Страница 27 из 58
ГЛАВА VI
ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА
Иннервация сердца имеет ряд характерных особенностей как в анатомическом, так и физиологическом отношениях. Физиологические особенности состоят прежде всего в том, что деятельность сердца, как и всякого другого органа, регулируется ЦНС. И. П. Павлов в своей диссертации «Центробежные нервы сердца» (1883) доказал, что «работой сердца управляют 4 центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий». Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, т. е. способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и без влияний ЦНС. Сердце - саморегулирующаяся система.
Физиологические данные отчетливо доказывают тесную связь деятельности сердца и других органов грудной полости, в особенности легких. Так, В. Н. Черниговский (1947, 1960) указывает, что правое предсердие является не только источником рефлексов на сердце, но также и на органы дыхания. Разнообразные рефлекторные влияния на сердце в виде изменения ритма и силы сердечного сокращения, уровня кровяного давления и т. д., возникающие при раздражении других органов, известны и физиологам, и клиницистам.
Таким образом, физиологические данные свидетельствуют о наличии сложной системы связей сердца и в первую очередь с ЦНС.
Огромное значение в формировании современных представлений об иннервации сердца имели работы И. Ф. Циона (открытие депрессорного нерва), В. Я. Данилевского (установление центра в коре головного мозга, регулирующего деятельность сердца), И. М. Сеченова (обоснование влияния таламуса на ритм сердца), И. П. Павлова (открытие центробежных нервов сердца). Морфологические исследования отечественных ученых [Догель А. С., 1895, 1898, 1899, 1903; Смирнов А. Е., 1895; Михайлов С. Е., 1907, 1911, 1912; Воробьев В. П., 1917, 1923, 1940; Лаврентьев Б. И., 1944, 1947, и др.] выяснили тонкое строение нервов сердца, впервые показали наличие в различных отделах и слоях сердца нервных сплетений и разнообразных нервных окончаний, установили их природу.
В последние 25 лет большой вклад в проблему иннервации сердца внесли Е. К. Плечкова (1936, 1941, 1948), А. Я. Хабарова (1952, 1953, 1975), Е. М. Крохина (1963, 1973), И. А. Червова (1955, 1965, 1968), В. Н. Швалев (1972, 1979, 1980, 1982), P.-С. А. Стропус (1978, 1979, 1981) и др.
Нервный аппарат сердца состоит из 2 отделов: внесердечного и внутрисердечного. Первый из них является анатомическим источником, отдающим нервы к сердцу, другой - образующий внутрисердечный нервный аппарат.
ИСТОЧНИКИ ФОРМИРОВАНИЯ ГРУДНОГО АОРТАЛЬНОГО СПЛЕТЕНИЯ И НЕРВОВ СЕРДЦА
Источником иннервации сердца является грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, расположенное на крупных сосудах - восходящей части аорты и ее дуге, легочном стволе и его ветвях. Топографически в грудном аортальном сплетении различают 2 части: поверхностную, расположенную впереди восходящей части аорты и ее дуги (по В. П. Воробьеву - поверхностное экстракардиальное сплетение), и глубокую, находящуюся между дугой аорты и легочным стволом (и его бифуркаций) (по В. П. Воробьеву - глубокое экстракардиальное сплетение).
Однако следует подчеркнуть, что обе части сплетения анатомически представляют единое образование, каждое из которых связано друг с другом большим количеством ветвей. Разделение их на отдельные сплетения является искусственным и имеет цель удобства описания.
Источниками формирования грудного аортального сплетения являются ветви шейных и грудных узлов симпатического ствола, блуждающие нервы и их ветви, диафрагмальные нервы, ветви шейной петли.
От шейных узлов и межузловых связей симпатического ствола берут начало шейные сердечные нервы - верхние, средние и нижние. Они весьма непостоянны как по количеству образующих их ветвей, уровню формирования, так и по топографии (рис. 70).
От верхнего шейного узла симпатического ствола формируются верхние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci сегvicales superiores, распространяющиеся вдоль сонных артерий и плечеголовного ствола (справа) и общей сонной артерии (слева).
По данным И. А. Агеенко (1949), верхние шейные сердечные нервы в 35,7% случаев наблюдались в виде сильно развитых множественных ветвей, в 28% из верхнего шейного узла возникало только несколько тонких ветвей. Наконец, в 36,3% верхние сердечные нервы отсутствовали. При этом И. А. Агеенко указывает на зависимость развития их от формы строения шейного отдела симпатического ствола. При отсутствии среднего шейного узла верхние сердечные нервы всегда представлены довольно крупными множественными ветвями. Наоборот, при крупном среднем шейном узле они могут или отсутствовать, или формироваться в виде тонких ветвей.
Рис. 70. Формирование грудного аортального сплетения (схема).
1 - нижний узел блуждающего нерва; 2 - верхние шейные сердечные ветви блуждающего нерва; 3 - верхний шейный узел симпатического ствола; 4 - верхний шейный сердечный нерв; 5 - ветви к щитовидной железе; 6 - щитовидный хрящ; 7 - межузловая ветвь; 8 - средний шейный сердечный нерв; 9 - средняя шейная сердечная ветвь; 10 - смешанные ветви, образованные путем соединения верхней сердечной ветви и среднего сердечного нерва; 11 - щитовидная железа; 12 - нижняя шейная сердечная ветвь; 13 - трахея; 14 - звездчатый узел; 15 - дуга аорты; 16 - левый возвратный гортанный нерв; 17 - верхний грудной узел симпатического ствола; 18 - нижний шейный узел симпатического ствола; 19 - нижние шейные сердечные нервы.
Обычно верхние шейные сердечные нервы в области шеи многократно соединяются с сердечными ветвями блуждающего и верхнего гортанного нервов, составляя вторичные ветви. Наиболее часто встречаются связи между верхними шейными сердечными и верхними гортанными нервами, а также с сердечными ветвями блуждающих нервов [Орлов Г. А., 1946; Елизаровский С. И., 1949; Агеенко И. А., 1949].
Средний шейный узел симпатического ствола дает начало среднему шейному сердечному нерву, n. cardiacus cervicalis niedius, который может начинаться также и от межузловых связей. Средний шейный сердечный нерв является наиболее непостоянным из всех шейных сердечных нервов. Располагается он вдоль общей сонной артерии по задненаружной ее поверхности (слева) и той же поверхности плечеголовного ствола (справа). Он, как правило, соединяется с сердечными ветвями блуждающего и верхними шейными сердечными нервами, образуя на поверхности подключичной артерии и аорты различной величины петли и вторичные разветвления.
