К непрерывным соединениям костей относятся. Виды соединения костей - суставы, связки, хрящи. Выделяют три вида соединений костей

Посвященный учению о соединении костей, называется артрологией (от греч. arthron - «сустав»). Соедине-ния костей объединяют кости скелета в единое целое, удерживая их друг возле друга и обеспечивая им большую или меньшую подвижность. Соединения костей имеют различное строение и обладают такими физическими свойствами, как прочность, упругость и подвижность, что связано с выполняемой ими функцией.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНЕНИЙ КОСТЕЙ. Хотя соединения костей сильно различаются по структуре и функциям, они могут быть разделены на три вида:
1. Непрерывные соединения (синартрозы) характеризуются тем, что кости соединяются с помощью непрерывного слоя соединительной ткани (плотная соединительная, хрящевая или костная). Щель или полость между соединяющимися поверхностями отсутствует.

2. Полупрерывные соединения (гемиартрозы), или симфизы - это переходная форма от непрерывных соединений к пре-рывным. Они характеризуются наличием в хрящевой прослойке, находящейся между соединяющимися поверхностями, небольшой щели, заполненной жидкостью. Для таких соединений характерна небольшая подвижность.

3. Прерывные соединения (диартрозы), или суставы характеризуются тем, что между соединяющимися поверхностями имеется щель и кости могут смещаться друг относительно друга. Такие соединения отличаются значительной подвижностью.

Непрерывные соединения (синартрозы) . Непрерывные соединения имеют большую упругость, прочность и, как правило, ограниченную подвижность. В зависимости от вида соединительной ткани, расположенной между сочленяющимися поверхностями, выделяют три вида непрерывных соединений:
Фиброзные соединения, или синдесмозы, являются прочными соединениями костей при помощи плотной волокнистой соединительной ткани, которая срастается с надкостницей соединяющихся костей и переходит в нее без четкой границы. К синдесмозам относят: связки, мембраны, швы и вколачивание (рис. 63).

Связки служат в основном для укрепления соединений костей, однако могут ограничивать движения в них. Построены связки из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. Однако встречаются связки, которые содержат значительное количество эластических волокон (например, желтые связки, расположенные между дугами позвонков).

Мембраны (межкостные перепонки) на значительном протяжении соединяют расположенные по соседству кости, например, натянуты между диафизами костей предплечья и голени и закрывают некоторые костные отверстия, например, запирательное отверстие тазовой кости. Нередко межкостные перепонки служат местом начала мышцы.

Швы - разновидность фиброзного соединения, в котором между краями соединяющихся костей имеется узкая соединительнотканная прослойка. Соединения костей швами встречается только в черепе. В зависимости от конфигурации краев выделяют:
- зубчатые швы (в крыше черепа);
- чешуйчатый шов (между чешуей височной кости и теменной костью);
- плоские швы (в лицевом черепе).

Вколачивание - зубо-альвеолярное соединение, в котором между корнем зуба и зубной альвеолой находится узкая прослойка соединительной ткани - пародонт.

Хрящевые соединения, или синхондрозы, представляют собой соединения костей с помощью хрящевой ткани (рис. 64). Такой тип соединения характеризуется большой прочностью, малой подвижностью и упругостью вследствие эластических свойств хряща.

Синхондрозы бывают постоянными и временными :
1. Постоянный синхондроз - это такой- тип соединения, при котором хрящ между соединяющимися костями существует в течение всей жизни (например, между пирамидой височной кости и затылочной костью).
2. Временный синхондроз наблюдается в тех случаях, когда хрящевая прослойка между костями сохраняется до определенного возраста (например, между костями таза), в дальнейшем хрящ замещается костной тканью.

Костные соединения, или синостозы, являются соединениями костей при помощи костной ткани. Синостозы образуются в результате замещения костной тканью других видов соединений костей: синдесмозов (например, лобный синдесмоз), синхондрозов (например, клиновидно-затылочный синхондроз) и симфизов (нижнечелюстной симфиз).

Полупрерывные соединения (симфизы) . К полупрерывным соединениям, или симфизам, относятся фиброзные или хрящевые соединения, в толще которых имеется небольших размеров полость в виде узкой щели (рис. 65), заполненная синовиальной жидкостью. Такое соединение снаружи не покрыто капсулой, а внутренняя по-верхность щели не выстлана синовиальной оболочкой. В этих соединениях возможны небольшие смещения сочленяющихся костей друг относительно друга. Симфизы встречаются в грудине - симфиз рукоятки грудины, в позвоночном столбе - межпозвоночные симфизы и в тазу - лобковый симфиз.

По П.Ф. Лесгафту, образование того или иного сочленения обусловлено и функцией, возлагаемой на данный отдел скелета. В звеньях скелета, где необходима подвижность, формируются диартрозы (на конечностях); где необходима защита, формируются синартрозы (соединение костей черепа); в местах, испытывающих опорную нагрузку, образуются непрерывные соединения, или малоподвижные диартрозы (сочленения костей таза).

Прерывные соединения (суставы). Прерывные соединения, или суставы, являются наиболее совершенными видами соединения костей. Они отличаются большой подвижностью, разнообразием движений.

