отделена от нее большим сальником. В верхней части она прилегает к нижней части печени, снизу - к петлям тонкого кишечника, сзади - к самой нижней части 12-перстной кишки и к поджелудочной железе. Нисходящая ободочная кишка в верхней части прилегает к передней стороне левой почки.
Кровоснабжение толстой кишки осуществляется различными артериальными сосудами. К правому отделу толстой кишки идут сосуды от верхней брыжеечной артерии, к левому - сосуды от нижней брыжеечной артерии. Конечный отдел толстой кишки, т. е. прямая кишка, кровоснабжается артериями, идущими от нижней брыжеечной, внутренней подвздошной и внутренней срамной артерий. От верхней брыжеечной артерии в область илеоцекального угла отходит подвздошно-ободочная артерия. Она идет сверху вниз, отклоняясь вправо, и лежит за брюшиной, выстилающей заднюю брюшную стенку. Уровень отхождения ее располагается на 6-10 см ниже места отхождения верхней брыжеечной артерии.
Иннервация обеспечивается с помощью ветвей верхнего и нижнего брыжеечных сплетений и ветвей чревного сплетения. Нервные ветви верхнего сплетения иннервируют аппендикс, слепую, восходящую и поперечную кишки. Ближе к кишечным стенкам ветви разделяются на более мелкие разветвления. Иннервация прямой кишки обеспечивается с помощью ветвей, идущих от крестцового отдела симпатического ствола.
Важнейшими функциями толстого отдела кишечника являются:
Пищеварительная – обработка пищевого комка ферментами . Ферменты выделяют из пищи воду и питательные вещества (процесс реабсорбции);
Мышечная – усиливает (перистальтика увеличивается при поступлении новой порции еды) либо уменьшает (в состоянии покоя) частоту мышечных сокращений для продвижения пищевых масс;
Резервуарная – накопление и удержание фекалий, газов;
Всасывающая – полезные и питательные вещества всасываются в восходящем, слепом и нисходящем отделах толстой кишки, откуда они разносятся по всем органам посредством лимфатических и кровеносных каналов;
Защитная – слизистая оболочка защищает орган от разрушения пищеварительными ферментами;
Толстая кишка выводит из организма токсические вещества;
Эвакуаторная – выведение каловых масс.
Оглавление темы "Топография ободочной кишки. Операция при грыже живота.":Венозный отток от толстой кишки происходит по одноименным с артериями венам в систему воротной вены через v. mesenterica inferior. Однако через верхнюю прямокишечную вену при повышении давления в системе v. portae кровь может сбрасываться в систему нижней полой вены через анастомоз со средней прямокишечной веной (пор-токавальный анастомоз).
Лимфоотток от толстой кишки
Лимфоотток от толстой кишки происходит в верхние прямокишечные, сигмовидные и ободочные (правые, средние и левые) узлы. Следующие группы узлов располагаются вдоль ветвей верхней и нижней брыжеечных артерий. Далее лимфа оттекает в верхние брыжеечные узлы, а затем в околоаортальные и околокавальные лимфатические узлы.
Иннервация толстой кишки
Иннервируют толстую кишку верхнее, plexus mesentericus superior, и нижнее, plexus mesentericus inferior, брыжеечные сплетения и связывающее их межбрыжеечное сплетение, plexus intermesen-tericus, к которому подходят парасимпатические волокна от truncus vagalis posterior. Межбрыжеечное сплетение располагается слева от аорты от уровня flexura duodenojejunalis до нижней брыжеечной артерии. Слепая кишка и правая половина ободочной кишки ин-нервируются преимущественно из верхнего брыжеечного сплетения, левая половина - из нижнего брыжеечного сплетения. Наиболее богат рецепторными образованиями илеоцекальный отдел.