Нижние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci cervicales inferiores, формируются от нижнего шейного или шейно-грудного (звездчатого) узла. Они могут быть представлены одним или несколькими стволами (до 4), достигают грудного аортального сплетения по задней или передней поверхности подключичной артерии (слева) или плечеголовного ствола (справа). Нижние шейные сердечные нервы обычно соединяются с сердечными ветвями блуждающего нерва. При наличии так называемых промежуточных шейных нервных узлов встречаются отходящие от него дополнительные шейные сердечные нервы. От I-IV (V-VI) грудных узлов симпатического ствола берут начало грудные сердечные нервы, и. и. cadiaci thoracici в количестве 2-6 ветвей.
Парасимпатическая часть грудного аортального сплетения представлена верхними и нижними шейными сердечными ветвями, формирующимися от блуждающего нерва и его ветвей в области шеи, и грудными сердечными ветвями, отходящими от блуждающего нерва в пределах средостения (см. рис. 70).
Верхние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales superiores, отделяются от шейного отдела блуждающего нерва под его низшим узлом или от верхнего гортанного нерва. Эти сердечные ветви наблюдаются в различном количестве (от 1 до 5) и располагаются по задневнутренней поверхности общих сонных артерий. Самая верхняя из названных ветвей раньше (в Базельской анатомической номенклатуре) описывалась под названием депрессорного нерва, n. depressor cordis.
Нижние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales inferiores, формируются как от блуждающего нерва в нижнем отделе шеи, так и от возвратного гортанного нерва. Количество и топография их весьма непостоянны (от 3 до 7). Самая нижняя сердечная ветвь всегда отходит выше уровня бифуркации трахеи. Слева нижние сердечные ветви ответвляются от блуждающего и возвратного гортанного нервов на участке, где блуждающий нерв переходит с передней поверхности дуги аорты на ее нижнюю поверхность, справа - соответственно на правой подключичной артерии. От блуждающего нерва в средостении отходят 4-8 грудных сердечных ветвей, г. г. cardiaci thoracici.
В сердечных ветвях блуждающего нерва описаны внутриствольные скопления нервных клеток (Б. А. Долго-Сабуров, Б. М. Эрез и др.).
Перечисленные сердечные нервы, возникающие как от узлов симпатического ствола, так и от блуждающего нерва, уже в области шеи имеют между собой множественные связи и образуют сплетения по ходу крупных сосудов. Поэтому в нижнем отделе шеи невозможно точно дифференцировать нервы, образующие грудное аортальное сплетение, и отнести их морфологически к симпатической или парасимпатической системе.
В числе источников формирования сердечных сплетений указывают и диафрагмальный нерв [Соколов Б. М., 1943; Лаврова Т. Ф., 1951; Эрез Б. М., 1952]. От правого и левого диафрагмальных нервов могут отходить по 1 - 2 сердечные ветви, участвующие в образовании грудного аортального сплетения.
Нервы, отходящие к грудному аортальному сплетению от шейпой петли, наблюдаются сравнительно редко (по Б. М. Эрез - около 9%). Они берут начало в количестве 1-2 ветвей от нижнего корешка шейной петли и проходят как на переднюю, так и на заднюю поверхность дуги аорты.
Соотношение указанных источников формирования грудного аортального сплетения не у всех одинаково. У одних людей анатомически определяется преобладание ветвей блуждающего нерва, у других, наоборот, симпатического ствола [Созон-Ярошевпч А. Ю., 1928; Прожига В. И., 1953].
В составе грудного аортального сплетения имеется также большое количество нервных узлов. Количество, форма, размеры и расположение их изменчивы. Наиболее крупный левый сердечный узел (Вризберга) находится слева на передней поверхности дуги аорты.
Помимо скоплений нервных клеток, в сердечном сплетении обнаружены особые аппараты, состоящие из хромаффинноцитов, выделяющих биологические амины, параганглии: верхний - аортальный параганглий, paraganglium aorticum, и нижний - сердечный параганглий, paraganglium cardiacum [Приймак Э. X., 1962; Чумаков Е. И., Рейдлер Р. М., 1973].
Аортальный параганглий имеет в поперечнике 1-2 мм и лежит между аортой и легочным стволом. Сердечный параганглий аналогичных размеров находится у основания сердца на заднелевой поверхности аорты. Параганглии располагаются в сплетении нервных стволов и иннервируются ветвями вегетативных нервов. При инъекции артерий параганглии обильно наливаются инъекционной массой, что свидетельствует о наличии богатой васкуляризации их [Быков Н. М., 1949].
В общем от блуждающих и возвратных нервов на левой и правой стороне тела в области шеи и в грудной полости (на уровне I-III ребер) отходит по 15-25 ветвей, следующих в направлении к сердцу. От всех узлов шейного отдела и от 2-3 узлов грудного отдела и межузловых ветвей симпатического ствола с каждой стороны тела берут начало 9-12 сердечных нервов. Каждый из указанных сердечных нервов по пути следования к сердцу разделяется на 2-3 ветви, которые могут соединяться с соседними сердечными нервами, формируя систему соединенных нервов, обозначаемую как нервное грудное аортальное сплетение (рис. 71).
Тщательный анализ хода сердечных нервов показал, что ни на одном препарате сердечные нервы не достигали непосредственно стенки сердца. Во всех случаях они соединялись с соседними нервами, теряли свою самостоятельность и входили в состав грудного аортального сплетения.
Таким образом, укоренившееся в литературе наименование нервов, возникающих от узлов шейного отдела симпатического ствола и от блуждающих нервов, как сердечных не является правильным. Эти нервы участвуют в иннервации различных органов шеи и грудной полости. 
Рис. 71. Нервы сердца (по В. А. Воробьеву, 1942).
1 - переход дуги аорты в нисходящую часть;
2 - сердечный ганглий (узел Врисберга);
3 - левая легочная артерия; 4 - легочный ствол; 5 - аорта; 6 - верхняя полая вена; 7 - дуга аорты.
Наличие единого грудного аортального нервного сплетения с разнообразными связями между образующими его нервами создает наилучшие условия для развития рефлекторных реакций, возникающих при функционировании органов. Что дело обстоит именно так, свидетельствуют физиологические исследования академика В. Н. Черниговского (I960), установившего, что при раздражении рецепторных зон сердца и крупных сосудов возникают так называемые «сопряженные рефлексы», которые разрешаются не только в сердце, но и в других физиологических системах (легких, сосудах различных областей и т. д.).