Обязательные элементы сустава (рис. 66):

1. Сустае поверхности . В образовании сустава участвуют как минимум две суставные поверхности. В большинстве случаев они соответствуют друг другу, т.е. конгруэнтны. Если одна суставная поверхность выпуклая (головка), то другая - вогнутая (суставная впадина). В ряде случаев эти поверхности не соответствуют друг другу либо по форме, либо по величине - инконгруэнтны. Суставные поверхности покрыты, как правило, гиалиновым хрящом. Исключения составляют суставные поверхности в грудино-ключичном и височно-нижнечелюстном суставах - они покрыты волокнистым хрящом. Суставные хрящи сглаживают неровности суставных поверхностей, а также амортизируют толчки при движении. Чем большую нагрузку испытывает сустав под действием силы тяжести, тем больше толщина суставных хрящей.

2. Суставная капсула прикрепляется к сочленяющимся костям вблизи краев суставных поверхностей. Она прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую суставную полость. Суставная капсула состоит из двух слоев. Наружный слой образует фиброзная мембрана, построенная из плотной волокнистой соединительной ткани. Местами она образует утолщения - связки, которые могут располагаться вне капсулы - внекапсулярные связки и в толще капсулы - внутрикапсулярные связки. Внекапсулярные связки являются частью капсулы, составляя вместе с ней одно неразрывное целое (например, клювовидно-плечевая связка). Иногда встречаются более или менее обособленные связки, например, коллатеральная малоберцовая связка коленного сустава.

Внутрикапсулярные связки лежат в полости сустава, направляясь от одной кости к другой. Они состоят из фиброзной ткани и покрыты синовиальной оболочкой (например, связка головки бедра). Связки, развиваясь в определенных местах капсулы, повышают в зависимости от характера и амплитуды движений прочность сустава, играя роль тормозов.

Внутренний слой образует синовиальная мембрана, построенная из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она выстилает фиброзную мембрану изнутри и продолжается на поверхность кости, не покрытой суставным хрящом. Синовиальная мембрана имеет небольшие выросты - синовиальные ворсинки, которые очень богаты кровеносными сосудами, выделяющими синовиальную жидкость.

3. Суставная полость - щелевидное пространство между покрытыми хрящом суставными поверхностями. Она ограничена синовиальной мембраной суставной капсулы и содержит синовиальную жидкость. Внутри суставной полости отрицательное атмосферное давление, что препятствует расхождению суставных поверхностей.

4. Синовиальная жидкость выделяется синовиальной мембраной капсулы. Она представляет собой тягучую прозрачную жидкость, которая смазывает покрытые хрящом суставные поверхности костей и уменьшает их трение друг о друга.

Вспомогательные элементы сустава (рис. 67):

1. Суставные диски и мениски - это хрящевые пластинки различной формы, располагающиеся между не полностью соответствующими друг другу (инконгруэнтными) суставными поверхностями. Диски и мениски способны смещаться при движениях. Они сглаживают сочленяющиеся поверхности, делают их конгруэнтными, амортизируют сотрясения и толчки при движении. Диски имеются в грудино-ключичном и в височно-нижнечелюстном суставах, а мениски - в коленном суставе.

2. Суставные губы располагаются по краю вогнутой суставной поверхности, углубляя и дополняя ее. Своим основанием они прикреплены к краю суставной поверхности, а внутренней вогнутой поверхностью обращены в полость сустава. Суставные губы увеличивают конгруэнтность суставов и способствуют более равномерному давлению одной кости на другую. Суставные губы имеются в плечевом и в тазобедренном суставах.

3. Синовиальные складки и сумки. В местах, где сочленяющие поверхности инконгруэнтны, синовиальная мембрана обычно образует синовиальные складки (например, в коленном суставе). В утонченных местах суставной капсулы синовиальная оболочка образует мешкообразные выпячивания или вывороты - синовиальные сумки, которые располагаются вокруг сухожилий или под мышцами, лежащими вблизи сустава. Будучи наполненными синовиальной жидкостью, они облегчают трение сухожилий и мышц при движениях.

Различают два основных типа соединений костей: непрерывные и прерывные.

Непрерывные соединения характеризуются ограниченностью размахов движений и сравнительно небольшой подвижностью. В зависимости от характера ткани, которая соединяет кости, непрерывные соединения делятся на три вида: синдесмозы (junctura tibrosa) - соединение костей соединительной тканью, синхондрозы (junctura cartilaginea) - соединение костей хрящевой тканью и синостозы - соединение костей при помощи костной ткани.

К синдесмозам относятся все связки, соединяющие кости друг с другом (связки между отростками, телами позвонков и др.), мембраны (межкостные мембраны между диафизами костей предплечья и голени, мембрана между затылочной костью и I шейным позвонком), швы (прослойки соединительной ткани между костями черепа), а также связки, укрепляющие капсулы прерывных соединений - суставов.

Соединительная ткань в непрерывных соединениях чаще всего плотная оформленная. В некоторых случаях она состоит из эластических волокон (желтые связки между дугами позвонков).

Синхондрозы - это упругие соединения. Хрящевая ткань, соединяющая кости, может быть двух видов: гиалиновый хрящ (например, соединение между I ребром и грудиной) и волокнистый хрящ (соединения между телами смежных позвонков - межпозвоночные хрящи).