Толстая кишка (intestinum crassum) следует за тонкой кишкой. В толстой кишке выделяют слепую кишку, ободочную и прямую. Ободочная кишка в свою очередь представлена восходящей ободочной, поперечной, нисходящей и сигмовидной ободочной кишкой. Функция толстой кишки заключается во всасывании воды, формировании и выведении каловых масс - непереваренных остатков пищевых масс. Длина толстой кишки составляет примерно 160 см. У живых людей она несколько длиннее вследствие большой эластичности тканей. Длина слепой кишки у взрослого человека составляет 4,66 % от всей длины толстой кишки. Длина восходящей ободочной кишки равняется 16,17 %, поперечной ободочной - 34,55 %, нисходящей - 13,72 % и сигмовидной ободочной - 29,59 % от длины толстой кишки взрослого человека (без учета прямой кишки). Диаметр толстой кишки индивидуально варьирует, в среднем он равен 5-8 см и уменьшается в направлении от слепой кишки к прямой кишке. Масса толстой кишки (без содержимого) у взрослого человека составляет примерно 370 г.
Слепая кишка (caecum) является начальной частью толстой кишки, в нее впадает подвздошная кишка. Слепая кишка имеет мешковидную форму, обращенный вниз свободный купол, от которого вниз отходит червеобразный отросток (аппендикс).
Реже слепая кишка конусовидная. Длина слепой кишки равна 4-8 см. Задняя поверхность слепой кишки располагается на подвздошной и большой поясничной мышцах. Передняя поверхность кишки прилежит к передней брюшной стенке. Слепая кишка не имеет брыжейки, но брюшиной покрыта со всех сторон (интраперитонеальное положение). Со слепой кишкой анатомо-топографически связан червеобразный отросток, являющийся важным органом иммунной системы.
Восходящая ободочная кишка (colon ascendens) имеет длину 18-20 см. Положение восходящей ободочной кишки изменчиво. Задняя стенка ее занимает крайнее правое боковое положение на задней стенке брюшной полости. Кишка направляется вертикально вверх, располагаясь вначале кпереди от квадратной мышцы поясницы, далее - кпереди от лежащей забрюшинно правой почки. Возле нижней (висцеральной) поверхности печени восходящая ободочная кишка образует изгиб влево и вперед и переходит в поперечную ободочную кишку. Это правый (печеночный) изгиб ободочной кишки (flexura coli dextra).
Поперечная ободочная кишка (colon transversum) обычно дугообразно провисает вниз. Ее начало находится в области правого подреберья (правый печеночный изгиб) на уровне X реберного хряща, затем кишка идет в косом направлении справа налево сначала вниз, затем вверх в область левого подреберья. Длина поперечной ободочной кишки составляет примерно 50 см (от 25 до 62 см).
Нисходящая ободочная кишка (colon descendens) начинается от левого изгиба ободочной кишки вниз и переходит в сигмовидную ободочную кишку на уровне подвздошного гребня подвздошной кости. Длина нисходящей ободочной кишки составляет в среднем 23 см (от 10 до 30 см). Нисходящая ободочная кишка находится в левом отделе брюшной полости.
Сигмовидная ободочная кишка (colon sigmoideum) начинается на уровне левого подвздошного гребня и переходит в прямую кишку на уровне мыса крестца. Длина кишки составляет от 15 до 67 см (в среднем - 54 см). Сигмовидная ободочная кишка образует 1-2 петли (изгиба), которые прилежат спереди к крылу левой подвздошной кости и частично спускаются в полость таза. Сигмовидная кишка располагается интраперитонеально, имеет брыжейку. Наличие брыжейки обусловливает значительную подвижность сигмовидной кишки.
Характерной внешней особенностью слепой кишки и ободочной является наличие трех мышечных лент - лент ободочной кишки (taeniae coli), шириной 3-6 мм каждая. Свободная, брыжеечная и сальниковая ленты начинаются у основания червеобразного отростка и идут до начала прямой кишки. Ленты образуются вследствие концентрации продольного мышечного слоя в трех участках стенки толстой кишки (в области лент).
- Брыжеечная лента (taenia mesocolica) соответствует месту прикрепления к толстой кишке (к поперечной ободочной и сигмовидной ободочной) их брыжеек или линии прикрепления кишки (восходящей ободочной и нисходящей) к задней брюшной стенке.