Все исследователи, изучавшие нервные сплетения средостения [Воробьев В. П., 1923; Эрез Б. М., 1952; Лаврова Т. Ф., 1951, 1959, и др.], ограничивались констатацией факта сложности архитектоники сплетения. Наш сотрудник Б. И. Репкин сделал попытку разобраться анатомическим путем в структуре нервов трудного аортального сплетения, проследить нервы начиная от их источников (от блуждающих и возвратных нервов и узлов симпатического ствола) до их входа в сердце.
Как показали исследования в грудном аортальном нервном сплетении, в которое входит свыше 200 нервов толщиной от 0,02 до 0,1 мм, можно выделить несколько групп нервов, подходящих к сердцу в различных его отделах. Сопоставление конструктивных особенностей нервов грудного аортального нервного сплетения, идущих непосредственно к сердцу, дало основание Б. И. Репкину выделить 4 группы сердечных нервов: правые малые и большие, левые малые и большие. В состав каждой из перечисленных групп входит различное количество нервов (от 2 до 5), среди которых имеются 1-2 более крупные ветви. Сердечные нервы имеют характерное местоположение и распространяются в определенной территории сердца. При этом правые малые и большие сердечные нервы формируются в основном из правой части грудного аортального сплетения и распространяются на правую половину сердца. Левые малые и большие сердечные нервы образуются из нервов левой части грудного аортального сплетения и идут к левой половине сердца (рис. 72).
Правые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 2-4 ветвей формируются из правой части сплетения, преимущественно за счет ветвей правого блуждающего нерва, ветвей от левого возвратного гортанного нерва и от правых больших сердечных нервов. Правые малые сердечные нервы образуются на уровне II ребра и спускаются к сердцу в промежутке между трахеей и верхней полой веной. Достигая основания сердца, правые малые сердечные нервы распространяются частично по задней поверхности правой венечной артерии, частично идут к заднему правому сплетению сердца (см. рис. 72).
Правые большие сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 3-5, среди них 1-2 крупных, образуются позади плечеголовного ствола преимущественно из ветвей шейных узлов правого симпатического ствола и в меньшей степени из небольшого количества ветвей от правого блуждающего нерва. Сформировавшиеся правые большие сердечные нервы располагаются позади и впереди восходящей части аорты и достигают сердца между аортой и легочным стволом. Далее правые большие сердечные нервы следуют вдоль правой венечной артерии и подходят к переднему правому сердечному сплетению (см. рис. 72).
Левые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения формируются за счет ветвей левого блуждающего и левого возвратного нервов, а также ветвей (непостоянно) из левых больших сердечных нервов. Эти нервы расположены слева от трахеи, позади дуги аорты и бифуркации легочного ствола. Левые малые сердечные нервы подходят к левому заднему сердечному сплетению и заднему сплетению предсердий (см. рис. 72).
Рис. 72. Формирование сердечных нервов из грудного аортального сплетения и места их подхода к сердцу.
а - передняя поверхность сердца после удаления перикарда: 1, 3, 5 - левый блуждающий нерв; 2, 4 - нервы к легочному сплетению; 6 - сердечный ганглий (Вризберга); 7, 9 - левые сердечные нервы; 8, 10 - левые большие сердечные нервы; И - левое ушко (оттянуто крючком); 12 - ветвь левого большого сердечного нерва; 13 - перивазальное нервное сплетение левой венечной артерии; 14 - перивазальное нервное сплетение правой венечной артерии; 15 - правое ушко (оттянуто); 16 - правые большие сердечные нервы; 17, 18, 20 - правые малые сердечные нервы; 19 - ветви к легочному сплетению; 21 - нижние сердечные ветви от шейно-грудного узла симпатического ствола; 22 - левая плечеголовная вена, б - удалена аорта и легочный ствол: 1, 3 - ветви к легочному сплетению; 2 - сердечный ганглий (Вризберга); 4, 5, 6 - левые большие сердечные нервы; 7 - левое ушко; 8 - правое ушко; 9 - правые малые сердечные нервы; 10 - ветви к легочному сплетению; 11 - нервный ганглий грудного аортального сплетения; 12, 13 - правые большие сердечные нервы; 14 - нижний шейный сердечный нерв из шейно-грудного узла симпатического нерва; 15 - правый блуждающий нерв.
Введение
2. Сердечный цикл
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Сердце человека - центральный орган кровеносной системы - представляет собой полый мышечный орган, имеющий форму конуса, расположенный в грудной полости и функционирующий как насос, обеспечивая движение крови в системе кровообращения.. Он делится на правую и левую половины сплошной перегородкой. Каждая из половин состоит из двух отделов: предсердия и желудочка, соединяющиеся между собой отверстием, которое закрывается створчатым клапаном. В левой половине клапан состоит из двух створок, в правой - из трех.
Для сердечной мышцы характерна автоматия, т.е. способность генерировать собственную электрическую активность. Изолированное сердце и даже изолированная клетка сердечной мышцы будут ритмически сокращаться сами по себе.
Сокращения сердца находятся под контролем как нервной, так и эндокринной систем. Волокна вегетативной нервной системы могут менять ритм сокращений: симпатическая стимуляция увеличивает, а парасимпатическая уменьшает частоту сокращений сердечной мышцы.
За последние десятилетия в связи с применением гистохимических и электронно-микроскопических методов получены новые данные о строении нервного аппарата сердца человека, в результате чего уточнены представления о распределении в оболочках сердца нервных сплетений и узлов и внесены изменения в схему иннервации сердца, поэтому актуальность выбранной темы сомнений не вызывает.
Цель данной работы: всестороннее изучение и характеристика иннервации сердца, проводящей системы сердца, а также сердечного цикла.
Работа состоит из введения, двух глав, заключения и списка использованной литературы. Общий объем работы 11 страниц.
1. Иннервация сердца. Проводящая система сердца
Деятельностью сердца управляют сердечные центры продолговатого мозга и варолиева моста. Импульсы от сердечных центров передаются по симпатическим нервам и парасимпатическим нервам, они касаются частоты сокращений, силы сокращений и скорости триовентрикулярного проведения. Как и в остальных органах, передатчиками нервных влияний на сердце служат медиаторы - ацетилхолин в парасимпатической нервной системе и норадреналин в симпатической нервной системе.
Иннервация сердца имеет ряд характерных особенностей как в анатомическом, так и физиологическом отношении. Физиологические особенности состоят прежде всего в том, что деятельность сердца регулируется центральной нервной системой (ЦНС).
