На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300 – 400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100 м2, а при выдохе она уменьшается в 2 – 2,5 раза. Между альвеолами лежат тонкие соединительно-тканные перегородки, по которым проходят кровеносные капилляры.
Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10 – 15 мкм (альвеолярные поры).
Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Внутренняя поверхность выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолярными клетками (альвеолоцитами I типа) и большими альвеолярными клетками (альвеолоцитами II типа). Кроме того, у животных существуют в альвеолах клетки III типа – каемчатые.
Альвеолоциты I типа имеют неправильную, уплощенную, вытянутую форму. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что значительно увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В их цитоплазме обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
Важным компонентом аэрогематического барьера является сурфактантный альвеолярный комплекс. Он играет важную роль в предотвращении спадения альвеол на выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы. Сурфактант состоит из двух фаз: мембранной и жидкой (гипофазы). Биохимический анализ сурфактанта показал, что в его состав входят фосфолипиды, белки и гликопротеиды.
Альвеолоциты II типа несколько крупнее по высоте, чем клетки I типа, но цитоплазматические отростки их, наоборот, короткие. В цитоплазме выявляются более крупные митохондрии, пластинчатый комплекс, осмиофильные тельца и эндоплазматическая сеть. Эти клетки называются также секреторными из-за их способности выделять липопротеидные вещества.
В стенке альвеол также обнаруживаются щеточные клетки и макрофаги, содержащие захваченные инородные частицы, избыток сурфактанта. В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Окисление липидов в макрофагах сопровождается выделением тепла, которое обогревает вдыхаемый воздух.
Сурфактант
Общее количество сурфактанта в легких крайне невелико. На 1 м2 альвеолярной поверхности приходится около 50 мм3 сурфактанта. Толщина его пленки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Компоненты сурфактанта поступают в альвеолоциты II типа из крови.
Возможен также их синтез и хранение в пластинчатых тельцах этих клеток. 85% компонентов сурфактанта используется повторно, и только небольшое количество синтезируется вновь. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. Основное количество сурфактанта вырабатывается после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами.
Респираторный дистресс-синдром новорожденных развивается у недоношенных детей вследствие незрелости альвеолоцитов типа II. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что приводит к их повреждению.
Состав. Легочный сурфактант – эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов, 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% – холестерол и 10% – белки. Эмульсия образует на поверхности альвеол мономолекулярный слой. Главный поверхностно активный компонент – дипальмитоилфосфатидилхолин, ненасыщенный фосфолипид, составляющий более 50% фосфолипидов сурфактанта. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков сурфактанта выделяют SP-A, SP-D. Белки SP-B, SP-C и глицерофосфолипиды сурфактанта ответственны за уменьшение поверхностного натяжения на границе воздух – жидкость, а белки SP-A и SP-D участвуют в местных иммунных реакциях, опосредуя фагоцитоз.
Функция респираторного отдела лёгких – газообмен .
Структурно-функциональная единица респираторного отдела – ацинус . Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами , в которых происходит газообмен.
Ацинус образован:
- респираторными бронхиолами 1-го, 2-го и 3-го порядков , которые последовательно дихотомически делятся;
- альвеолярными ходами
- альвеолярными мешочками .
12-18 ацинусов образуют лёгочную дольку.
Респираторные бронхиолы содержат небольшое количество альвеол , на остальном протяжении их стенка аналогична стенки терминальных бронхиол: слизистая с кубическим эпителием, тонкой собственной пластинкой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами и тонкой адвентициальной оболочкой. В дистальном направлении (от бронхиолы 1-го порядка к бронхиолам 3-го порядка) число альвеол нарастает, промежутки между ними уменьшаются.
Альвеолярные ходы образуются при дихотомическом делении респираторных бронхиол 3-го порядка; их стенка образована альвеолами , между которыми, в устье альвеол, кольцеобразно располагаются пучки гладких миоцитов, выступающие в просвет (в виде «пуговок»); участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.