- Сальниковая лента (taenia omentalis) находится на передней поверхности поперечной ободочной кишки, где к ней прикрепляется большой сальник, ив местах образования сальниковых отростков в других отделах толстой кишки.
- Свободная лента (taenia libera) располагается на передних (свободных) поверхностях восходящей ободочной кишки и нисходящей ободочной кишки и на нижней поверхности поперечной ободочной кишки в связи с ее провисанием и небольшим скручиванием вокруг продольной оси.
Для стенок толстой кишки характерно наличие сальниковых отростков - пальцеобразных, заполненных жиром выпячиваний, покрытых висцеральной брюшиной. Длина отростков составляет 3-5 см, а число их увеличивается в дистальном направлении. Сальниковые отростки (appendices epiploicae) играют амортизирующую роль (предположительно) при перистальтике (буферное значение), служат жировыми депо организма. На протяжении толстой кишки вследствие меньшей длины мышечных лент по сравнению со стенками соседних участков органа у кишки образуются выпячивания - гаустры ободочной кишки (haustra coli).
Стенка толстой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной (адвентиция) оболочек.
Слизистая оболочка толстой кишки (tunica mucosa) характеризуется значительным количеством поперечных складок полулунной формы. Высота полулунных складок (plicae semilunares) колеблется от нескольких миллиметров до 1-2 см. Складки формируются за счет слизистой оболочки и подслизистой основы на участках между лентами кишки. У прямой кишки, в верхнем ее отделе (ампуле), также имеются поперечные складки (plicae transversae recti). В нижнем отделе (анальный канал) имеется 8-10 продольных складок. Это заднепроходные (анальные) столбы (columnae anales). Между анальными столбами находятся углубления - анальные (заднепроходные) пазухи, или синусы (sinus anales). На стенках этих пазух открываются выводные протоки 5-38 многоклеточных альвеолярно-трубчатых слизистых анальных желез, главные отделы которых располагаются в подслизистой основе анального канала. Линия, на уровне которой соединяются нижние концы анальных столбов и одноименных синусов, называется прямокишечно-заднепроходной линией (hnea anorectalis).
Слизистая оболочка толстой кишки выстлана однослойным призматическим эпителием. Он представлен тремя видами клеток: столбчатыми эпителиоцитами (абсорбционные клетки), бокаловидными экзокриноцитами и эндокриноцитами. На уровне заднепроходного (анального) канала однослойный эпителий замещается многослойным кубическим эпителием. Дистальнее совершается резкий переход от многослойного кубического к многослойному плоскому неороговевающему и постепенно - к ороговевающему эпителию.
Собственная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ее толще находится 7,5-12 млн толстокишечных желез (либеркюновых крипт), выполняющих не только секреторную, но и всасывательную функцию. В стенках слепой кишки располагается 4,5 % желез, в стенках ободочной - 90 % и прямой кишки - 5,5 % желез. Распределение толстокишечных желез имеет свои особенности. Плотность их расположения на уровне лент ободочной кишки выше (на 4-12 %), чем между лентами. Размеры желез увеличиваются на вершине полулунных складок, а также в сфинктерных зонах кишки (по сравнению с межсфинктерными зонами). Стенки желез представлены однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Среди эпителиоцитов желез преобладают бокаловидные и абсорбционные клетки. Постоянно встречаются недифференцированные (стволовые) и непостоянно - эндокринные клетки. Число эндокриноцитов нарастает в направлении от слепой к прямой кишке. Среди них имеются ЕС-клетки (образуют серотонин и мелатонин), D 2 -клетки (секретируют вазоинтестинальный полипептид), А-клетки (выделяют глюкагон).
На протяжении собственной пластинки слизистой оболочки толстой кишки имеются 5,5-6 тыс. одиночных лимфоидных узелков, лимфоидные и тучные клетки, иногда - немногочисленные эозинофилы и нейтрофилы. Одиночные лимфоциты присутствуют также в эпителиальном покрове кишки. В толще собственной пластинки слизистой оболочки находятся кровеносные и лимфатические капилляры и сосуды, немиелинизированные нервные клетки интрамурального нервного сплетения, нервные волокна.
Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена пучками гладкомышечных клеток, образующих два слоя. Внутренний слой ориентирован циркулярно, наружный - косо и продольно. От мышечной пластинки в толщу собственной пластинки слизистой оболочки отходят пучки гладко-мышечных клеток длиной 10-30 мкм, диаметром 0,2-2.0 мкм. Тонкие мышечные пучки окружают толстокишечные железы и способствуют выведению их секрета.
Подслизистая основа (tela submucosa) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в толще которой располагаются лимфоидные узелки, подслизистое нервное (мейсснеровское) сплетение, кровеносные и лимфатические капилляры, слизистые железы (на уровне анального канала).
Мышечная оболочка (tunica muscularis) толстой кишки, толщина которой увеличивается в направлении от слепой к прямой кишке, представляет собой два мышечных слоя - циркулярный (внутренний) сплошной и продольный (наружный) - в виде трех лент у слепой кишки и ободочной. Между этими слоями располагается межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение, представленное ганглиозными клетками, глиоцитами (шванновскими и сателлитными клетками) и нервными волокнами. Ганглиозные клетки преобладают количественно в зонах, соответствующих лентам ободочной кишки. Внутренняя часть циркулярного слоя является зоной образования перистальтических волн, которые генерируются интерстициальными нервными клетками Кахаля, расположенными в толще подслизистой основы на границе с гладкой мускулатурой толстой кишки.
В некоторых местах, особенно в области перехода одного отдела толстой кишки в другой, имеются слабо выраженные сгущения циркулярно ориентированных гладкомышечных пучков. В этих местах в процессе пищеварения наблюдаются сужения просвета кишки, получившие названиефункциональных толстокишечных сфинктеров, регулирующих прохождение кишечного содержимого. Выделяют слепокишечно-восходящий сфинктер, находящийся на уровне верхнего края подвздошно-слепокишечного клапана. Следующий сфинктер Гирша образует сужение ободочной кишки в области правого ее изгиба (печеночного). На протяжении поперечной ободочной кишки определяется три функциональных сфинктера.Правый сфинктер находится у начальной части поперечной ободочной кишки. Средний поперечно-ободочный сфинктер и левый сфинктер Кеннона располагаются ближе к левому (селезеночному) изгибу ободочной кишки. Непосредственно в области левого изгиба ободочной кишки находитсясфинктер Пайра. При переходе нисходящей ободочной кишки в сигмовидную имеется нисходящесигмовидный сфинктер. В пределах сигмовидной кишки выделяют верхний и нижний сигмовидные сфинктеры. Сигмовидно-прямокишечный сфинктер (О"Бернье) находится на границе этих двух отделов толстой кишки.
Серозная оболочка (tunica serosa) покрывает толстую кишку по-разному. Слепая, поперечная ободочная, сигмовидная и верхняя части прямой кишки покрыты брюшиной со всех сторон. Эти отделы толстой кишки располагаются внутрибрюшинно (интраперитонеально). Восходящая ободочная кишка и нисходящая ободочная, а также средняя часть прямой кишки покрыты брюшиной частично, с трех сторон (мезоперитонеально). Нижний отдел прямой кишки брюшиной не покрыт. Наружной оболочкой этой части кишки является адвентиция. Брюшина (tunica serosa), покрывающая толстую кишку, при переходе на стенки брюшной полости или на соседние органы образует брыжейки, многочисленные складки (так называемые толстокишечные связки). Эти складки (связки) выполняют функции фиксирующего аппарата, они препятствуют смещению и опущению кишки, служат путями дополнительного кровоснабжения кишки по проходящим в них кровеносным сосудам. Количество таких связок индивидуально варьирует. Верхняя подвздошно-слепокишечная складка (plica iliocaecalis superior) представляет продолжение вправо брыжейки тонкой кишки. Она прикрепляется к медиальной поверхности начальной части восходящей ободочной кишки, а ее основание соединяется с брюшиной правого брыжеечного синуса.Брыжеечно-половая связка начинается на нижней поверхности брыжейки конечного отдела подвздошной кишки, затем в виде треугольного образования спускается к правому краю стенки входа в малый таз. У женщин связка переходит на поддерживающую связку яичника, у мужчин она направляется к глубокому кольцу пахового канала, где постепенно переходит в пристеночную (париетальную) брюшину. Левая диафрагмально-ободочная связка (lig. phrenocolicum sinistrum) расположена между реберной частью диафрагмы и левым изгибом ободочной кишки. Внизу связка распространяется на область селезеночного угла, образованного поперечной ободочной кишкой и нисходящей ободочной, соединяя их друг с другом. Обычно эта связка сращена с большим сальником. Остальные связки непостоянные. Они чаще фиксируют области перехода одного отдела толстой кишки в другой.