И.П. Павлов в своей диссертации «Центробежные нервы сердца» в 1883 году доказал, что «работой сердца управляют 4 центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий». Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, то есть способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и влияния ЦНС. Таким образом, этот орган – саморегулирующая система.
Сердце обладает сложно устроенным внутриорганным нервным аппаратом, который представлен сердечными нервами, исходящими из грудного аортального сплетения, входящими в сердце, нервными ганглиями - скоплениями нервных клеток, расположенных в его стенке и нервными волокнами, берущими начало от нервных клеток сердечных ганглиев, и, наконец, нервными окончаниями – рецепторами и эффекторами.
Выход нервов из грудного аортального сплетения происходит у медиальной стенки верхней полой вены, спереди и сзади восходящей части аорты, между аортой и легочным стволом, позади, слева и справа от легочного ствола. По нервам к сердцу подходят чувствительные нервные волокна, состоящие из блуждающего нерва и из спинномозговых узлов, вегетативные двигательные волокна, представленные преганглионарными парасимпатическими и постганглионарными симпатическими составляющими (рис.1).
Рис.1. Иннервация сердца.
Проводящая система сердца (ПСС)
Кровь доставляется к стенке сердца по правой и левой венечным (коронарным) артериям, ответвляющимся от аорты вблизи ее клапана. По строению они относятся к артериям мышечно-эластического типа. Венечные артерии разветвляются на ряд мелких артерий, снабжающих кровью оболочки сердца. Между мелкими ветвями артерий и вен имеются анастомозы. В створках клапанов сердца кровеносных сосудов нет. В миокарде большое количество капилляров густой сетью оплетают волокна, образуя узкопетлистую сеть, обеспечивающую процессы микроциркуляции. Капиллярные сети вытянуты вдоль мышечных волокон. Показано, что каждый сократительный миоцит находится в контакте не меньше чем с двумя капиллярами. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие.
Иннервация сердца осуществляется волокнами симпатического и блуждающего нервов, образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В составе постганглионарных симпатических волокон находятся аксоны клеток звездчатого ганглия и клеток передних грудных симпатических узлов. Концевые утолщения аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания.
Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их располагаются в ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу. В сердце они образуют синапсы на нейронах внутрисердечного ганглия, аксоны которых заканчиваются на мышечных клетках.
Концевые веточки дендритов в миокарде формируют многочисленные чувствительные нервные окончания, которые можно разделить на две группы (рис.2).
Рис. 2. Схема иннервации сердца
1 - афферентное волокно блуждающего нерва; 2 - афферентное волокно, проходящее через узел; 3 - внутрисердечный парасимпатический узел; 4 - постганглионарное волокно; 5 - преганглионарное волокно; б - звездчатый симпатический узел; 7 - механорецепторы; 8 - мышечные рецепторы; 9 - кровеносный сосуд; 10 - миокардиоциты; 11 - двигательные нервные окончания.
Одна группа - механорецепторы, расположенные в соединительнотканных прослойках и вокруг артериол. В них возникает сигнал при изменениях просвета кровеносных сосудов и растяжении соединительной ткани. Центростремительные импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное ускорение ритма сердца. Другая группа - мышечные рецепторы, имеющие вид спирали. Они специализированы для сигнализации о сокращении миоцитов. Кроме того, с участием различных нервных клеток, сосредоточенных в интракардиальных ганглиях, образуются местные рефлекторные дуги.
Регуляция и координация сократительной функции сердца осуществляются его проводящей системой. Это атипичные мышечные волокна (сердечные проводящие мышечные волокна), состоящие из сердечных проводящих миоцитов, богато иннервированных, с небольшим количеством миофибрилл и обилием саркоплазмы, которые обладают способностью проводить раздражения от нервов сердца к миокарду предсердий и желудочков.
Центрами проводящей системы сердца являются два узла (рис. 3):
1) синусно-предсердный узел (узел Киса-Флека), расположенный в стенке правого предсердия между отверстием верхней полой вены и правым ушком и отдающий ветви к миокарду предсердий;
2) предсердно-желудочковый узел (узел Ашоффа-Тавары), лежащий в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки. Книзу этот узел переходит в предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), который связывает миокард предсердий с миокардом желудочков. В мышечной части межжелудочковой перегородки этот пучок делится на правую и левую ножки. Концевые разветвления волокон (волокна Пуркинье) проводящей системы сердца, на которые распадаются эти ножки, заканчиваются в миокарде желудочков.
 |
Рис. 3. Схема проводящей системы сердца
1 - синусно-предсердный узел; 2 - предсердно-желудочковый узел;
3 - предсердно-желудочковый ствол (пучок Гиса); 4 - его ножки и разветвления
Все эти компоненты проводящей системы образованные атипичными мышечными клетками, которые в функциональном отношении специализированы или на выработке импульса распространяющегося по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности и с определенной частотой (клетки узлов), или на его проведении и передаче сократительным миоцитам.
Атипичные миоциты проводящей системы имеют характерные микроскопические и ультраструктурные признаки, отличающие их от сократительных миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске они более светлые, имеют неправильно овальную форму и, как правило, поперечный диаметр их больше, чем диаметр сократительных миоцитов, в 2-3 раза.
Однако в составе синусно-предсердного узла обнаружены мелкие клетки округлой формы. В функциональном отношении это водители ритма - пейсмекеры. Весьма характерным для атипичных миоцитов являются большой объем саркоплазмы и слабое развитие миофибриллярного аппарата.
Миофибриллы занимают самую периферическую часть в цитоплазме клеток, не имеют параллельной ориентации, вследствие чего для атипичных миоцитов несвойственна поперечная исчерченность. У них слабо развит саркоплазматический ретикулум, отсутствует система Т-трубок, а в саркоплазме мало митохондрий, но имеется большое количество гранул гликогена. В этих клетках много гликолитических ферментов и уменьшенное количество ферментов аэробного окисления (сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы), что свидетельствует о преобладании в них анаэробного гликолиза. Клетки проводящей системы значительно более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные миоциты.
Установлено, что вставочные диски, соединяющие клетки миокарда, имеют различную структуру. Одни участки вставочных дисков выполняют чисто механическую функцию, другие обеспечивают транспорт через мембрану кардиомиоцита необходимых ему веществ, третьи - нексусы, или тесные контакты, проводят возбуждение с клетки на клетку. Нарушение межклеточных взаимодействий приводит к асинхронному возбуждению клеток миокарда и появлению сердечных аритмий.