Альвеолярные ходыпереходят в альвеолярные мешочки – скопления альвеол на дистальном краю альвеолярного хода.
Альвеолы - округлые образования диаметром 200-300 мкм; выстланы однослойным плоским эпителием и окружены густой капиллярной сетью. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 км.
В эпителии альвеол различают 2 типа клеток - альвеолоцитов (пневмоцитов):
- альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты;
- альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты .
Альвеолоциты I типа занимают 95-97% площади поверхности альвеол; состоят из более толстой части, содержащей ядро, и очень тонкой безъядерной части (толщиной около 0.2 мкм); органеллы слабо развиты, имеется слабо развитые органеллы, большое количество пиноцитозных пузырьков. Альвеолоциты I типа являются компонентами аэро-гематического барьера , и связаны с клетками 2-го типа плотными контактами.
Альвеолоциты 2-го типа – более крупные по размерам клетки, кубической формы;
имеют хорошо развиты органеллы синтетического аппарата и особые пластинчатыеосмиофильные гранулы – пластинчатые тельца; содержимое гранул выделяется в просвет альвеолы, формируя сурфактант .
Функции альвеолоцитов 2-го типа :
Выработка и обновление сурфактанта;
Секреция лизоцима и интерферона;
Обезвреживание окислителей;
Камбиальные элементы альвеолярного эпителия (скорость обновления - 1% в сутки)
Участие в регенерации (например, при резекции лёгких), поскольку эти клетки способны к митотическим делениям.
Сурфактант
– слой поверхностно-активного вещества гликолипидно-протеиновой природы; состоит из двух фаз (частей):
гипофаза – нижняя, «тубулярный миелин»; имеет решетчатый вид; сглаживает неровности поверхности эпителия;
апофаза - поверхностная мономолекулярная пленка фосфолипидов.
Функции сурфактанта:
Снижение поверхностного натяжения пленки тканевой жидкости → способствует расправлению альвеол и препятствует слипанию их стенок; при нарушении выработки сурфактанта лёгкое спадается (ателектаз);
Противоотёчный барьер → препятствует выделению жидкости в просвет альвеол;
Защитная (бактерицидная, иммуномодулирующая, стимуляция активности альвеолярных макрофагов).
Сурфактант постоянно обновляется, в обновлении сурфактанта участвуют альвеолоциты 2-го типа, альвеолярные макрофаги и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара).
Сурфактант вырабатывается в конце внутриутробного развития. При его отсутствии или нехватке (у недоношенных детей) развивается синдром дыхательной недостаточности, поскольку альвеолы не расправляются. Секреция сурфактанта может быть стимулирована кортикостероидами .
Аэро-гематический барьер – этобарьер минимальной толщины (0.2-0.5 мкм) между просветом альвеолы и капилляра, который обеспечивает газообмен (путём пассивной диффузии)
В состав аэро-гематического барьера входят следующие структуры:
Слой сурфактанта, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;
Истонченный участок цитоплазмы альвеолоцита 1-го типа;
Общая слившаяся базальная мембрана альволоцита 1-го типа и эндотелиоцита;
Истонченный участок цитоплазмы эндотелиоцита капилляра (капилляр соматического типа).
Дыхательную систему органов в связи с выполнением основных функций подразделяют на два отдела: воздухоносные пути (носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, бронхи вне- и легочные), выполняющие функции проведения, очищения, согревания воздуха, звукообразования; и респираторные отделы - ацинусы - системы легочных пузырьков, расположенные в легких и обеспечивающие газообмен между воздухом и кровью.
Источники развития. Зачатки гортани, трахеи и бронхов возникают как выпячивания вентральной стенки передней кишки, образующиеся на 3-4 неделе эмбрионального развития. Из мезенхимы дифференцируется гладкая мышечная ткань бронхов, а также хрящевая, волокнистая соединительная ткань, сеть кровеносных сосудов. Из висцерального и париетального листков спланхнотома образуются висцеральный и париетальный листки плевры.