Тонкая кишка кровоснабжается непарными чревной и краниальной брыжееной артериями. Печеночная артерия, отделившись от чревной, отдает ветви начальной части двенадцатиперстной кишки. Краниальная брыжеечная артерия образует вдоль тощей кишки дугу, от которой отходит к стенке органа множество прямых артерий, анастомозирующих между собой.
Иннервируется тонкий кишечник блуждающим нервом (парасимпатическая нервная система) и постганглионарными ветвями полулунного ганглия (симпатическая нервная система), образующими солнечное сплетение.
3. Капилляры: строение и классификация. Органоспецифичность капилляров.
Капилляры
Кровеносные капилляры наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды. В большинстве случаев капилляры формируют сети, однако они могут образовывать петли, а также клубочки.
В обычных физиологических условиях около половины капилляров находится в полузакрытом состоянии. Просвет их сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма крови продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.
Выстилка капилляров образована эндотелием, лежащим на базальной мембране. В расщеплениях базальной мембраны эндотелия выявляются особые отросчатые клетки - перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон и редкими адвентициальными клетками.
Классификация капилляров
По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматический, фенестрированный и
Синусоидный, или перфорированный.
Наиболее распространенный тип капилляров -соматический . В таких капиллярах сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальная мембрана. Капилляры соматического типа находятся в мышцах, органах нервной системы, в соединительной ткани, в экзокринных железах.
Второй тип - фенестрированные капилляры. Они характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна. Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном тельце, сосудистом сплетении мозга.
Третий тип - капилляры перфорированного типа , или синусоиды. Это капилляры большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга, селезенки, а также для печени.
Билет 25
1. Цитоплазма. Общая морфофункциональная характеристика. Классификация органелл. Строение и функции органелл специального значения.
Цитопла́зма - внутренняя среда клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и способствует их взаимодействию друг с другом.
Она представляет собой не однородное химическое вещество, а сложную, постоянно изменяющуюся физико-химическую систему, характеризующуюся щелочной реакцией и высоким содержанием воды.
В цитоплазме осуществляются все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых кислот, происходящего в ядре. различают два слоя цитоплазмы. Наружный - эктоплазма Внутренний слой цитоплазмы - эндоплазма
Органеллами называются постоянно присутствующие структуры клетки, которые имеют определенное строение, место расположения и выполняют определенные функции.
Органеллы которые постоянно присутствуют во всех клетках, получили название органеллы общего значения .
Другие органеллы присутствуют только в некоторых клетках в связи с выполнением определенных специфических для данных клеток функций. Такие органеллы называются органеллами специального значения.(реснички, микроворсинки, тонофибриллы; нейрофибриллы, миофибриллы .)
Органеллы цитоплазмы по принципу своего строения разделяются на две группы: мембранные и немембранные:
· Мембранные органеллы представляют собой замкнутые компартменты, ограниченные мембраной, которая представляет собой их стенку.