К межклеточным взаимодействиям следует отнести и взаимоотношения кардиомиоцитов с соединительнотканными клетками миокарда. Последние представляют собой не просто механическую опорную структуру. Они поставляют для сократительных клеток миокарда ряд сложных высокомолекулярных продуктов, необходимых для поддержания структуры и функции сократительных клеток. Подобный тип межклеточных взаимодействий получил название креаторных связей (Г. И. Косицкий).
Влияние электролитов на деятельность сердца.
Влияние К +
Увеличение уровня внеклеточного К + повышает калиевую проницаемость мембраны, что может приводить как к ее деполяризации, так и гиперполяризации. Умеренная гиперка- лиемия (до 6 ммоль/л) чаще вызывает деполяризацию иповышает возбудимость сердца. Высокая гиперкалиемия (до 13 ммоль/л) чаще вызывает гиперполяризацию, что угнетает возбудимость, проводимость и автоматию вплоть до остановки сердца в диастоле.
Гипокалиемия (меньше 4 ммоль/л) снижает проницаемость мембраны и активностьK + /Na + -Hacoca, поэтому возникает деполяризация, вызывающая повышение возбудимости и автоматии, активацию гетеротопных очагов возбуждения (аритмию).
Влияние Са 2+
Гиперкальциемия ускоряет диастолическую деполяризацию и ритм сердца, повышает возбудимость и сократимость, очень высокая концентрация может привести к остановке сердца в систоле.
Гипокальциемия снижает диастолическую деполяризацию и ритм.
Парасимпатическая иннервация сердца
Тела первых нейронов расположены в продолговатом мозге (рис.).
Преганглионарные нервные волокна идут в составе блуждающих нервов и заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к проводящей системе, миокарду и коронарным сосудам. В ганглиях находятся Н-холинорецепторы (медиатор – ацетилхолин). На эффекторных клетках располагаются М-холинорецепторы. АХ, образующийся в окончаниях блуждающего нерва, быстро разрушается ферментом холинэстеразой, присутствующим в крови и клетках, поэтому АХ оказывает только местное действие.
Получены данные, свидетельствующие о том, что при возбуждении наряду с основным медиаторным веществом в синаптическую щель поступают и другие биологически активные вещества, в частности пептиды. Последние обладают модулирующим действием, изменяя величину и направленность реакции сердца на основной медиатор. Так, опиоидные пептиды угнетают эффекты раздражения блуждающего нерва, а пептид дельта-сна усиливает вагусную брадикардию.
Волокна от правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно синоатриальный узел и в несколько меньшей степени миокард правого предсердия, левого - атриовентрикулярный узел.
Поэтому правый блуждающий нерв влияет преимущественно на ЧСС, а левый на АВ‑проводимость.
Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо и оказывает своё влияние косвенно – торможением симпатических эффектов.
Влияние на сердце блуждающих нервов впервые изучили братья Вебер (1845). Они установили, что раздражение этих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки в диастолу. Это был первый случай обнаружения в организме тормозящего влияния нервов.
Медиатор нервно-мышечного синапса - ацетилхолин - действует на М 2 -холинорецепторы кардиомиоцитов.
Изучаются несколько механизмов этого действия:
Ацетилхолин может активировать К + -каналы сарколеммы черезG-белок, минуя вторые посредники, что объясняет его короткий латентный период и краткое последействие. Более длительно он активирует К + -каналы через G-белок, стимулируя гуанилатциклазу, увеличивая образование цГМФ и активность протеинкиназыG. Повышение выхода К + из клетки приводит:
к увеличению поляризации мембраны, что снижает возбудимость;
замедлению скорости МДД (замедление ритма);
замедлению проведения в АВ-узле (в результате уменьшения скорости деполяризации);
укорочению фазы «плато» (что уменьшает входящий в клетку Са 2+ -ток) и снижению силы сокращения (преимущественно предсердий);
вместе с тем укорочение фазы «плато» в кардиомиоцитах предсердий приводит к уменьшению периода рефрактерности, т.е.повышению возбудимости (возникает риск предсердных экстра систол, например во время сна);
Ацетилхолин оказывает через Gj-белок тормозящее действие на аденилатциклазу, снижая уровень цАМФ и активность протеинкиназы А. В результате уменьшаются проводи-
При раздражении периферического отрезка перерезанного блуждающего нерва или непосредственном воздействии ацетилхолина наблюдаются отрицательные батмо-, дромо-, хроно- и инотропные эффекты.
Рис. . Типичные изменения потенциалов действия клеток синоатриального узла при стимуляции блуждающих нервов или прямом действии ацетилхолина. Серый фон - исходный потенциал.
Типичные изменения потенциалов действия и миограммы под влиянием блуждающих нервов или их медиатора (ацетилхолина):
Сердце - обильно иннервированный орган . Среди чувствительных образований сердца основное значение имеют две популяции механорецепторов, сосредоточенных, главным образом, в предсердиях и левом желудочке: А-рецепторы реагируют на изменение напряжения сердечной стенки, а В-рецепторы возбуждаются при ее пассивном растяжении. Афферентные волокна, связанные с этими рецепторами, идут в составе блуждающих нервов. Свободные чувствительные нервные окончания, расположенные непосредственно под эндокардом, представляют собой терминали афферентных волокон, проходящих в составе симпатических нервов.
Эфферентная иннервация сердца осуществляется при участии обоих отделов вегетативной нервной системы. Тела симпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца, располагаются в сером веществе боковых рогов трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются к нейронам верхнего грудного (звездчатого) симпатического ганглия. Постганглионар-ные волокна этих нейронов вместе с парасимпатическими волокнами блуждающего нерва образуют верхний, средний и нижний сердечные нервы, Симпатические волокна пронизывают весь орган и иннервируют не только миокард, но и элементы проводящей системы.
Тела парасимпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца . располагаются в продолговатом мозге. Их аксоны идут в составе блуждающих нервов. После вхождения блуждающего нерва в грудную полость от него отходят веточки, которые включаются в состав сердечных нервов.
Отростки блуждающего нерва, проходящие в составе сердечных нервов, представляют собой парасимпатические преганглионарные волокна . С них возбуждение передается на интрамуральные нейроны и далее - преимущественно на элементы проводящей системы. Влияния, опосредованные правым блуждающим нервом, адресованы, в основном, клеткам синоатриального, а левым - клеткам атриовентрикулярного узла. Прямого влияния на желудочки сердца блуждающие нервы не оказывают.
Иннервируя ткань водителей ритма . вегетативные нервы способны менять их возбудимость, тем самым вызывая изменения частоты генерации потенциалов действия и сокращений сердца (хронотропный эффект ). Нервные влияния изменяют скорость электротонической передачи возбуждения и, следовательно, длительности фаз сердечного цикла. Такие эффекты называют дромотропными.