Воздухоносные пути представляют собой систему взаимосвязанных трубок, проводящих воздух. Они выстланы слизистой оболочкой дыхательного типа с многорядным мерцательным эпителием. Исключение составляет преддверие носовой полости, голосовые связки и надгортанник, где эпителий многослойный плоский. Стенка большинства органов воздухоносных путей дыхательной системы имеет слоистое строение и состоит из 4-х оболочек: слизистой оболочки, подслизистой основы с железами, фиброзно-хрящевой с включением гиалиновой или эластической хрящевой ткани и адвентициальной оболочки. Степень выраженности оболочек в разных органах различна в зависимости от места расположения и функциональных особенностей органа. Так, в малых и конечных бронхах отсутствует подслизистая основа и фиброзно-хрящевая оболочка.
Слизистая оболочка обычно включает в свой состав три пластинки, имеющие свои органные особенности: 1. эпителиальную, представленную многорядным призматическим реснитчатым эпителием, характерным для слизистой оболочки дыхательного типа;
2. собственную пластинку слизистой оболочки, в рыхлой соединительной ткани которой много эластических волокон; 3. Мышечную пластинку слизистой оболочки (отсутствует в носовой полости, гортани, трахее), представленную гладкими миоцитами.
Трахея - полая трубка, состоящая из всех 4-х оболочек: внутренней слизистой оболочки с двумя пластинками; подслизистой основы со сложными белково-слизистыми железами, секрет которых увлажняет поверхность слизистой оболочки; фиброзно-хрящевой и наружной адвентициальной оболочки. В мерцательном многорядном эпителии слизистой оболочки имеются реснитчатые, бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, базальные камбиальные клетки и эндокринные, вырабатывающие норадреналин, серотонин, дофамин, регулирующие сокращение гладких миоцитов воздухоносных путей. Сбои вих деятельности могут привести к серьезным нарушениям в работе органов дыхания. Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16-20 гиалиновых колец, не замкнутых на задней стенке органа. Концы незамкнутых колец соединены пучками гладких мышц, что делает стенку трахеи податливой и что имеет большое значение при глотании, проталкивании пищевого комка по пищеводу.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов, составляющих бронхиальное дерево, и из респираторных отделов - ацинусов - системы легочных пузырьков, образующих альвеолярное дерево.
Бронхи по расположению подразделяются на внелегочные: главные, долевые, зональные и легочные, начиная с сегментарных и субсегментарных, и кончая терминальными бронхиолами. По калибру различают крупные, средние, мелкие бронхи и терминальные бронхиолы. Все бронхи имеют общий план строения. В их стенке различают 4 оболочки: внутреннюю - слизистую оболочку, подслизистую основу, фиброзно-хрящевую и наружную адвентициальные оболочки. Степень выраженности оболочекиих составляющих структур зависит от диаметра бронха. Так, если в главных, крупных и средних бронхах все четыре оболочки, то в малых только две: слизистая и адвентициальная оболочки. В слизистой оболочке бронхов имеется три пластинки: эпителиальная, собственная пластинка слизистой оболочки и мышечная пластинка слизистой оболочки. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки, обращенная в просвет бронха, представлена многорядным реснитчатым призматическим эпителием. По мере уменьшения калибра бронхов уменьшается многорядность эпителия. Клетки становятся более низкими - до низких кубических в малых бронхах, уменьшается количество бокаловидных клеток. Кроме реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных клеток, в дистальных отделах бронхиального дерева обнаружены секреторные клетки, расщепляющие сурфактант, каемчатые клетки - хеморецепторы и безреснитчатые, встречающиеся в бронхиолах. За эпителиальной пластинкой следует собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью с эластическими волокнами. С уменьшением калибра бронхов в ней нарастает количество эластических волокон. Замыкает слизистую оболочку бронхов ее третья пластинка - мышечная пластинка слизистой оболочки. Она появляется в главном и достигает максимума в малом бронхе. При бронхиальной астме сокращение мышечных элементов в малых и мельчайших бронхах резко уменьшает их просвет. В подслизистой основе бронхов группами располагаются концевые отделы смешанных белково-слизистых желез. Их секрет обладает бактериостатическим и бактерицидным свойством; секрет обволакивает пылевые частицы, увлажняет слизистую оболочку. В малых бронхах отсутствуют железы, отсутствует подслизистая основа. Фиброзно-хрящевая оболочка тоже претерпевает изменения по мере уменьшения калибра бронхов, незамкнутые хрящевые кольца в главных бронхах сменяются хрящевыми пластинками в долевых крупных бронхах. В мелких бронхах не имеется хрящевой ткани, отсутствует фиброзно-хрящевая оболочка. Наружная адвентициальная оболочка бронхов состоит из волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервами, она переходит в соединительнотканные перегородки паренхимы легкого.