Синостозы - это результат сращения ранее обособленных друг от друга костей или их частей (например, сращение диафиза с эпифизами у взрослого и образование длинной кости).

Три вида непрерывных соединений соответствуют трем стадиям в развитии скелета. Синдесмозы соответствуют перепончатой стадии, синхондрозы - хрящевой и синостозы - костной. Подобно стадиям в развитии скелета, эти виды соединений могут в процессе жизни человека сменять друг друга: синдесмозы переходят в синостозы (сращение костей крыши черепа в пожилом и старческом возрасте - соединительная ткань швов замещается костной тканью), синхондрозы переходят в синостозы (хрящевая ткань между телами клиновидной и затылочной костей замещается костной - образуется единая основная кость).

Полусуставы - это переходная форма соединений между непрерывными и прерывными. В полусуставах между костями располагается хрящевая ткань, в толще которой имеется полость, но нет суставной капсулы и суставных поверхностей, покрытых хрящом (лонное сочленение, соединения крестца с телом I копчикового позвонка).

Прерывные соединения , или суставы, являются наиболее сложной формой подвижных соединений костей. Каждый сустав (articulatio) имеет три основных элемента (рис. 55): суставные поверхности, суставную сумку и суставную полость.

Суставные поверхности сочленяющихся друг с другом костей покрыты суставным хрящом * .

* (Суставные хрящи обычно гиалиновые; в некоторых суставах, например в височно-нижнечелюстном и акромиально-ключичном суставах, суставные поверхности покрыты волокнистым хрящом. )

Суставная сумка (капсула) состоит из наружного (фиброзного) и внутреннего (синовиального) слоев. Фиброзный слой построен из плотной соединительной ткани, а синовиальный - из рыхлой соединительной ткани. Из синовиального слоя выделяется полость сустава синовиальная жидкость (синовия), которая обеспечивает смазку соприкасающихся суставных поверхностей.

Суставная полость ограничена суставной капсулой и суставными поверхностями сочленяющихся костей. Это щелевидное пространство содержит небольшое количество синовиальной жидкости.

Кроме трех основных элементов, образующих сустав, имеется еще вспомогательный аппарат: суставные связки, суставные диски и мениски, синовиальные сумки.

Суставные связки состоят из плотной соединительной ткани. В большинстве случаев они образованы утолщениями фиброзного слоя суставной капсулы. Реже встречаются самостоятельные связки, проходящие около сустава. В некоторых суставах имеются связки, располагающиеся в суставной полости.

Соответственно этому различают внесуставные и внутрисуставные связки.

Суставные диски и мениски состоят из хряща и располагаются в суставной полости между суставными поверхностями сочленяющихся костей. Диски представлены сплошными пластинками, а мениски имеют серпообразную форму. Те и другие играют большую роль в движениях суставов, суставные поверхности которых по форме не вполне соответствуют друг другу.

Синовиальные сумки (bursae synoviales) являются мешкообразными выворотами синовиального слоя суставной капсулы: синовиальная оболочка, выпячиваясь через истонченный участок фиброзного слоя суставной капсулы, образует сумку, располагающуюся под сухожилием или под мышцей, которые находятся непосредственно у сустава. Синовиальные сумки уменьшают трение между сухожилиями, мышцами и прилегающей к ним костью.

От синовиальных сумок необходимо отличать слизистые сумки (bursae mucosae), которые в отличие от первых не имеют сообщения с суставной полостью. Слизистые сумки содержат небольшое количество жидкости, сходной с синовиальной жидкостью суставов.

Формы суставов

В соответствии с формой сочленяющихся поверхностей различают суставы: цилиндрические, блоковидные, эллипсоидные, седловидные и шаровидные (рис. 56, 57).

Форма суставных поверхностей во многом определяет характер движения и степень подвижности суставов. Движения в суставах могут осуществляться вокруг одной, двух и трех осей. В соответствии с этим различают одноосные, двуосные и трехосные (многоосные) суставы.

К одноосным суставам принадлежат цилиндрические и блоковидные суставы; разновидностью блоковидного сустава является винтообразный сустав.

Цилиндрический сустав характеризуется суставными поверхностями цилиндрической формы (рис. 56), которые располагаются на боковых поверхностях костей, а ось их вращения совпадает с длинником костей. Так, в суставах между лучевой и локтевой костями происходит движение вокруг оси, проходящей вдоль предплечья. Вращение лучевой кости совершается вокруг неподвижной локтевой кости; поворот наружу называется супинацией, а внутрь - пронацией.

Блоковидный сустав, так же как и предыдущий, имеет цилиндрической формы суставные поверхности. Однако ось вращения в нем проходит перпендикулярно к длиннику сочленяющихся костей и расположена во фронтальной плоскости. Вокруг этой оси происходит сгибание и разгибание.

На одной из суставных поверхностей (вогнутой) имеется гребешок, а на другой (выпуклой) - соответствующая этому гребешку направляющая бороздка, в которой скользит гребешок. Благодаря наличию гребешка и бороздки получается блок. Примером такого сустава являются межфаланговые сочленения пальцев.

Винтообразный сустав имеет черты строения блоковидного сустава. Однако направляющая бороздка располагается не перпендикулярно к оси сустава (как в блоковидном суставе), а под некоторым углом к ней (плечелоктевой сустав).