Поскольку действие медиаторов вегетативной нервной системы заключается в изменении уровня циклических нуклеотидов и энергетического обмена, вегетативные нервы в целом способны влиять и на силу сердечных сокращений (инотропный эффект ). В лабораторных условиях получен эффект изменения величины порога возбуждения кардиомиоцитов под действием нейромедиаторов, его обозначают как батмотропный.
Перечисленные пути воздействия нервной системы на сократительную активность миокарда и насосную функцию сердца представляют собой хотя и исключительно важные, но вторичные по отношению к миогенным механизмам модулирующие влияния.
Иннервация сердца и сосудов
Деятельность сердца регулируется двумя парами нервов: блуждающими и симпатическими (рис. 32). Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность. Если начать раздражать блуждающий нерв электрическим током, то происходит замедление и даже остановка сердечных сокращений (рис. 33). После прекращения раздражения блуждающего нерва работа сердца восстанавливается.
Рис. 32. Схема иннервации сердца
Рис. 33. Влияние раздражения блуждающего нерва на сердце лягушки
Рис. 34. Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки
Под влиянием импульсов, поступающих к сердцу по симпатическим нервам, учащается ритм сердечной деятельности и усиливается каждое сердечное сокращение (рис. 34). При этом возрастает систолический, или ударный, объем крови.
Если собака находится в спокойном состоянии, ее сердце сокращается от 50 до 90 раз в 1 мин. Если перерезать все нервные волокна, направляющиеся к сердцу, сердце сокращается теперь 120- 140 раз в 1 мин. Если перерезать только блуждающие нервы сердца, ритм сердца возрастет до 200-250 ударов в 1 мин. Это связано с влиянием сохранившихся симпатических нервов. Сердце человека и многих животных находится под постоянным сдерживающим влиянием блуждающих нервов.
Блуждающий и симпатический нервы сердца обычно действуют согласованно: если повышается возбудимость центра блуждающего нерва, то соответственно понижается возбудимость центра симпатического нерва.
Во время сна, в состоянии физического покоя организма сердце замедляет свой ритм за счет усиления влияния блуждающего нерва и некоторого снижения: влияния симпатического нерва. Во время физической работы ритм сердца учащается. При этом происходит усиление влияния симпатического нерва и снижение влияния блуждающего нерва на сердце. Таким путем обеспечивается экономный режим работы сердечной мышцы.
Изменение просвета кровеносных сосудов происходит под влиянием импульсов, передающихся на стенки сосудов по сосудосуживающим нервам. Импульсы, поступающие по этим нервам, возникают в продолговатом мозге в сосудодвигательном центре . Открытие и описание деятельности этого центра принадлежит Ф. В. Овсянникову.
Овсянников Филипп Васильевич (1827-1906) — выдающийся русский физиолог и гистолог, действительный член Российской Академии наук, учитель И. П. Павлова. Ф. В. Овсянников занимался изучением вопросов регуляции кровообращения. В 1871 г. он открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. Овсянников изучал механизмы регуляции дыхания, свойства нервных клеток, способствовал разработке рефлекторной теории в отечественной медицине.
Рефлекторные влияния на деятельность сердца и сосудов
Ритм и сила сердечных сокращений меняются в зависимости от эмоционального состояния человека, выполняемой им работы. Состояние человека влияет и на кровеносные сосуды, меняя их просвет. Вы часто видите, как при страхе, гневе, физических напряжениях человек либо бледнеет, либо, напротив, краснеет.
Работа сердца и просвет кровеносных сосудов связаны с потребностями организма, его органов и тканей в обеспечении их кислородом и питательными веществами. Приспособление деятельности сердечно-сосудистой системы к тем условиям, в которых находится организм, осуществляется нервным и гуморальным регуляторными механизмами, которые обычно функционируют взаимосвязанно. Нервные влияния, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов, передаются к ним из центральной нервной системы по центробежным нервам. Раздражением любых чувствительных окончаний можно рефлекторно вызвать урежение или учащение сокращений сердца. Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца.
Опыт 15
Обездвижьте лягушку так, чтобы у нее сохранился продолговатый мозг. Спинной мозг не разрушайте! Приколите лягушку к дощечке брюшком вверх. Обнажите сердце. Подсчитайте количество сокращений сердца в 1 мин. Затем пинцетом или ножницами ударьте лягушку по брюшку. Подсчитайте число сокращений сердца за 1 мин. Деятельность сердца после удара по брюшку замедляется или даже временно останавливается. Происходит это рефлекторно. Удар по брюшку вызывает возникновение возбуждения в центростремительных нервах, которое через спинной мозг достигает центра блуждающих нервов. Отсюда возбуждение по центробежным волокнам блуждающего нерва достигает сердца и тормозит или останавливает его сокращения.
Объясните, почему в этом опыте у лягушки нельзя разрушать спинной мозг.
Можно ли вызвать остановку сердца лягушки при ударе ее по брюшку, если удалить продолговатый мозг?
Центробежные нервы сердца получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе и из коры больших полушарий головного мозга. Известно, что боль вызывает учащение сердечных сокращений. Если ребенку при лечении делали уколы, то у него только вид белого халата условнорефлекторно будет вызывать учащение сердцебиения. Об этом же свидетельствует изменение сердечной деятельности у спортсменов перед стартом, у учащихся и студентов — перед экзаменами.
Рис. 35. Строение надпочечников: 1 — наружный, или корковый, слой, в котором вырабатываются гидрокортизон, кортикостерон, альдостерон и другие гормоны; 2 — внутренний слой, или мозговое вещество, в котором образуются адреналин и норадреналин
Импульсы из центральной нервной системы передаются одновременно по нервам к сердцу и из сосудодвигательного центра по другим нервам к кровеносным сосудам. Поэтому обычно на раздражение, поступившее из внешней или внутренней среды организма, рефлекторно отвечают и сердце и сосуды.
Гуморальная регуляция кровообращения
На деятельность сердца и сосудов оказывают влияние химические вещества, находящиеся в крови. Так, в железах внутренней секреции — надпочечниках — вырабатывается гормон адреналин (рис. 35). Он учащает и усиливает деятельность сердца и суживает просвет кровеносных сосудов.
В нервных окончаниях парасимпатических нервов образуется, ацетилхолин . который расширяет просвет кровеносных сосудов и замедляет и ослабляет сердечную деятельность. На работу сердца оказывают влияние и некоторые соли. Увеличение концентрации ионов калия тормозит работу сердца, а увеличение концентрации ионов кальция вызывает учащение и усиление деятельности сердца.