· Немембранные органеллы не являются клеточными компартментами и имеют иное строение.
| Реснички и жгутики | Состоят из 2 частей: базального тельца, расположенного в цитоплазме и состоящего из 9 триплетов микротрубочек и аксонемы - выроста над поверхностью клетки, который снаружи покрыта мембраной, а внутри имеет 9 пар микротрубочек, располагающихся по окружности, и одну пару в центре. Между соседними дуплетами имеются поперечные сшивки из белка нексина. От каждого дуплета внутрь отходит радиальная спица. К микротрубочкам центральной части присоединены белки, образующие центральную капсулу. К микротрубочкам присоединен белок динеин (см. выше) | Движение клетки, направление движения жидкости над клеткой |
| Микрофиламенты | Тонкие нити, образующие в клетке трехмерную сеть. Состоят из белка актина и ассоциированных с ним белков: фимбрин (связывает в пучки параллельно расположенные филаменты); альфа-актинин и филамин (связывают филаменты, независимо от их пространственной ориентации); винкулин (служит для прикрепления микрофиламентов к внутренней поверхности цитомембраны). Филаменты способны к сборке и разборке. В небольшом количестве в клетке встречаются миозиновые микрофиламенты, сделанные из белка миозина. Вместе с актиновыми они формируют сократительные структуры | Поддержание формы клетки, опора для внутриклеточных структур, направление движения внутриклеточных процессов, движение и сокращение клетки, формирование межклеточных контактов. Регуляция функций клетки путем сигнализации от межклеточных контактов о состоянии внеклеточного матрикса |
| Мкроворсинки- выросты цитоплазмы длиной до 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. В их сердцевине есть около 40 пролольно расположенных актиновых филаментов, к верхушке они прикрепляются с помощью белка винкулина, а в цитоплазме заканчиваются в терминальной сети филаментов, где есть и миозиновые филаменты | ||
| Промежуточные филаменты | Толстые прочные нити толщиной 8–10 нм, образованные из белков - виментина, десмина, нейрофибриллярных белков, кератина; не способны к самосборке-разборке | Поддержание формы клетки, упругость клетки, участие в формировании межклеточных контактов |
2. Сердечная мышечная ткань. Строение и функции. Источники ра звития и регенерация.
ПП МТ сердечного (целомического) типа - развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой.
В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии:
1. Стадия кардиомиобластов.
2. Стадия кардиопромиоцитов.
3. Стадия кардиомиоцитов.
Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит (КМЦ). КМЦ контактируя друг с другом конец в конец формируют функциональные мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками, как особыми межклеточными контактами. Морфологически КМЦ - это высокоспециализированная клетка с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий; имеется ЭПС и включения гликогена. Сарколемма (соответствует цитолемме) состоит из плазмолеммы и базальной мембраны, менее выраженной по сравнению с ПП МТ скелетного типа. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных элементов не имеет . В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время синтезировать миофибриллярные белки.
Рассматривая особенности развития КМЦ, следует указать, что в раннем детстве эти клетки после разборки (т. е. исчезновения) могут вступить в цикл пролиферации с последующей сборкой акто-миозиновых структур. Это является особенностью развития сердечных мышечных клеток. Однако в последующем способность к митотическому делению у КМЦ резко падает и у взрослых практически равна нулю. Кроме того в гистогенезе с возрастом в КМЦ происходит накопление включений липофусцина. Размеры КМЦ уменьшаются.
Различают 3 разновидности КМЦ:
1. Сократительные КМЦ (типичные) - описание смотри выше.
2. Атипичные (проводящие) КМЦ - образуют проводящую систему сердца.
3. Секреторные КМЦ.
Атипичные (проводящие КМЦ - для них характерно: - слабо развит миофибриллярный аппарат; - мало митохондрий; - содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена. Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенные в синусном узле сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным КМЦ. Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор или атриопептин – гормон, регулирующий артериальное давление, процесс мочеобразования. Кроме того секреторные КМЦ вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах.
Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) - очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации - т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органоиды, в первую очередь миофибриллы и митохондрии.
3. Селезенка: строение и функции. Эмбриональное и постэмбриональное кроветворение.