К двуосным суставам принадлежат эллипсоидные и седловидные суставы.

Эллипсоидный сустав имеет суставные поверхности, одна из которых выпукла и напоминает но своей форме часть эллипсоида (рис. 57), а другая вогнута и соответствует по кривизне первой (например, лучезапястный сустав). Движения совершаются вокруг двух взаимно перпендикулярных осей. Вокруг фронтальной оси происходит сгибание и разгибание, а вокруг сагиттальной осуществляется приведение и отведение * .

* (Движение, во время которого конечность или часть конечности приближается к телу, называется приведением. Движение в противоположном направлении называется отведением. )

Седловидный сустав (например, запястно-пястный сустав большого пальца кисти), как и предыдущий, имеет две оси вращения. Каждая суставная поверхность по одной оси имеет выпуклость, а по другой - вогнутость, так что получается поверхность, напоминающая поверхность седла.

В двуосных суставах возможно и периферическое движение - движение вокруг переходящих осей.

К трехосным суставам принадлежат шаровидные суставы и их разновидности (ореховидный и плоский).

В шаровидном суставе имеется сферическая головка и соответствующая ей по форме впадина, причем размеры суставной поверхности впадины значительно меньше размеров суставной поверхности головки, что обеспечивает большой размах движений в суставе (плечевой сустав). В ореховидном суставе (тазобедренный сустав) суставная ямка глубокая, охватывает головку более чем на половину ее окружности, и поэтому движения в суставе ограничены. В плоском суставе (например, сочленения между суставными отростками позвонков) кривизна суставных поверхностей, представляющих собой небольшие участки поверхности шара с очень большим радиусом, ничтожно мала. В таких суставах суставная капсула прикрепляется по краю суставных поверхностей, поэтому движения здесь резко ограничены и сводятся к небольшому скольжению одной суставной поверхности около другой. Плоские суставы являются малоподвижными.

Движения в шаровидном суставе осуществляются вокруг следующих осей: фронтальной (сгибание и разгибание), сагиттальной (приведение и отведение) и вертикальной (вращение). Кроме того, в шаровидном суставе возможно периферическое движение. Сущность периферического движения заключается в том, что конечность, совершающая это движение, описывает фигуру, напоминающую конус.

Следует отметить, что, кроме упомянутых трех осей, через центр шаровидного сустава можно провести множество других осей, поэтому такой сустав является фактически многоосным, что обеспечивает ему большую свободу движений.

В нормальных условиях суставные поверхности сочленяющихся костей плотно прилежат друг к другу. В таком положении их удерживают (в покое и в движении) три фактора: 1) отрицательное давление в полости сустава по отношению к атмосферному; 2) постоянный тонус мышц; 3) связочный аппарат сустава.

В герметически закрытой суставной полости давление ниже атмосферного. Вследствие этого сочленяющиеся поверхности прижимаются друг к другу.

В укреплении суставов принимают участие мышцы, благодаря постоянной тяге которых суставные поверхности прилегают друг к другу. Так, в плечевом суставе мышцы выполняют основную роль в удержании суставных поверхностей друг около друга, поэтому становится понятным "разболтанность" сустава при параличах соответствующих мышц, обеспечивающих в нормальных условиях движения в данном суставе.

Большую роль играет связочный аппарат суставов. Связки не только удерживают сочленяющиеся кости в их положении, но и осуществляют роль тормозов, ограничивающих размах движения. Благодаря связкам движения в суставах совершаются в определенных направлениях. Так, в блоковидном суставе (например, в межфаланговом) связки расположены по бокам сустава и ограничивают смещение фаланг пальцев в боковые стороны. Когда под влиянием механических причин, (падение, удар и др.) в суставе происходят движения, выходящие за пределы возможных, связки повреждаются (растяжение, разрыв); при этом сочленяющиеся концы костей могут смещаться и происходят вывихи суставов.

Простые, сложные и комбинированные суставы

Простые суставы образованы двумя костями. В качестве примера можно привести блоковидный сустав между фалангами пальцев (межфаланговый) или шаровидный (плечевой) сустав. Несмотря на различные анатомические и функциональные свойства, оба сустава являются простыми, поскольку в их формировании участвуют только две кости. Сложные суставы образованы более чем двумя костями. Так, в локтевом суставе сочленяются плечевая, локтевая и лучевая кости.

Комбинированный сустав - понятие функциональное. Под комбинированным суставом понимают анатомически обособленные, но функционально связанные друг с другом суставы. Так, например, движения нижней челюсти совершаются одновременно в обоих височно-нижнечелюстных суставах, которые представляют собой один комбинированный сустав.

Непрерывные соединения костей образуются с помощью разных видов соединительной ткани, расположенной между соединяющимися костями. Среди них выделяют фиброзные, хрящевые и костные соединения.