Гуморальные влияния тесно связаны с нервной регуляцией деятельности системы кровообращения. Выделение химических веществ в кровь и поддержание их определенной концентраций в крови регулируется нервной системой.
Деятельность всей системы кровообращения направлена на обеспечение организма в разных условиях необходимым количеством кислорода и питательных веществ, выведение из клеток и органов продуктов обмена, сохранение на постоянном уровне кровяного давления. Это создает условия для сохранения постоянства внутренней среды организма.
Иннервация сердца
Симпатическая иннервация сердца осуществляется от центров, расположенных в боковых рогах трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Исходящие от этих центров преганглионарные нервные волокна идут в шейные симпатические ганглии и передают там возбуждение на нейроны, постганглионарные волокна от которых иннервируют все отделы сердца. Эти волокна передают свое влияние на структуры сердца с помощью медиатора норадреналина и посредством p-адренорецепторов. На мембранах сократительного миокарда и проводящей системы преобладают Pi-рецепторы. Их приблизительно в 4 раза больше, чем Р2-рецепторов.
Симпатические центры, регулирующие работу сердца, в отличие от парасимпатических не обладают выраженным тонусом. Увеличение импульсации от симпатических нервных Центров к сердцу происходит периодически. Например, при активации этих центров, вызываемой рефлекторно, или нисходящими влияниями от центров ствола, гипоталамуса, лимбической системы и коры мозга.
Рефлекторные влияния на работу сердца осуществляются со многих рефлексогенных зон, в том числе с рецепторов самого сердца. В частности, адекватным раздражителем для так называемых А-рецепторов предсердий является увеличение напряжения миокарда и возрастание давления в предсердиях. В предсердиях и желудочках имеются В-рецепторы, активирующиеся при растяжении миокарда. Имеются также болевые рецепторы, инициирующие сильные боли при недостаточной доставке кислорода к миокарду (боли при инфаркте). Импульсы от перечисленных рецепторов передаются в нервную систему по волокнам, проходящим в блуждающем и веточках симпатических нервов.
Парасимпатическая иннервация сердца
Преганглионарные парасимпатические сердечные волокна идут в составе ветвей, отходящих от блуждающих нервов с обеих сторон в области шеи. Волокна от правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие и особенно обильно синоатриальный узел. К атриовентрикулярному узлу подходят главным образом волокна от левого блуждающего нерва. Вследствие этого правый блуждающий нерв влияет преимущественно на частоту сокращений сердца, а левый на атриовентрикулярное проведение. Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо и оказывает свое влияние косвенно, за счет торможения симпатических эффектов.
Симпатическая иннервация сердца
Симпатические нервы в отличие от блуждающих практически равномерно распределены по всем отделам сердца. Преганглионарные симпатические сердечные волокна берут начало в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга. В шейных и верхних грудных ганглиях симпатического ствола, в частности в звездчатом ганглии, эти волокна переключаются на постганглионарные нейроны. Отростки последних подходят к сердцу в составе нескольких сердечных нервов.
У большинства млекопитающих, включая человека, деятельность желудочков контролируется преимущественно симпатическими нервами. Что касается предсердий и, особенно, синоатриального узла, то они находятся под постоянными антагонистическими воздействиями со стороны блуждающих и симпатических нервов.
Афферентные нервы сердца
Сердце иннервируется не только эфферентными, но и большим количеством афферентных волокон, идущих в составе блуждающих и симпатических нервов. Большая часть афферентных путей, принадлежащих блуждающим нервам, представляет собой миелинизированные волокна с чувствительными окончаниями в предсердиях и левом желудочке. При регистрации активности одиночных предсердных волокон были выделены два типа механорецепторов: В-рецепторы, отвечающие на пассивное растяжение, и А-рецепторы, реагирующие на активное напряжение.
Наряду с этими миелинизированными волокнами от специализированных рецепторов, существует еще одна большая группа чувствительных нервов, отходящих от свободных окончаний густого субэндокардиального сплетения безмякотных волокон. Эта группа афферентных путей идет в составе симпатических нервов. Полагают, что именно эти волокна отвечают за резкие боли с сегментарной иррадиацией, наблюдающиеся при ишемической болезни сердца (стенокардии и инфаркте миокарда).
Развитие сердца. Аномалии положения и строения сердца.
Развитие сердца
Сложная и своеобразная конструкция сердца, отвечающая его роли биологического двигателя, складывается в эмбриональном периоде, У эмбриона сердце проходит стадии, когда его строение аналогично двухкамерному сердцу рыб и не полностью перегороженному сердцу рептилий. Зачаток сердца появляется в период нервной трубки у зародыша 2.5 недель, имеющего длину всего 1.5 мм. Он образуется из кардиогенной мезенхимы вентрально от головного конца передней кишки в виде парных продольных клеточных тяжей, в которых формируются тонкие эндотелиальные трубки. В середине 3-й недели у эмбриона длиной 2.5 мм обе трубки сливаются между собой, образуя простое трубчатой сердце. На этой стадии зачаток сердца состоит из двух слоев. Внутренний, более тонкий слой представляет первичный эндокард. Снаружи располагается более толстый слой, состоящий из первичного миокарда и эпикарда. В это же время происходит расширение полости перикарда, которая окружает сердце. В конце 3-й недели сердце начинает сокращаться.
Вследствие своего быстрого роста сердечная трубка начинает изгибаться вправо, образую петлю, а затем принимает S-образную форму. Эта стадия носит название сигмовидного сердца. На 4-й неделе у зародыша 5 мм длины в сердце можно выделить несколько частей. Первичное предсердие принимает кровь из сходящихся к сердцу вен. В месте слияния вен образуется расширение, называемое венозным синусом. Из предсердия через относительно узкий предсердно-желудочковый канал кровь поступает в первичный желудочек. Желудочек продолжается в луковицу сердца, за которой следует артериальный ствол. В местах перехода желудочка в луковицу и луковицы в артериальный ствол, а также по сторонам предсердно-желудочкового канала находятся эндокардиальные бугры, из которых развиваются клапаны сердца. По своему строению сердце эмбриона аналогично двухкамерному сердцу взрослой рыбы, функция которого состоит в подаче венозной крови к жабрам.