Терминальные, конечные бронхиолы (Д - 0,5 мм) выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются продольно идущие эластические волокна, между ними залегают отдельные пучки гладких миоцитов. Терминальными бронхиолами заканчиваются воздухоносные пути.
Респираторное дерево. Респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. Ацинус - система легочных пузырьков, которые обеспечивают газообмен. Ацинусы крепятся на терминальных бронхиолах. Состав ацинуса: респираторные бронхиолы 1, 2, 3 порядка, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Во всех этих образованиях имеются альвеолы, а значит, возможен газообмен. В респираторных бронхиолах участки однослойного кубического немерцательного эпителия чередуются с альвеолами, выстланными однослойным плоским эпителием. В альвеолярных ходах уже много альвеол, в межальвеолярных перегородках видны булавовидные утолщения (мышечные кисточки), содержащие гладкие миоциты. Альвеолярные мешочки образованы множеством альвеол, мышечные элементы в них отсутствуют. В межальвеолярных перегородках, кроме кровеносных капилляров, прилежащих снаружи к базальной мембране эпителия альвеол, имеется сеть эластических волокон, оплетающая альвеолы. Альвеолы тесно прилегают друг к другу, поэтому один капилляр своими сторонами граничит сразу с двумя альвеолами, что обеспечивает максимальные условия для газообмена. Альвеола имеет вид пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием с двумя видами клеток: респираторными и большими гранулярными эпителиоцитами. Респираторные эпителиоциты - клетки 1 типа с мелкими митохондриями и пиноцитозными пузырьками. Через эти клетки происходит газообмен. К безъядерным участкам эпителиоцитов 1 типа прилежат безъядерные участки эндотелия кровеносного капилляра. Разделяющие респираторные эпителиоциты и эндотелиоциты капилляра их базальные мембраны плотно прилежат друг к другу. Перечисленные структуры (респираторные альвеолоциты, базальные мембраны и эндотелий капилляра) составляют аэрогематический барьер между воздухом альвеол и кровью кровеносных капилляров. Он очень тонкий - 0,5 мкм. В состав барьера также входит сурфактантный альвеолярный комплекс, изнутри выстилающий альвеолы и составляющий 2 фазы: мембранную, сходную с биологической мембраной, с белками и фосфолипидами, и жидкую - гипофазу, расположенную глубже и содержащую гликопротеиды. Сурфактант предотвращает спадание альвеол при выдохе, предохраняет от проникновения микробов из воздуха и от трансудации жидкости из капилляров в альвеолы. Вырабатывают сурфактант большие гранулярные эпителиоциты - клетки 2 типа. Вних имеются крупные митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть и гранулы сурфактанта. В стенке альвеол встречаются также макрофаги;
в них много лизосом и липидов, за счет окисления которых выделяется тепло на обогревание воздуха альвеол.
Дыхательная система.
Дыхательная система включает воздухоносные пути -преддверие полости носа, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхиальное дерево; и респираторный отдел .
Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания глоточного отдела кишки. Эпителий воздухоносных путей эктодермального происхождения.
Функции:
Дыхательные -поведение, очищение, согревание, увлажнение воздуха и газообмен.
Недыхательные -терморегулирующая, всасывательная (лекарственные препараты), экскреторная (алкоголь при опьянении, ацетон при диабете), секреторная (слизь, ферменты), депонирующая, участие в регуляции свертывания крови, защитная (иммунологическая и барьерная), голосообразование, инактивации биологически активных веществ, метаболическая (обмен липидов).
Преддверие полости носа выстлано тонкой кожей, которая содержит потовые, сальные железы и щетинчатые волосы.
Полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая представлена реснитчатым эпителием, в состав которого входят бокаловидные, реснитчатые, вставочные и эндокринные клетки. Поверхность эпителия покрыта слизистой пленкой, в которую погружены мерцательные реснички.
Собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани содержит капиллярные сплетения, слизистые железы, секрет которых поступает на поверхность эпителия, и лимфатические узелки, которые в области слуховой трубы образуют тубарные миндалины.
Гортань.
Стенка содержит 3 оболочки.
Слизистая образует складки-ложные и истинные голосовые связки. Истинные покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, а другие участки-реснитчатым эпителием. В основе истинных складок лежит скелетная мышечная ткань.
В собственной пластинке слизистой гортани располагаются белково-слизистые железы и лимфатические узелки, которые образуют гортанную миндалину у основания надгортанника.
Следующая оболочка-волокнисто-хрящевая. Она содержит эластические и гиалиновые хрящи.
Наружная оболочка -адвентициальная.
T рахея.
Стенка содержит 4 оболочки.
Слизистая оболочка изнутри выстлана реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой, которая богата эластическими волокнами, содержит капиллярные сети и лимфатические узелки. Содержит большое количество коллагеновых волокон.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы, которые открываются на поверхность эпителия. Подслизистая основа обеспечивает частичную подвижность слизистой и фиксирует ее к волокнисто-хрящевой оболочке. Здесь преобладают эластические волокна.
Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых хрящевых колец (гиалиновый хрящ). Их свободные концы соединены гладкомышечной тканью, что обеспечивает гибкость, растяжимость. Таких колец 16-20. Они выполняют каркасную функцию.
Наружная оболочка -адвентициальная, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит много коллагеновых волокон и обеспечивает фиксацию трахеи.
Трахея делится на 2 главных бронха. Имеется дихотомическое ветвление. По диаметру бронхи подразделяются на крупные-5-15мм (делятся на внутрилегочные и внелегочные), средние-2-5мм, мелкие-1-2мм и терминальные-0.5мм.
Крупные бронхи содержат в стенке 4 оболочки.
Слизистая образует продольные складки, содержит реснитчатый эпителий. В собственной пластинке слизистой имеются капиллярные сети и лимфатические узелки. Мышечная пластинка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой идут циркулярно и спиралевидно.
Подслизистая основа содержит белково-слизистые железы.
Волокнисто-хрящевая оболочка содержит пластинки гиалинового хряща.
Наружная оболочка -адвентициальная.
Средние бронхи имеют 4 оболочки.
Слизистая выстлана реснитчатым эпителием, но в нем уменьшается количество бокаловидных клеток, понижается высота реснитчатых клеток. Увеличивается относительная толщина мышечной пластинки. В ней возрастает количество циркулярно идущих пучков гладкомышечных клеток.
В подслизистой основе уменьшается количество белково-слизистых желез.
Волокнисто-хрящевая оболочка представлена мелкими хрящевыми островками, в которых гиалиновый хрящ замещается эластическим.
Наружная оболочка -адвентициальная.