К фиброзным соединениям относятся швы, зубоалъвеолярные соединения (вколачивания) и синдесмозы. Швы (suturae) - это соединения в виде тонкой соединительнотканной прослойки между соседними костями черепа. В зависимости от формы соединяющихся костных краев различают три вида швов. Плоские (гармоничные) швы (sutura plana) имеются между костями лицевого отдела черепа, где соединяются ровные края костей. Зубчатые швы (sutura serrata) характеризуются изрезанностью соединяющихся костных краев и располагаются между костями мозгового отдела черепа. Примером чешуйчатых швов (sutura squamosa) служит соединение чешуи височной кости с теменной костью. Швы являются зонами амортизации толчков и сотрясений при ходьбе, прыжках. Швы служат также зонами роста костей черепа. После 40-50 лет многие швы зарастают (синостозируются). Преждевременное зарастание швов ведет к деформации черепа. Асинхронность зарастания швов, особенно парных, является ведущей причиной асимметрии черепа. Зубоальвеолярным соединением, или вколачиванием (articulatio dentoalveolaris, s. gomphosis), называется соединение корня зуба со стенками зубной альвеолы, между которыми имеется тонкая соединительнотканная прослойка (периодонт).

Синдесмозы (syndesmosis) представляют собой соединения костей посредством связок и межкостных перепонок - мембран. Связки (ligamenta) в виде толстых пучков плотной волокнистой соединительной ткани соединяют соседние кости. При этом связки укрепляют суставы, направляют и ограничивают движения костей. Большинство связок образовано коллагеновыми волокнами. Желтые связки, построенные из эластических волокон, соединяют дуги соседних позвонков. Коллагеновые волокна связок малорастяжимы, обладают большой прочностью. Межкостные перепонки (membranae interosseae) натянуты, как правило, между диафизами трубчатых костей. Они прочно удерживают трубчатые кости друг около друга, часто служат местом начала мышц.

Соединения костей с помощью хрящевой ткани называются хрящевыми соединениями, или синхондрозами (synchondroses). Этот вид соединений отличается большой прочностью и упругостью, что обусловлено высокими эластическими качествами хряща. Различают синхондрозы постоянные, существующие на протяжении всей жизни (например, межпозвоночные диски), и временные. Временные синхондрозы в определенном возрасте замещаются костной тканью (например, эпифизарные хрящи трубчатых костей).

К хрящевым соединениям относятся также симфизы (полусуставы), у которых в хрящевой прослойке между костями имеется узкая щелевидная полость. Симфизы (symphysis) занимают промежуточное положение между непрерывными и прерывными соединениями (суставами). Примером полусустава является лобковый симфиз.

Костные соединения (сращения, или синостозы) образуются в результате замещения синхондрозов костной тканью. Примером синостоза (synostosis) является замещение костной тканью хрящей между лобковой, подвздошной и седалищной костями, в результате чего образуется единая тазовая кость.

Имеющиеся в теле человека многочисленные соединения костей целесообразно представить в виде классификации. В соответствии с данной классификацией существуют два основных вида соединений костей - непрерывное и прерывное, каждое из которых в свою очередь подразделяется на несколько групп.

Непрерывные соединения костей
Различают три группы непрерывных соединений костей - фиброзные, хрящевые и костные.
I. Фиброзные соединения костей , или соединения с помощью соединительной ткани, - синдесмозы. К ним относятся связки, мембраны, роднички, швы и вколачивания.

Связки - это соединения с помощью соединительной ткани, имеющие вид пучков коллагеновых и эластических волокон. По своему строению связки с преобладанием коллагеновых волокон называются фиброзными, а связки, содержащие преимущественно эластические волокна, - эластическими. В отличие от фиброзных, эластические связки способны укорачиваться и возвращаться к исходной форме после прекращения нагрузки.

По длине волокон связки могут быть длинными (задняя и передняя продольные связки позвоночного столба, надостистая связка), соединяющими несколько костей на большом протяжении, и короткими, соединяющими соседние кости (межостистые, межпоперечные связки и большинство связок костей конечностей).

По отношению к капсуле сустава различают внутрисуставные и внесуставные связки. Последние рассматривают как внекапсулярные и капсулярные. Связки как самостоятельный вид соединения костей могут выполнять различные функции:

· удерживающую или фиксирующую (крестцово-бугорная связка, крестцово-остистая, межостистые, межпоперечные связки и т. д.);

· роль мягкого скелета, так как являются местом начала и прикрепления мышц (большинство связок конечностей, связок позвоночного столба и т. д.);

· формообразующую, когда они вместе с костями формируют своды или отверстия для прохождения сосудов и нервов (верхняя поперечная связка лопатки, связки таза и т. д.).

Мембраны - это соединения с помощью соединительной ткани, имеющие вид межкостной перепонки, заполняющей в отличие от связок обширные промежутки между костями. Соединительнотканные волокна в составе мембран, преимущественно коллагеновые, располагаются в таком направлении, которое не препятствует движению. Роль их во многом сходна со связками. Они также удерживают кости относительно друг друга (межреберные мембраны, межкостные мембраны предплечья и голени), служат местом начала мышц (эти же мембраны) и формируют отверстия для прохождения сосудов и нервов (запирательная мембрана).

Роднички - это соединительнотканные образования с большим количеством промежуточного вещества и редко расположенными коллагеновыми волокнами. Роднички создают условия для смещения костей черепа в процессе родов и способствуют интенсивному росту костей после рождения. Наибольших размеров достигает передний родничок (30 х 25 мм). Он закрывается на втором году жизни. Задний родничок имеет размер 10 х 10 мм и полностью исчезает к концу второго месяца после рождения. Еще меньшие размеры имеют парные клиновидные и сосцевидные роднички. Они зарастают до рождения или в первые две недели после рождения. Роднички ликвидируются за счет разрастания костей черепа и формирования между ними шовной соединительной ткани.