Селезенка - гемолимфатический орган. В эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы в начале 2-го месяца развития. Из мезенхимы образуются капсула, трабекулы, ретикулярнотканная основа, гладкомышечные клетки. Из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров органа. К моменту рождения в селезенке миелопоэз прекращается, сохраняется и усиливается лимфоцитопоэз.
Строение . Селезенка состоит из стромы и паренхимы. Строма состоит из фиброзно-эластической капсулы с небольшим количеством миоцитов, снаружи покрытой мезотелием, и отходящих от капсулы трабекул.
В паренхиме различают красную пульпу и белую пульпу. Красная пульпа - это основа органа из ретикулярной ткани, пронизана синусоидными сосудами, заполненными форменными элементами крови, преимущественно эритроцитами. Обилие эритроцитов в синусоидах придает красной пульпе красную окраску. Стенка синусоидов покрыта вытянутыми эндотелиальными клетками, между ними остаются значительные щели. Эндотелиоциты располагаются на прерывистой базальной мембране. Наличие щелей в стенке синусоидов дает возможность выхода эритроцитов из сосудов в окружающую ретикулярную ткань. Макрофаги, содержащиеся в большом количестве как в ретикулярной ткани, так и среди эндотелиоцитов синусоидов фагоцитируют поврежденные, стареющие эритроциты, поэтому селезенку называют кладбищем эритроцитов. Гемоглобин погибших эритроцитов доставляется макрофагами в печень (белковая часть - глобин используется при синтезе желчного пигмента билирубина) и красный костный мозг (железосодержащий пигмент - гем передается созревающим эритроидным клеткам). Другая часть макрофагов участвует в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете (см. тему "Кровь").
Белая пульпа селезенки представлена лимфатическими узелками. В отличие от узелков других лимфоидных органов лимфатический узелок селезенки пронизывается артерией- a. sentralis. В лимфатических узелках выделяют зоны:
1. Периартериальная зона - является тимусзависимой зоной.
2. Центр размножения - содержит молодые В-лимфобласты (В-зона).
3. Мантийная зона - содержит преимущественно В-лимфоциты.
4. Маргинальная зона - соотношение Т- и В-лимфоцитов = 1:1.
В целом в селезенке В-лимфоциты составляют 60%, Т-лимфоциты - 40%.
Отличия селезенки новорожденных:
1.Слабо развиты капсула и трабекулы.
2. Лимфоидная ткань диффузна, нет четких узелков
3. В имеющихся лимфатических узелках центры размножения не выражены.
Функции селезенки:
1. Участие в лимфоцитопоэзе (Т- и В-лимфоцитопоэз).
2. Депо крови (в основном для эритроцитов).
3. Элиминация поврежденных, стареющих эритроцитов
4. Поставщик железа для синтеза гемоглобина, глобина - для билирубина.
5. Очистка проходящий через орган крови от антигенов.
6. В эмбриональном периоде - миелопоэз.
Регенерация - очень хорошая, но тактику хирурга при повреждениях чаще определяет особенности кровоснабжения, в силу чего очень трудно остановить паренхиматозное кровотечение в органе.
Кровообращение. Артериальная кровь направляется в селезенку по селезеночной артерии. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся трабекулярными артериями.От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются пульпарными артериями. Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название центральной. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - кисточковые артериолы. Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на капилляры, часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.
В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул селезенки.
Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен. Стенка трабекулярных вен состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.
Билет 26
1. Межклеточные контакты и их классификации. Синапсы. Строение и функции, механизм передачи нервного импульса
ЗАМЫКАЮЩИЕ
Простой контакт - соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитомембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нет.
Плотный замыкающий контакт - соприкасаются билипидные слои мембран соседних клеток. В области зоны плотных контактов между клетками не проходят практически никакие вещества.
АДГЕЗИОННЫЕ
Межклеточные адгезионные соединения:
Точечные - контакт образуется на небольшом по площади участке цитомембран соседних клеток.
Адгезионные пояски - контакт окружает по периметру всю клетку в виде пояса, располагается в верхних отделах боковых поверхностей эпителиальных клеток.
В области контакта в цитомембрану встроены специальные трансмембранные белки - кадгерины, которые соединяются с кадгеринами другой клетки.