В мелких бронхах имеются 2 оболочки-адвентициальная и слизистая. Реснитчатый эпителий становится низким, двурядным и переходит в кубический. В нем полностью исчезают бокаловидные клетки, резко понижается количество реснитчатых клеток, но появляются другие виды клеток-секреторные клетки выделяют ферменты, которые разрушают сурфактант. Здесь же имеются каемчатые клетки, которые содержат микроворсинки. Это хеморецепторы клетки, которые реагируют на изменение химического состава воздуха. Железы и хрящи в стенках этих бронхов отсутствуют. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В них хорошо развита мышечная пластинка слизистой.
Терминальные бронхиолы содержат отдельные пучки гладкомышечной ткани, и они переходят в респираторные бронхиолы. В их стенке появляются альвеолы и с этого момента заканчиваются воздухоносные пути и начинаются респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. 12-18 ацинусов составляют легочную дольку.
Ацинус содержит респираторные бронхиолы 1 порядка, которые делятся на респираторные бронхиолы 2 порядка. В их стенке возрастает число альвеол. Далее идут респираторные бронхиолы 3 порядка, которые разветвляются на альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Основной структурой ацинуса является альвеола.
Альвеола содержит базальную мембрану в виде мешочка, изнутри выстлана альвеолярным эпителием, в котором преобладают респираторные альвеолоциты -это плоские, распластанные по базальной мембране клетки. Их периферическая часть очень тонкая. Небольшое количество органелл сосредоточено вокруг ядра. Помимо респираторных альвеолоцитов имеются секреторные альвеолоциты . Они находятся в устье альвеол. Это округлой формы клетки. Они вырабатывают сурфактант, который имеет обычное строение клеточной мембраны. Он накапливается в цитоплазме этих клеток в виде закрученных мембранных комплексов. Сурфактант выделяется из клеток и в виде тонкой мембранной пленки выстилает изнутри все альвеолы. Он не пропускает микроорганизмы, инородные частицы, препятствует слипанию альвеол, создает оптимальную микросреду для газообмена. Он закладывается к 7 месяцу эмбриогенеза. Он быстро разрушается и быстро восстанавливается (5-6 часов), если есть запас. Но если произошло разрушение и запас сурфактанта истощается, время, необходимое для появления нового запаса составляет 3 недели. К альвеоле прилежат 2-3 кровеносных капилляра . Причем, они образуют аэрогематический барьер , через который легко проникают газы. В состав барьера входят
ü сурфактант,
ü респираторный альвеолоцит,
ü базальная мембрана альвеолы,
ü базальная мембрана капилляра
ü эндотелиоцит.
В межальвеолярной перегородке располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. Эластические волокна и тонкие прослойки соединительной ткани, которые содержат иммуннокомпетентные клетки-макрофаги и лимфоциты памяти. Эти иммуннокомпетентные клетки мигрируют, способны проникать на поверхность альвеолярного эпителия, в просвет альвеол и возвращаться обратно. Они поддерживают местную специфическую защиту.
Регенерация.
Высокой способностью к регенерации обладает слизистая воздухоносных путей, особенно ее эпителий. Регенерация слизистой полости носа требует 1-2 недели. Респираторные отделы у взрослых восстанавливаются только путем компенсаторной гипертрофии, сохраняются альвеолы.
На рисунке изображен сегмент альвеолярной перегородки (АП) под большим увеличением на нем мы рассмотрим строение альвеолярного эпителия и аэрогематический барьер. На рисунке, к сожалению, изображены не все перечисляемые структуры, речь о которых пойдет далее.
Альвеолярный эпителий образован альвеолярными клетками I и II типов.
Альвеолярные клетки I типа (АК I) являются сильно уплощенными эпителиальными клетками, контактирующими с воздухом. Помимо уплощенного ядра (Я), перикарион (П) содержит небольшой комплекс Гольджи, несколько маленьких митохондрий, небольшое количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети, множество микровезикул (Мв) и свободных рибосом. Остальная цитоплазма образует крайне тонкий непрерывный пласт толщиной в 70 нм с площадью клеточной поверхности около 4000 мкм2. Альвеолярные клетки I типа, соединяясь друг с другом, образуют непрерывную альвеолярную выстилку, лежащую на базальной мембране (БМ). Альвеолярные клетки I типа способны транспортировать небольшое количество вдыхаемого материала в микровезикулах к подлежащему интерстициальному пространству соединительной ткани.