Швы - это тонкие прослойки соединительной ткани, располагающиеся между костями черепа, с содержанием большого количества коллагеновых волокон. По форме швы бывают зубчатые, чешуйчатые и плоские, они служат зоной роста костей черепа и оказывают амортизирующее действие при движениях, предохраняя головной мозг, органы зрения, слуха и равновесия от повреждений.

Вколачивания - соединения зубов с ячейками альвеолярных отростков челюстей с помощью плотной соединительной ткани, имеющей специальное название - периодонт. Хотя это очень прочное соединение, оно обладает еще и выраженными амортизационными свойствами при нагрузке на зуб. Толщина периодонта составляет 0,14-0,28 мм. Состоит он из коллагеновых и эластических волокон, ориентированных на всем протяжении перпендикулярно от стенок альвеолы к корню зуба. Между волокнами залегает рыхлая соединительная ткань, содержащая большое количество сосудов и нервных волокон. При сильном сжимании челюстей за счет давления зуба-антагониста периодонт сильно сдавливается, и зуб погружается в ячейку до 0,2 мм.

С возрастом количество эластических волокон уменьшается, и при нагрузке периодонт повреждается, нарушается его кровоснабжение и иннервация, зубы расшатываются и выпадают.

II. Хрящевые соединения костей - синхондрозы. Эти соединения представлены гиалиновым или фиброзным хрящом. Сравнивая названные хрящи друг с другом, можно отметить, что гиалиновый хрящ отличается большей упругостью, но меньшей прочностью. С помощью гиалинового хряща соединяются метафизы и эпифизы трубчатых костей и отдельные части тазовой кости. Фиброзный хрящ в основном состоит из коллагеновых волокон, поэтому отличается большей прочностью и меньшей упругостью. Таким хрящом соединяются тела позвонков. Прочность хрящевых соединений повышается также за счет того, что надкостница с одной кости переходит на другую, не прерываясь. В области хряща она превращается в надхрящницу, которая в свою очередь прочно срастается с хрящом и подкрепляется связками.

По длительности существования синхондрозы могут быть постоянными и временными, т. е. существующими до определенного возраста, а затем заменяющимися костной тканью. В нормальных физиологических условиях временными являются метаэпифизарные хрящи, хрящи между отдельными частями плоских костей, хрящ между основной частью затылочной и телом клиновидной костей. Эти соединения в основном представлены гиалиновым хрящом. Постоянными называются хрящи, образующие межпозвоночные диски; хрящи, расположенные между костями основания черепа (клиновидно-каменистый и клиновидно-затылочный), и хрящ между I ребром и грудиной. Указанные соединения представлены в основном фиброзным хрящом.

Главное назначение синхондрозов - смягчение толчков и напряжений при сильных нагрузках на кость (амортизация) и обеспечение прочного соединения костей. Хрящевые соединения в то же время обладают большой подвижностью. Объем движений зависит от толщины хрящевой прослойки: чем она больше, тем больше и объем движений. В качестве примера можно привести разнообразные движения в позвоночном столбе: наклоны вперед, назад, в стороны, скручивание, пружинящие движения, которые особенно развиты у гимнастов, акробатов и пловцов.

III. Соединения с помощью костной ткани - синостозы. Это самые прочные соединения из группы непрерывных, но полностью утратившие упругость и амортизационные свойства. В нормальных условиях синостозированию подвергаются временные синхондрозы. При некоторых заболеваниях (болезнь Бехтерева, остеохондроз и т. д.) окостенение может происходить не только во всех синхондрозах, но и во всех синдесмозах.

(ОБЩАЯ СИНДЕСМОЛОГИЯ)

Наука, изучающая соединение костей, называет­ся синдесмологией.

Скелет вместе с мышцами выполняет функции опоры и движения благодаря тому, что все кости со­единены между собой и образуют подвижные кост­ные рычаги. Характер соединений зависит от функ­ции того или иного костного звена.

Все соединения костей в организме собаки делят на 2 типа: непрерывные и прерывные, или синовиальные (суставы). Кпереходному типу относятся полусуставы (симфизы).

Непрерывные соединения - синартроз (synarthrosis) - соединение костей с помощью различ­ных видов соединительной ткани. Это наиболее древний в филогенезе вид соединения, малоподвиж­ный или неподвижный в функциональном отноше­нии, что объясняется отсутствием суставной щели между соединяющимися костями, имеет место пре­имущественно между костями осевого скелета.

В зависимости от характера ткани выделяют следующие виды непрерывного соединения: фиброзные, хрящевые и костные.

Фиброзные соединения (синдесмозы) осуществляют­ся с помощью плотной волокнистой соединительной ткани. Синдесмоз - это соединение костей с помо­щью связок, межкостных перепонок (мембран), швов, вколачивания. Связки представляют собой толстые пучки, образованные плотной соединитель­ной тканью, или пластинки, которые перекидывают­ся от одной кости к другой, укрепляя суставы или ог­раничивая их движение. В тех местах, где костные элементы сильно расходятся при движении, связки имеют большое количество эластичных волокон - синэластозы (желтые связки, выйная связка).