В течение 5-й и 6-й недель происходят существенные изменения во взаимном расположении отделов сердца. Его венозный конец перемещается краниально и дорсально, а желудочек и луковица смещаются каудально и вентрально. На поверхности сердца появляются венечная и межжелудочковая борозды, и оно приобретает в общих чертах дефинитивную внешнюю форму. В этот же период начинаются внутренние преобразования, которые приводят к образованию четырехкамерного сердца, характерного для высших позвоночных. В сердце развиваются перегородки и клапаны. Разделение предсердий начинается у эмбриона 6 мм длины. На середине его задней стенки появляется первичная перегородка, она достигает предсердно-желудочкового канала и сливается с эндокардиальными буграми, которые к этому времени увеличиваются и разделяют канал на правую и левую части. Первичная перегородка не является полной, в ней образуются сначала первичное, а затем вторичное межпредсердные отверстия. Позднее образуется вторичная перегородка, в которой имеется овальное отверстие. Через овальное отверстие кровь переходит из правого предсердия в левое. Отверстие прикрывается краем первичной перегородки, образующим заслонку, препятствующую обратному току крови. Полное слияние первичной и вторичной перегородок наступает в конце внутриутробного периода.
| |
На 7-й и 8-й неделях эмбрионального развития наступает частичная редукция венозного синуса. Его поперечная часть преобразуется в венечный синус, левый рог уменьшается до небольшого сосуда - косой вены левого предсердия, а правый рог образует часть стенки правого предсердия между местами впадения в него верхней и нижней полых вен. В левое предсердие втягиваются общая легочная вена и стволы правой и левой легочных вен, в результате чего в предсердие открываются по две вены из каждого легкого.
Луковица сердца у зародыша 5 недель сливается с желудочком, образуя принадлежащий правому желудочку артериальный конус. Артериальный ствол делится развивающейся в нем спиральной перегородкой на легочный ствол и аорту. Снизу спиральная перегородка продолжается по направлению к межжелудочковой перегородке таким образом, что легочный ствол открывается в правый, а начало аорты в левый желудочек. В образовании спиральной перегородки принимают участие эндокардиальные бугры, расположенные в луковице сердца; за их счет формируются также клапаны аорты и легочного ствола.
Межжелудочковая перегородка начинает развиваться на 4-й неделе, рост ее происходит снизу вверх, но до 7-й недели перегородка остается неполной. В верхней ее части находится межжелудочковое отверстие. Последнее закрывается растущими эндокардиальными буграми, в этом месте формируется перепончатая часть перегородки. Из эндокардиальных бугров образуются предсердно-желудочковые клапаны.
По мере разделения камер сердца и формирования клапанов происходит дифференцировка тканей, из которых построена стенка сердца. В миокарде выделяется предсердно-желудочковая проводящая система. Перикардиальная полость обособляется от общей полости тела. Сердце перемещается из области шеи в грудную полость. Сердце эмбриона и плода имеет относительно большие размеры, так как оно обеспечивает не только продвижение крови по сосудам тела зародыша, но и плацентарное кровообращение.
На всем протяжении внутриутробного периода сохраняется сообщение между правой и левой половинами сердца посредством овального отверстия. Кровь, поступающая в правое предсердие по нижней полой вене, направляется с помощью заслонок этой вены и венечного синуса к овальному отверстию и через него в левое предсердие. Из верхней полой вены кровь идет в правый желудочек и выбрасывается в легочный ствол. Малый круг кровообращения у плода не функционирует, так как узкие легочные сосуды оказывают большое сопротивление тику крови. Через легкие у плода проходит лишь 5-10% крови, поступающей в легочный ствол. Остальная кровь сбрасывается по артериальному протоку в аорту и поступает в большой круг кровообращения, минуя легкие. Благодаря овальному отверстию и артериальному протоку поддерживается баланс прохождения крови через правую и левую половины сердца.
| |
Аномалии положения сердца
1. Декстрокардия (син.: декстрокардия зеркальная) – изолированная декстрокардия с обратным, по отношению к обычному, расположением в грудной полости предсердий и желудочков (инверсией полостей сердца), а также транспозицией магистральных сосудов. Полые вены, расположенные слева, отводят кровь в правое предсердие, лежащее слева. От правого желудочка отходит легочный ствол (лежит спереди и слева). Легочные вены впадают в праволежащее левое предсердие. Справа и кзади находящийся левый желудочек посылает кровь в восходящую часть аорты, которая лежит слева и кзади от легочного ствола. Дуга аорты перекидывается через правый главный бронх.Могут встречаться также случаи извращенного развития лишь желудочков сердца (правый – слева, левый – справа) при нормальном развитии предсердий.
2. Инверсия камер сердца - изолированная инверсия камер сердца наблюдается редко (около 3% случаев). Обычно она сочетается с транспозицией крупных сосудов - аорты и легочного ствола или с дефектами перегородок. Инверсия желудочков чаще встречается при транспозиции аорты и легочного ствола. При этом легочный ствол берет начало от левого желудочка и расположен справа от аорты. От правого желудочка происходит аорта. Оба желудочка инвертированы и располагаются зеркально. Однако может встречаться инверсия желудочков без транспозиции крупных артерий.
3. Синистроверзия сердца – расположение верхушки сердца в горизонтальной плоскости за грудиной вблизи средней линии тела, причем полые вены и правое предсердие расположены слева от средней линии, почти всегда сочетается с дефектами межпредсердной или межжелудочковой перегородки и стенозом легочной артерии.
4. Эктопия сердца – расположение сердца вне грудной полости. Различают несколько форм:
А)Эктопия сердцагрудная – сердце смещено в плевральную полость (частично или полностью) или в поверхностные слои передней грудной стенки. Встречается наиболее часто, примерно в 2/3 случаев.
Б)Эктопия сердцаторакоабдоминальная – сердце одновременно находится в грудной и брюшной полостях. Имеется дефект диафрагмы.
В)Эктопия сердцашейная – связана с задержкой дислокации сердца с места формирования его зачатка в переднее средостение.
Г)Эктопия сердцаэкстрастернальная – является следствием аномалий развития грудины.
При полном расщеплении грудины, отсутствии кожи и перикарда имеет место экстрофия сердца . Экстрофия сердца часто сочетается с расщеплением передней брюшной стенки и омфалоцеле. При расщеплении верхней части грудины сердце локализуется в верхней половине грудной клетки или на шее (5%). У 25% больных имеется торакоабдоминальная форма эктопии. В этом случае дефект нижней части грудины сочетается с дефектом диафрагмы и передней брюшной стенки, в результате чего сердце перемещается в брюшную полость (в эпигастральную область или область локализации одной из почек). При шейной эктопии ребенок погибает сразу после рождения, при брюшной эктопии и нормально сформированном сердце больные могут дожить до преклонного возраста