Для соединения кадгеринов нужны ионы кальция.
Со стороны цитоплазмы к кадгеринам присоединяются белки,бета-катенин, альфа-катенин, гамма-катенин, PP-120, EB-1, и к ним присоединяются актиновые микрофиламенты.
Адгезионные соединения между клеткой и внеклеточным матриксом:
В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки альфа- и бета-интегрины, которые соединяются с элементами межклеточного матрикса.
Со стороны цитоплазмы к интегринам присоединяются несколько промежуточных белков (тензин, талин, альфа-актинин, винкулин, паксилин, фокальная адгезионная киназа), к которым присоединяются актиновые микрофиламенты.
Десмосомы:
Контакт образуется на небольшом по площади участке.
В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки десмоглеин и десмоколин, которые соединяются с такими же белками другой клетки.
Для соединения десмоколинов и десмоглеинов нужны ионы кальция.
Со стороны цитоплазмы к десмоколину и десмоглеину присоединяются промежуточные белки - десмоплакин и плактоглобин, к которыем присоединяются промежуточные филаменты.
ПРОВОДЯЩИЕ
Нексусы (щелевидные контакты):
Контакт образуется на небольшом по площади участке.
В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки коннексины, которые соединяются между собой и образуют водный канал в толще мембраны - конексон.
Коннексоны контактирующих клеток соединяются (или сопоставляются), в результате чего между соседними клетками образуется канал, с помощью которого из одной клетки в другую (в обоих направлениях) свободно проходит вода, малые молекулы и ионы, а также электрический ток.
Синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку. В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают:
· аксодендритические синапсы (импульс переходит с аксона на дендрит),
· аксосоматические синапсы (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки),
· аксоаксональные синапсы (импульс переходит с аксона на аксон).
По конечному эффекту синапсы делятся: - тормозные; - возбуждающие.
Электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки.
Химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время.
Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть.
В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Синаптические пузырьки содержат медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана - это мембрана клетки, передающей импульс (аксолемма). В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.
Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.
Постсинаптическая мембрана - это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецептор- ными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.
2. Хрящевые ткани. Классификация, строение и функции. Рост хряща, его регенерация.
Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. ХТ состоит из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.
Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка (прехондробласты)
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации .
Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой.
основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной
изогенной групы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой.
основная функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ: - ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота, липиды. Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой , содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.
Эмбриональный хондрогистогенез Источником развития хрящевых тканей является мезенхима.
I. Образование хондрогенного зачатка, или хондрогенного островка.
В некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение - тургор. Находящиеся составе островка стволовые клетки дифференцируются в хондробласты. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.
II. Образования первичной хрящевой ткани.
Клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.
III. Стадии дифференцировки хрящевой ткани.
Хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых ранее фибриллярных белков, главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
| Тип хряща | МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО | Локализация | |
| Волокна | Основное вещество | ||
| гиалиновый хрящ | коллагеновые волокна (коллаген II, VI, IX, X, XI типов) | гликозаминогликаны и протеогликаны | трахея и бронхи, суставные по-верхности, гор-тань, соединения ребер с грудиной |
| эластический хрящ | эластические и коллагено-вые волокна | ушная раковина, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящи носа | |
| волокнистый хрящ | параллельные пучки коллагеновых волокон; содержание волокон боль-ше, чем в др. видах хряща | места перехода сухожилий и связок в гиали-новый хрящ, в межпозвоночных дисках, полупо-движные сочле- нения, симфиз | |
| в межпозвоночном диске: снаружи располагается фиброзное кольцо- содержит преимущественно волокна, имеющие циркулярный ход; а внутри имеется студенистое ядро- состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в них хрящевых клеток |
Гиалиновый хрящ
1. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы.
2. вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс . Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, потому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом .
Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава.
Эластический хрящ
Особенности :
· в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу;
· содержит много воды;
· не обызвествляется (не откладываются минеральные вещества).
Волокнистый хрящ
Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью.
Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.