Межкостные перепонки представляют собой об­ширные соединительнотканные пластины, натяну­тые между костями (мембраны предплечья, голени, атлантозатылочного сустава, запирательные мембра­ны тазовых костей).

Швы - соединения краев костей крыши и лицево­го отдела черепа между собой с помощью тонких про­слоек волокнистой соединительной ткани. Конфигу­рация костных швов различна. Так, между костями крыша имеются зубчатые швы, мозговой отдел связан с лицевым с помощью чешуйчатого шва, а кости лица между собой - гладким швом. Прочность швов возра­стает в следующей последовательности: гладкий (гар­моничный) - зубчатый - чешуйчатый. Надкостница, не прерываясь, покрывает линию шва. С возрастом коллагеновые волокна связующей соединительной ткани кальцифицируются и превращаются в грубо-волокнистую ткань (зарастание швов).

Вколачивание (гомфозис) - соединение зуба с костной тканью зубной альвеолы, где между корнем зуба и стенкой альвеолы находится волокнистая со­единительная ткань - луночковая надкостница. Ее волокна врастают с одной стороны в стенку луночки, а с другой - в цемент, покрывающий корень зуба.

Хрящевые соединения (синхондрозы) осуществляют­ся с помощью волокнистой хрящевой ткани. Син­хондрозы отличаются прочностью, которая зависит от толщины хрящевой прослойки между костями и ее структуры. Синхондрозы бывают постоянными (между ребрами и реберными хрящами позвонков, сегментами грудины) и временными, сохраняясь лишь до определенного возраста, после чего хрящ замещается костной тканью (соединения диафиза и эпифиза трубчатой кости, синхондрозы черепа, кос­тей таза у молодых собак).

Разновидностью синхондрозов являются симфи­зы (от греч. symphysis - срастание). Они представля­ют собой хрящевые соединения, лишенные сустав­ной капсулы. В толще хряща имеется небольшая щелевидная полость, заполненная жидкостью, синови­альная оболочка отсутствует (тазовый шов, соединения между ребрами и реберными хрящами).

Костные соединения (синостозы) появляются по мере окостенения синхондрозов. При этом в меж­клеточном веществе волокнистого хряща откладыва­ются кристаллы гидроксиапатита и аморфного трикальцийфосфата.

Прерывные синовиальные соединения, или сус­тавы, представляют собой подвижные соединения костей, при которых между ними всегда имеется «прерывность» - суставная щель. Каждый сустав имеет суставные поверхности, покрытые суставным хрящом, суставную капсулу, суставную полость, за­полненную синовиальной жидкостью (рис. 9).

Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом (у височно-нижнечелюстного сустава хрящ волокнистый). Толщина хряща находится в прямой зависимости от испытываемой функциональной на­грузки.

Рис. 9. Схема строения синовиального соединения (сустава) (по Павловой В. П., 1980)

Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и надхрящницы. Он состоит на 75-80 % из воды и на 20-25 % из сухого вещества, около половины которого составляют коллаген и протеогликаны. Первый придает хрящу прочность, вторые - упру­гость.

Хрящ отделен от подлежащей кости извилистой линией, образующей множество выпячиваний, на­правленных в сторону хряща, в которые проникают синусоидные кровеносные капилляры. При этом в норме между хрящом и капиллярами кости всегда находятся пластинки остеоидной ткани (субхондральная кость) (рис. 10). Известны два способа пита­ния хряща: первый - за счет синовиальной среды сустава (диффузионно-компрессионный); второй - за счет клубочковидных сосудистых терминалей субхондральной кости. В суставном хряще различа­ют три зоны: поверхностную, промежуточную (некальцифицированную) и глубокую (кальцифицированную), которая пропитана солями кальция и не­посредственно прилегает к кости. Суставной хрящ защищает суставные концы от меха­нических воздействий, а деформации хряща, возникающие при движениях, обратимы.

Рис. 10. Структура суставного хряща и субхондральной кости. СЭМ-изображение. Х300 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)

Суставная капсула прочно сраста­ется с надкостницей, образуя замкну­тую составную полость. Капсула со­стоит из двух слоев. Наружный пред­ставлен фиброзной мембраной, состо­ящей из волокнистой соединительной ткани. Местами фиброзная мембрана образует утолщения - связки, укреп­ляющие суставную капсулу. Связки могут располагаться в толще капсулы (капсульные связки), вне ее (внекапсульные связки) или внутри сустава (внутрикапсульные связки), послед­ние покрыты синовиальной мембра­ной и особенно многочисленны в ко­ленном суставе.

Как и надкостница, суставная капсула богата сосудами и нервами. Нервные окончания проникают в ее синовиальный слой.

Рис. 11. Поверхность синовиальных ворсинок (рисунок со сканоэлектронограммы)

(оригинал)

Внутренний слой капсулы обра­зован тонкой гладкой блестящей си­новиальной мембраной, которая вы­стилает изнутри фиброзную мембра­ну и продолжается на поверхности кости, не покрытой суставным хря­щом. Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинча­той частей. Последняя имеет множество небольших вырос­тов - синовиальных ворсинок, бо­гатых кровеносными сосудами (рис. 11) и вырабатывающих по­средством ультрафильтрации из крови синовию. Количество вор­синок прямо пропорционально степени подвижности сустава. Если сочленяющиеся поверхнос­ти не соответствуют друг другу (дисконгруэнтны), синовиальная мембрана образует синовиаль­ные складки. В наиболее круп­ных складках (коленный сустав) имеются скопления жировой ткани.