Альвеолярные клетки II типа (АК II) - округлые или кубовидные секреторные альвеолярные клетки диаметром 10-15 мкм, располагающиеся в небольших углублениях альвеолярной стенки. Круглое ядро (Я) занимает центральное положение, все клеточные органеллы, особенно комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС), хорошо развиты. Здесь же располагаются многочисленные митохондрии (М). Апикальная цитоплазма содержит различное количество мультивезикулярных телец (МвТ), которые постепенно трансформируются в мультиламеллярные тельца (МлТ). Последние секретируются клетками, а их пластинчатые составляющие расстилаются по всей эпителиальной поверхности, превращаясь в сурфактант. По бокам альвеолярные клетки II типа контактируют с цитоплазматическими выростами альвеолярных клеток I типа. Свободная поверхность альвеолярных клеток II типа усеяна выступающими мультиламеллярными телами, а латерально - микроворсинками (Мв).
Сурфактант легких , или антиателектатический фактор, - это трехслойная пленка толщиной около 30 нм, покрывающая альвеолярный эпителий. Биохимически сурфактант легких - сложная смесь фосфолипидов (их больше всего), белков и гликопротеидов. Сурфактант не только уменьшает поверхностное натяжение на границе воздух - жидкость, предотвращая таким образом коллапс (ателектаз) альвеол, но и фиксирует вдыхаемые частички пыли, которые затем перерабатываются альвеолярными макрофагами.
Это вещество выполняет три основные функции:
1. «Смазывая» альвеолы изнутри, сурфактант легких надежно защищает ткань легкого от проникновения микроорганизмов, частиц пыли и т. д.
2. Барьер очень тонок. Так почему же воздух может из альвеолы передать капилляру кислород, а капилляр не может в обратном направлении вместе с углекислотой отдать немного жидкости - плазмы? Это вторая заслуга сурфактанта легких : он предотвращает пропотевание жидкости из крови в просвет альвеолы.
3. Фосфолипиды сурфактанта способны противостоять огромной силе - желанию эластичных межальвеолярных стенок сжаться. Каждый раз на выдохе могло бы произойти спадение альвеол, если бы сурфактант не преодолевал физические факторы, способствующие этому. Именно поэтому выработка этого секрета начинается уже на 24-й неделе внутриутробного развития, чтобы к моменту рождения и первого человеческого вдоха легкие сразу расправились и не могли спадаться.
Аэрогематический барьер (АГБ) - это очень тонкая многослойная биологическая мембрана между воздухом и кровеносными капиллярами (Кап). У человека ее толщина составляет около 2,2 ±0,2 мкм.
Для более ясного изображения аэрогематического барьера сегмент альвеолярной клетки I типа, а также эпителиальная и капиллярная базальные мембраны на рисунке открыты до наружной поверхности эндотелиальной клетки капилляра. Аэрогематический барьер образован очень тонким слоем цитоплазмы альвеолярных клеток I типа (АК I), эпителиальной базальной мембраной (БМ), базальной мембраной капилляра (БМк) и очень уплощенной цитоплазмой эндотелиальных клеток нефенестрированного капилляра. Две базальные мембраны почти сливаются там, где альвеолярные и эндотелиальные клетки располагаются напротив друг друга. Обмен газов между воздухом альвеол и капиллярами происходит путем пассивной диффузии.
Чтобы не мешать свободному обмену газов, ядра (Я) эндотелиальных клеток (ЭК) почти всегда располагаются на периферии клеток ближе к стенке капилляра.
В интерстициальном пространстве соединительной ткани также находятся фибробласты (Ф), коллагеновые микрофибриллы (КМф) и фибриллы (Фр), а также эластические волокна (ЭВ).