Синовиальная мембрана состо­ит из пластинки, образованной ретикулярными и коллагеновыми фибриллами, на которых распола­гается слой синовиальных кле­ток - синовиоцитов. Различают два типа синовиоцитов: секретор­ные и фагоцитарные. Первые вы­рабатывают синовиальную жид­кость (содержит 95 % воды, ос­тальная часть - белки, соли, по­лисахариды; основной компо­нент - гиалуроновая кислота); вторые выполняют защитную функцию. Синовиальная жид­кость обеспечивает трофику по­верхностных слоев суставного хря­ща и выполняет роль универсаль­ной суставной смазки.

Суставная полость - узкая щель, расположенная между по­крытыми хрящом суставными по­верхностями и герметично закры­тая синовиальной мембраной. В норме даже в крупных суставах, например коленном, суставная полость может вместить лишь 2- 2,5 см 3 синовиальной жидкости. Форма суставной полости зависит от формы сочленяющихся поверх­ностей, наличия вспомогательных образований или внутрикаисульных связок.

Вспомогательные образования суставов предназ­начены для того, чтобы устранить несоответствие (дисконгруэнтность) суставных поверхностей по форме, и представлены в виде синовиальных скла­док, суставных дисков, менисков, суставных губ и синовиальных сумок.

Суставы широко представлены в организме со­баки и отличаются разнообразием форм и строения, которое, однако, тесно связано с выполняемой функцией и определяется функциональными особенностями той области тела, в которой они распо­ложены.

Рис. 12. Расположение кост­ных элементов в нормальном тазобедренном суставе (ори­гинальный рисунок с препа­рата)

Рис. 13, а и б. Расположение и формы костных элементов в тазобедренном суставе, пораженном дисплазией (оригинальный рисунок с препарата)

В зависимости от количества и структурных осо­бенностей суставных поверхностей, участвующих в образовании сустава, и их взаимоотношений суставы делят на простые (две суставные поверхности - пле­чевой, тазобедренный), сложные (более двух сустав­ных поверхностей - запястный, заплюсневый), ком­бинированные (одна суставная поверхность сочетает движения в различных направлениях - локтевой су­став) и комплексные (между суставными поверхнос­тями имеется диск или мениск, разделяющий полость сустава на два отдела - височно-нижнечелюстной и коленный суставы).Рис. 14. Структура нормальной бедренной кости собаки (оригиналь­ный рисунок с препарата)

По форме суставных поверхностей, определяю­щих число осей вращения, суставы делят на одно-, двух- и многоосные.

По форме одноосные суставы бывают цилиндри­ческие (атлантоосевой сустав), блоковидные (межфаланговые суставы) и винтообразные. Последние отличаются от блоковидных тем, что гребень, разде­ляющий блок, поставлен не перпендикулярно оси вращения, а по спирали (берцово-таранный сустав).

Двухосные суставы классифицируют на эллипсо­видные (лучезапястный, пястно-фаланговый, плюснефаланговый) и мыщелковые (коленный и атланто-затылочный).

Многоосные суставы подразделяют на шаровид­ные и плоские. К первому типу относят плечевой и тазобедренный суставы (последний считают чашеоб­разным благодаря значительной глубине суставной ямки, увеличенной суставной губой). Плоские суставы хотя и могут производить движения вокруг трех осей, но отличаются малым объемом движения (дугоотросчатые, крестцово-подвздошный, межзапяст­ный, запястно-пястные, предплюсне-плюсневые).

Подвижность суставов зависит от возраста и пола животных. Наибольшая она у молодых самок. С воз­растом подвижность суставов уменьшается, что свя­зано со склеротизированием фиброзной мембраны и связок, а также возрастными деструктивными изме­нениями в тканях сустава (артрозы, анкилозы).

Наибольший интерес представляет изучение та­кой патологии, как дисплазия суставов. В настоя­щее время дисплазию рассматривают как полигенно-наследуемое заболевание, структурным прояв­лением которого является несоответствие разме­ров и формы суставных поверхностей (рис. 12-15) (Самошкин И. Б., 1995-1998).

Рис. 15. Структура бедренной кости собаки, страдающей дисплазией: изменение формы головки и шейки кости (оригинальный рисунок с пре­парата)

Болезнь может затрагивать все суставы организ­ма, но наиболее ярко проявляется на примере тазо­бедренных суставов. Характерной особенностью данной патологии является стадийность процесса, которая, как правило, совпадает со стадиями наслед­ственной остеохондропатии (правда, не всегда точно их повторяет). Непосредственная причина данной патологии - по-видимому, нарушение эмбриональ­ного развития синовиальных сочленений, что детер­минировано генетически.

В связи с этим животных, подверженных этой па­тологии, к генетической работе не допускают.

Рассмотрев общие вопросы строения костно-суставной системы, подробнее остановимся на строе­нии скелета собаки, который, как и у других живот­ных, подразделяют на осевой (позвоночный столб, грудная клетка, череп) и скелет конечностей (периферический скелет) (рис. 16).